影响光合作用的因素

第六节第六节 影响光合作用的因素影响光合作用的因素一、一、光合速率及表示单位光合速率及表示单位 光合速率通常是光合速率通常是指单位时间单位叶面积的指单位时间单位叶面积的COCO2 2吸收量或吸收量或O O2 2的释的释放量，也可用单位时间单位叶面积上的干物质积累量来表示。放量，也可用单位时间单位叶面积上的干物质积累量来表示。表观光合速率表观光合速率或或净光合速率净光合速率:通常测定光合速率时没有把呼吸作用通常测定光合速率时没有把呼吸作用(光、暗呼吸光、暗呼吸)以及呼吸释以及呼吸释放的放的COCO2 2被光合作用再固定等因素考虑在内，所测结果被光合作用再固定等因素考虑在内，所测结果;总光合速率或真光合速率总光合速率或真光合速率:表观光合速率加上光、暗呼吸速率表观光合速率加上光、暗呼吸速率光合速率测定方法光合速率测定方法COCO+H+HO O 光光 叶绿体叶绿体 (CH(CHO)O)O O COCO2 2吸收量吸收量 干物质积累量干物质积累量 O O2 2释放量释放量 红外线红外线COCO2 2气体分析仪气体分析仪 改良半叶法改良半叶法 氧电极法氧电极法 mol CO2m-2s-1 mgDWdm-2h-1 molO2m-2s-1 1molm-2s-1=1.58mgdm-2h-1红外线红外线CO2气体分析仪气体分析仪LI-6200LI-6200光合作用分析系统光合作用分析系统LCA-4LCA-4光合作用分析系统光合作用分析系统二、内部因素二、内部因素(一一)叶的发育和结构叶的发育和结构1.1.叶龄叶龄 新长出的嫩叶，光合速率很低新长出的嫩叶，光合速率很低。光合速率随叶龄增长出现光合速率随叶龄增长出现“低低高高低低”的规律的规律但随着幼叶的成长，但随着幼叶的成长，叶绿体叶绿体的发育，的发育，叶绿素含量叶绿素含量与与RubiscoRubisco酶活性酶活性的增的增加，当叶片长至面积和厚度最大时，加，当叶片长至面积和厚度最大时，光合速率通常也达到最大值，以后，光合速率通常也达到最大值，以后，随 着 叶 片 衰 老，叶 绿 素 含 量 与随 着 叶 片 衰 老，叶 绿 素 含 量 与RubiscoRubisco酶活性下降，以及叶绿体酶活性下降，以及叶绿体内部结构的解体，光合速率下降。内部结构的解体，光合速率下降。2.2.叶的结构叶的结构 叶的结构如叶的结构如叶厚度、叶厚度、栅栏组织与海绵组织的栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和类囊体比例、叶绿体和类囊体的数目的数目等都对光合速率等都对光合速率有影响。叶的结构一方有影响。叶的结构一方面受遗传因素控制，另面受遗传因素控制，另一方面还受环境影响。一方面还受环境影响。C C4 4植物的叶片光合速植物的叶片光合速率通常要大于率通常要大于C C3 3植物，植物，这与这与C C4 4植物叶片具有花植物叶片具有花环结构等特性有关。环结构等特性有关。栅栏组织细栅栏组织细胞胞细长，排列紧细长，排列紧密，叶绿体密度密，叶绿体密度大，叶绿素含量大，叶绿素含量高，致使叶的腹高，致使叶的腹面呈深绿色，且面呈深绿色，且其中其中ChlaChla/b/b比值比值高，光合活性也高，光合活性也高，而高，而海绵组织海绵组织中情况则相反。中情况则相反。叶的横断面叶的横断面 与叶面平行切片与叶面平行切片 上表皮上表皮 栅栏细胞栅栏细胞 海绵组织细胞海绵组织细胞(二二)光合产物的输出光合产物的输出 光合产物光合产物(蔗糖蔗糖)从叶片中输出的速率会影响叶片的光合速率。从叶片中输出的速率会影响叶片的光合速率。例如，摘去花、果、顶芽等例如，摘去花、果、顶芽等,邻近叶的光合速率邻近叶的光合速率?；摘除其他叶片，只留一张叶片与所有花果，留下叶的光合速率摘除其他叶片，只留一张叶片与所有花果，留下叶的光合速率?对苹果等枝条环割，使环割上方枝条上的叶片光合速率对苹果等枝条环割，使环割上方枝条上的叶片光合速率?光合产物积累到一定的水平后会影响光合速率的原因：光合产物积累到一定的水平后会影响光合速率的原因：(1)(1)反馈抑制。反馈抑制。(2)(2)淀粉粒的影响。淀粉粒的影响。三、外部因素三、外部因素(一一)光照光照 直接制约着光合速率的高低直接制约着光合速率的高低光能，叶绿素、叶绿体以及正常叶片形成，光合酶的活光能，叶绿素、叶绿体以及正常叶片形成，光合酶的活性与气孔的开度等。性与气孔的开度等。光照因素中有光强、光质与光照时间光照因素中有光强、光质与光照时间光诱导的气孔开启光诱导的气孔开启(每隔每隔5 5分钟拍分钟拍1 1张张)1.1.光强光强图图2626是光强是光强-光合速光合速率关系的模式图。率关系的模式图。暗中叶片不进行光合暗中叶片不进行光合作用，只有呼吸作用释放作用，只有呼吸作用释放COCO2 2(图图2626中的中的ODOD为呼吸速为呼吸速率率)。光补偿点光补偿点光饱和点光饱和点图图26 26 光强光强-光合曲线图解光合曲线图解 A.A.比例阶段；比例阶段；B.B.比例向饱和过比例向饱和过渡阶段；渡阶段；C.C.饱和阶段饱和阶段(1)(1)光强光强-光合曲线光合曲线 在低光强区，光合速率随在低光强区，光合速率随光强的增强而呈比例地增加光强的增强而呈比例地增加(比例阶段，直线比例阶段，直线A A)；当超；当超过一定光强，光合速率增加过一定光强，光合速率增加就会转慢就会转慢(曲线曲线B)B)；当达到；当达到某一光强时，光合速率就不某一光强时，光合速率就不再增加，而呈现再增加，而呈现光饱和光饱和现象。现象。以后的阶段称以后的阶段称饱和阶段饱和阶段(直直线线C)C)。比例阶段中主要是比例阶段中主要是光强制光强制约约着光合速率，而饱和阶段着光合速率，而饱和阶段中中COCO2 2扩散和固定速率扩散和固定速率是主要是主要限制因素。限制因素。图图26 26 光强光强-光合曲线图解光合曲线图解 A.A.比例阶段；比例阶段；B.B.比例向饱比例向饱和过渡阶段；和过渡阶段；C.C.饱和阶段饱和阶段 不同植物的光强不同植物的光强-光合曲光合曲线不同，光补偿点和光饱线不同，光补偿点和光饱和点也有很大的差异。和点也有很大的差异。光补偿点高的植物一般光光补偿点高的植物一般光饱和点也高饱和点也高，草本植物的光补偿点与光草本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植饱和点通常要高于木本植物；物；阳生植物的光补偿点与光阳生植物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物；饱和点要高于阴生植物；C C4 4植物的光饱和点要高于植物的光饱和点要高于C C3 3植物。植物。图图27 27 不同植物的光强光合曲线不同植物的光强光合曲线(2)(2)强光伤害强光伤害光抑制光抑制 当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合速率的降低，这个现象就叫光合作用的合速率的降低，这个现象就叫光合作用的。晴天中午的光强晴天中午的光强常超过植物的光饱和点，很多常超过植物的光饱和点，很多C C植物，如水植物，如水稻、小麦、棉花、大豆、毛竹、茶花等都会出现光抑制，轻稻、小麦、棉花、大豆、毛竹、茶花等都会出现光抑制，轻者使植物光合速率暂时降低，重者叶片变黄，光合活性丧失。者使植物光合速率暂时降低，重者叶片变黄，光合活性丧失。当强光与高温、低温、干旱等其他环境胁迫同时存在时，光当强光与高温、低温、干旱等其他环境胁迫同时存在时，光抑制现象尤为严重。抑制现象尤为严重。因此光抑制产生的原因及其防御系统引起了人们的重视。因此光抑制产生的原因及其防御系统引起了人们的重视。光抑制机理光抑制机理 一般认为一般认为光抑制主要发生在光抑制主要发生在PSPS。按其发生的原。按其发生的原初部位可分为：初部位可分为：受体侧光抑制受体侧光抑制 常起始于还原型常起始于还原型Q QA A的积累。还原型的积累。还原型Q QA A的的积累促使三线态积累促使三线态P680(P680P680(P680T T)的形成，而的形成，而P680P680T T可以与可以与氧作用氧作用(P680(P680T T+O+O2 2P680+P680+1 1O O2 2)形成单线态氧形成单线态氧(1 1O O2 2)；供体侧光抑制供体侧光抑制 起始于水氧化受阻。由于放氧复合体不起始于水氧化受阻。由于放氧复合体不能很快把电子传递给反应中心，从而延长了氧化型能很快把电子传递给反应中心，从而延长了氧化型P680(P680(P680P680+)的存在时间。的存在时间。680680+和和1 1O O2 2都是强氧化剂，如不及时消除，它们都是强氧化剂，如不及时消除，它们都可以氧化破坏附近的叶绿素和都可以氧化破坏附近的叶绿素和D D1 1蛋白，从而使光合蛋白，从而使光合器官损伤，光合活性下降。器官损伤，光合活性下降。保护机理保护机理 植物有多种保护防御机理，用以避免或减少光抑制的破坏。植物有多种保护防御机理，用以避免或减少光抑制的破坏。如：如：(1)(1)通过叶片运动，叶绿体运动或叶表面覆盖蜡质层、积累盐通过叶片运动，叶绿体运动或叶表面覆盖蜡质层、积累盐或着生毛等来或着生毛等来减少对光的吸收；减少对光的吸收；(2)(2)通过增加光合电子传递和光合关键酶的含量及活化程度，通过增加光合电子传递和光合关键酶的含量及活化程度，提高光合能力等来提高光合能力等来增加对光能的利用；增加对光能的利用；(3)(3)加强非光合的耗能代谢过程，加强非光合的耗能代谢过程，如光呼吸、如光呼吸、MehlerMehler反应等；反应等；(4)(4)加强热耗散过程，加强热耗散过程，如蒸腾作用；如蒸腾作用；(5)(5)增加活性氧的清除系统，增加活性氧的清除系统，如如SODSOD、谷胱甘肽还原酶等的量和活性；、谷胱甘肽还原酶等的量和活性；(6)(6)加强加强PSPS的修复循环的修复循环等。等。在作物生产上，保证作物生长良好，使叶片的光合速率在作物生产上，保证作物生长良好，使叶片的光合速率维持较高的水平，加强对光能的利用，这是减轻光抑制维持较高的水平，加强对光能的利用，这是减轻光抑制的前提。的前提。同时采取各种措施，尽量避免强光下多种胁迫的同时发同时采取各种措施，尽量避免强光下多种胁迫的同时发生，这对减轻或避免光抑制损失也是很重要的。生，这对减轻或避免光抑制损失也是很重要的。另外，强光下另外，强光下在作物上方用塑料薄膜遮阳网或防虫网等在作物上方用塑料薄膜遮阳网或防虫网等遮光，能有效防止光抑制的发生，遮光，能有效防止光抑制的发生，这在蔬菜这在蔬菜 花卉栽培中花卉栽培中已普遍应用。已普遍应用。光抑制引起的光抑制引起的破坏破坏与自身的与自身的修复过程修复过程是同时发生是同时发生的，两的，两个相反过程的相对速率决定光抑制程度和对光抑制的忍个相反过程的相对速率决定光抑制程度和对光抑制的忍耐性。耐性。光合机构的修复需要光合机构的修复需要弱光和合适的温度弱光和合适的温度，以及维持，以及维持适度适度的光合速率的光合速率，并涉及到一些物质如，并涉及到一些物质如D D1 1等蛋白的合成等蛋白的合成。如果植物连续在强光和高温下生长，那么光抑制对光合如果植物连续在强光和高温下生长，那么光抑制对光合器的损伤就难以修复了。器的损伤就难以修复了。2.2.光质光质 在太阳幅射中，只有可见光部分才能被光合作用利用。在太阳幅射中，只有可见光部分才能被光合作用利用。用不同波长的可见光照射植物叶片，测定到的光合速率不一样。用不同波长的可见光照射植物叶片，测定到的光合速率不一样。在在600600680nm680nm红光区，光合速率有一大的峰值，在红光区，光合速率有一大的峰值，在435nm435nm左右左右的蓝光区又有一小的峰值。的蓝光区又有一小的峰值。图图28 28 不同光波下光合速率不同光波下光合速率 实线为实线为2626种草本植物的平均值；种草本植物的平均值；虚线为虚线为7 7种种 木本植物的平均值。木本植物的平均值。放氧速率光合作用的作用光谱与叶绿光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合体色素的吸收光谱大体吻合 水层同样改变光强和光质。水层同样改变光强和光质。水层越深，光照越弱，例如，水层越深，光照越弱，例如，2020米深处的光强是水面光强的米深处的光强是水面光强的二十分之一，如水质不好，深处的光强会更弱。水层对光波二十分之一，如水质不好，深处的光强会更弱。水层对光波中的红、橙部分吸收显著多于蓝、绿部分，深水层的光线中中的红、橙部分吸收显著多于蓝、绿部分，深水层的光线中短波长的光相对较多。短波长的光相对较多。所以含有叶绿素、吸收红光较多的绿藻分布于海水的表层；所以含有叶绿素、吸收红光较多的绿藻分布于海水的表层；而含有藻红蛋白、吸收绿、蓝光较多的红藻则分布在海水的而含有藻红蛋白、吸收绿、蓝光较多的红藻则分布在海水的深层，这是海藻对光适应的一种表现深层，这是海藻对光适应的一种表现。在自然条件下，植物或多或少会受到不同波长的光线照射。在自然条件下，植物或多或少会受到不同波长的光线照射。如，阴天不仅光强减弱，而且蓝光和绿光所占的比例增高。如，阴天不仅光强减弱，而且蓝光和绿光所占的比例增高。树木的叶片吸收红光和蓝光较多，故透过树冠的光线中树木的叶片吸收红光和蓝光较多，故透过树冠的光线中绿光绿光较多，由于绿光是光合作用的低效光，因而会使树冠下生长较多，由于绿光是光合作用的低效光，因而会使树冠下生长的本来就光照不足的植物利用光能的效率更低，的本来就光照不足的植物利用光能的效率更低，“大树底下大树底下无丰草无丰草”就是这个道理。就是这个道理。大树底下无丰草？大树底下无丰草？绿藻分布于海水的表层，绿藻分布于海水的表层，红藻则分布在海水的深层？红藻则分布在海水的深层？3.3.光照时间光照时间 对放置于暗中一段时间的对放置于暗中一段时间的材料材料(叶片或细胞叶片或细胞)照光，照光，起初光合速率很低或为负起初光合速率很低或为负值，要光照一段时间后，值，要光照一段时间后，光合速率才逐渐上升并趋光合速率才逐渐上升并趋与稳定。与稳定。从照光开始至光合速率达从照光开始至光合速率达到稳定水平的这段时间，到稳定水平的这段时间，称为称为“”或称或称 一般整体叶片的光合滞后一般整体叶片的光合滞后期约期约303060min60min，而排除气，而排除气孔影响的去表皮叶片，细孔影响的去表皮叶片，细胞、原生质体等光合组织胞、原生质体等光合组织的滞后期约的滞后期约10min10min。将植物从弱光下移至强光下，将植物从弱光下移至强光下，也有类似情况出现。另外，也有类似情况出现。另外，植物的光呼吸也有滞后现象，植物的光呼吸也有滞后现象，在光呼吸的滞后期中光呼吸在光呼吸的滞后期中光呼吸速率与光合速率会按比例上速率与光合速率会按比例上升升(图图29)29)。C C3 3植物与植物与C C4 4植物的光合、光呼吸以及植物的光合、光呼吸以及光呼吸光呼吸/光合随照光时间的变化光合随照光时间的变化 1.1.表观光合速率表观光合速率 2.C2.C3 3植物光呼吸速率植物光呼吸速率 3.C3.C4 4植物光呼吸速率植物光呼吸速率 4.C4.C3 3植物光呼吸植物光呼吸/光合比值光合比值 5.C5.C4 4植物光呼吸植物光呼吸/光合比值光合比值 产生滞后期的原因产生滞后期的原因 1)1)光对酶活性的诱导光对酶活性的诱导 2)2)光合碳循环中间产物的增生光合碳循环中间产物的增生需要一个准备过程，需要一个准备过程，3)3)光诱导气孔开启所需较长的光诱导气孔开启所需较长的时间，其是叶片滞后期延长时间，其是叶片滞后期延长的主要因素。的主要因素。由于照光时间的长短对植物由于照光时间的长短对植物叶片的光合速率影响很大，叶片的光合速率影响很大，因此在因此在测定光合速率时要让测定光合速率时要让叶片充分预照光。叶片充分预照光。光照小结光照小结光强光强光补偿点光补偿点当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，表观光合速率为零时的光强。吸速率，表观光合速率为零时的光强。光饱和点光饱和点开始达到光合速率最大值时的光强。开始达到光合速率最大值时的光强。C C4 4植物植物C C3 3植物植物 光抑制光抑制当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合速率的降低的现象。光会引起光合速率的降低的现象。光质光质光合作用的光合作用的作用光谱作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合。与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合。在在600600680nm680nm红光区，光合速率有一大的峰值，在红光区，光合速率有一大的峰值，在435nm435nm左右的蓝光区又有一小的峰值。发现蓝光下的光合速率左右的蓝光区又有一小的峰值。发现蓝光下的光合速率要比红光下的高，这可能与要比红光下的高，这可能与蓝光促进气孔开启有关蓝光促进气孔开启有关光照光照时间时间光合滞后期（光合诱导期）光合滞后期（光合诱导期）从照光开始至光合速率达从照光开始至光合速率达到稳定水平的这段时间。到稳定水平的这段时间。一般整体叶片的光合滞后期约一般整体叶片的光合滞后期约303060min60min，而排除气孔影，而排除气孔影响的去表皮叶片，细胞、原生质体等光合组织的滞后期响的去表皮叶片，细胞、原生质体等光合组织的滞后期约约10min10min。(二二)CO)CO2 21.CO1.CO2 2-光合曲线光合曲线 光下光下COCO2 2浓度为零时叶片浓度为零时叶片只有光、暗呼吸只有光、暗呼吸,释放释放COCO2 2。图。图中的中的OAOA部分为光下叶片向无部分为光下叶片向无COCO2 2气体中的气体中的COCO2 2释放速率释放速率,通通常用它来代表常用它来代表光呼吸速率光呼吸速率。COCO2 2补偿点补偿点(图中图中C C点点)；COCO2 2饱和点饱和点。图图 30 30 叶片光合速率对细胞间隙叶片光合速率对细胞间隙COCO2 2浓浓度响应示意图度响应示意图 曲线上四个点对应浓度分别为曲线上四个点对应浓度分别为COCO2 2补偿点补偿点(C)(C)，空气浓度下细胞间隙的，空气浓度下细胞间隙的COCO2 2浓度浓度(n)(n)，与空气浓度相同的细胞间隙与空气浓度相同的细胞间隙COCO2 2浓度浓度(350(350l lL L-1-1左右左右)和和COCO2 2饱和点饱和点(S)(S)。P Pm m为最为最大光合速率；大光合速率；CECE为比例阶段曲线斜率，代为比例阶段曲线斜率，代表羧化效率；表羧化效率；OAOA光下叶片向无光下叶片向无COCO2 2气体中的气体中的释放速率，可代表光呼吸速率。释放速率，可代表光呼吸速率。C C4 4植物的植物的COCO2 2饱和点比饱和点比C C3 3植物低，植物低，在大气在大气COCO2 2浓度下就能达到浓度下就能达到饱和；而饱和；而C C3 3植物植物COCO2 2饱和点不明显，光合速率在较高饱和点不明显，光合速率在较高COCO2 2浓度下浓度下还会随浓度上升而提高。还会随浓度上升而提高。C C4 4植物植物COCO2 2饱和点低的原因，可能与饱和点低的原因，可能与C C4 4植物的植物的气孔对气孔对COCO2 2浓度敏感浓度敏感有关，即有关，即COCO2 2浓度超过空气水平后，浓度超过空气水平后，C C4 4植物气孔开度就变小。另外，植物气孔开度就变小。另外，C C4 4植物植物PEPCPEPC的的K Km m低低，对，对COCO2 2亲和亲和力高，有浓缩力高，有浓缩COCO2 2机制，这些也是机制，这些也是C C4 4植物植物COCO2 2饱和点低的原因。饱和点低的原因。C C3 3植物与植物与C C4 4植物植物COCO2 2光合曲线光合曲线 可以看出：可以看出：C C4 4植物的植物的COCO2 2补偿点低，补偿点低，在低在低COCO2 2浓度下光浓度下光合速率的增加比合速率的增加比C C3 3快，快，COCO2 2的的利用率高；利用率高；2.CO2.CO2 2供给供给 COCO2 2从大气到达羧化酶部位的途径和所遇的阻力可用下式示：从大气到达羧化酶部位的途径和所遇的阻力可用下式示：大气大气 rara 气孔气孔 rs rs 叶肉细胞间隙叶肉细胞间隙 riri 叶肉细胞叶肉细胞 rmrm 叶绿体基质叶绿体基质 rara、rsrs、riri、rmrm分别为大气、气孔、细胞间隙与原生质的阻力。其中较大分别为大气、气孔、细胞间隙与原生质的阻力。其中较大的阻力为的阻力为rsrs与与rmrm。COCO2 2从大气至叶肉细胞间隙为气相扩散，而从叶肉细胞从大气至叶肉细胞间隙为气相扩散，而从叶肉细胞间隙到叶绿体基质则为液相扩散，扩散的动力为间隙到叶绿体基质则为液相扩散，扩散的动力为COCO2 2浓度差。浓度差。COCO2 2流通速率流通速率(P(P，可代表光合速率，可代表光合速率)可用下式表示：可用下式表示：P=(Ca-Cc)/r=(Ca-Cc)/(raP=(Ca-Cc)/r=(Ca-Cc)/(ra+rs+rs+ri+ri+rm+rm)式中式中C Ca a与与C Cc c为大气和叶绿体中为大气和叶绿体中COCO2 2浓度浓度.此式表明此式表明光合速率与大气至叶光合速率与大气至叶绿体间的绿体间的 COCO2 2浓度差成正比，与大浓度差成正比，与大气至叶绿体间的总阻力成反比气至叶绿体间的总阻力成反比凡能提高浓度差和减少阻力的凡能提高浓度差和减少阻力的因素都可促进因素都可促进COCO2 2流通而提高光合流通而提高光合速率。速率。空气中的空气中的COCO2 2浓度较低，浓度较低，约为约为350l350lL L-1-1(0.035%)(0.035%)，分，分压为压为3.53.51010-5-5MPaMPa，而一般，而一般C C3 3植物的植物的COCO2 2饱和点为饱和点为1 0001 0001 1 500l500lL L-1-1左右，是空气中的左右，是空气中的3 35 5倍。倍。在不通风的温室、大在不通风的温室、大棚和光合作用旺盛的作棚和光合作用旺盛的作物冠层内的物冠层内的COCO2 2浓度可降浓度可降至至200l200lL L-1-1左右。由左右。由于光合作用对于光合作用对COCO2 2的消耗的消耗以及存在以及存在COCO2 2扩散阻力，扩散阻力，因而叶绿体基质中的因而叶绿体基质中的COCO2 2浓度很低，接近浓度很低，接近COCO2 2补偿补偿点。因此，加强通风或点。因此，加强通风或设法增施设法增施COCO2 2能显著提高能显著提高作物的光合速率，这对作物的光合速率，这对C C3 3植物尤为明显。植物尤为明显。(三三)温度温度 光合过程中的暗反应是由酶光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应，因而受温所催化的化学反应，因而受温度影响。度影响。在强光、高在强光、高COCO2 2浓度时温度浓度时温度对光合速率的影响要比弱光、对光合速率的影响要比弱光、低低COCO2 2浓度时影响大浓度时影响大(图图32)32)，这是因为在这是因为在强光和高强光和高COCO2 2条件条件下，温度成了光合作用的主要下，温度成了光合作用的主要限制因素。限制因素。图图32 32 不同不同COCO2 2浓度下温度对光合速浓度下温度对光合速率的影响率的影响 a.a.在饱和在饱和COCO2 2浓度下；浓度下；b.b.在大气在大气COCO2 2浓度下浓度下 定义定义抑制光合的原因或范围抑制光合的原因或范围最低温度最低温度(冷限冷限)该低温下表观该低温下表观光合速率为零光合速率为零(0)(0)低温时膜脂呈凝胶相低温时膜脂呈凝胶相;叶绿体超微结构受到破坏酶促反应缓叶绿体超微结构受到破坏酶促反应缓慢，气孔开闭失调。慢，气孔开闭失调。最高温度最高温度(热限热限)该高温下表观该高温下表观光合速率为零光合速率为零(45)(45)膜脂与酶蛋白热变性，使光合器官损膜脂与酶蛋白热变性，使光合器官损伤，叶绿体中的酶钝化；伤，叶绿体中的酶钝化；高温刺激了光暗呼吸，使表观光合速高温刺激了光暗呼吸，使表观光合速率下降。率下降。最适温度最适温度能使光合速率能使光合速率达到最高的温达到最高的温度度C C3 3阴生植物阴生植物101020 20 一般一般C C3 3植物植物202030 30 C C4 4植物植物353545 45 产生光合作用热限的原因产生光合作用热限的原因：1)1)一是由于膜脂与酶蛋白的热变性，使光合器官损伤，叶绿体一是由于膜脂与酶蛋白的热变性，使光合器官损伤，叶绿体中的酶钝化；中的酶钝化；2)2)二是由于高温刺激了光暗呼吸，使表观光合速率迅速下降二是由于高温刺激了光暗呼吸，使表观光合速率迅速下降昼夜温差对光合净同化率有很大的影响。白天温度高，日光昼夜温差对光合净同化率有很大的影响。白天温度高，日光充足，有利于光合作用的进行；夜间温度较低，降低了呼吸充足，有利于光合作用的进行；夜间温度较低，降低了呼吸消耗，因此，在一定温度范围内，昼夜温差大有利于光合积消耗，因此，在一定温度范围内，昼夜温差大有利于光合积累。累。在农业实践中要注意控制环境温度，避免高温与低温对光合在农业实践中要注意控制环境温度，避免高温与低温对光合作用的不利影响。作用的不利影响。玻璃温室与塑料大棚具有保温与增温效应，能提高光合生产玻璃温室与塑料大棚具有保温与增温效应，能提高光合生产力，这已被普遍应用于冬春季的蔬菜栽培。力，这已被普遍应用于冬春季的蔬菜栽培。(四四)水分水分 水分亏缺会使光合速率下降。水分亏缺会使光合速率下降。在水分轻度亏缺时，供水后尚能在水分轻度亏缺时，供水后尚能使光合能力恢复，倘若水分亏缺使光合能力恢复，倘若水分亏缺严重，供水后叶片水势虽可恢复严重，供水后叶片水势虽可恢复至原来水平，但光合速率却难以至原来水平，但光合速率却难以恢复至原有程度恢复至原有程度(图图33)33)。因而因而在水稻烤田，棉花、花在水稻烤田，棉花、花生蹲苗时，要控制烤田或蹲苗程生蹲苗时，要控制烤田或蹲苗程度，不能过头度，不能过头。图图33 33 向日葵在严重水分亏缺时以及在向日葵在严重水分亏缺时以及在复水过程中复水过程中 叶水势、光合速率、叶水势、光合速率、气孔阻力、蒸腾速度的变化气孔阻力、蒸腾速度的变化 水分对光合作用的影响有直接的也有间接的原因。水分对光合作用的影响有直接的也有间接的原因。直接的原因是直接的原因是水为光合作用的原料。但是用于光合作用的水不到蒸腾失水的水为光合作用的原料。但是用于光合作用的水不到蒸腾失水的1%1%，因，因此缺水影响光合作用主要是间接的原因此缺水影响光合作用主要是间接的原因(1)(1)气孔导度下降气孔导度下降(2)(2)光合产物输出变慢光合产物输出变慢 (3)(3)光合机构受损光合机构受损(4)(4)光合面积扩展受抑光合面积扩展受抑水分过多水分过多当水分亏缺时，叶片中当水分亏缺时，叶片中脱落酸脱落酸量增加，从而引起量增加，从而引起气孔关闭气孔关闭，导度下降，进，导度下降，进入叶片的入叶片的CO2CO2减少。减少。(1)(1)气孔导度下降气孔导度下降(2)(2)光合产物输出变慢光合产物输出变慢 (3)(3)光合机构受损光合机构受损(4)(4)光合面积扩展受抑光合面积扩展受抑水分过多水分过多水分亏缺会使水分亏缺会使光合产物输出光合产物输出变慢，加之缺水时叶片中淀变慢，加之缺水时叶片中淀粉水解加强，粉水解加强，糖类积累糖类积累，结，结果引起光合速率下降。果引起光合速率下降。(1)(1)气孔导度下降气孔导度下降(2)(2)光合产物输出变慢光合产物输出变慢 (3)(3)光合机构受损光合机构受损(4)(4)光合面积扩展受抑光合面积扩展受抑水分过多水分过多缺水时叶绿体的电子传递速率降缺水时叶绿体的电子传递速率降低且与光合磷酸化解偶联，影响低且与光合磷酸化解偶联，影响同化力同化力形成。严重缺水还会使形成。严重缺水还会使叶叶绿体绿体变形，片层结构破坏，这些变形，片层结构破坏，这些不仅使光合速率下降，而且使光不仅使光合速率下降，而且使光合能力不能恢复。合能力不能恢复。(1)(1)气孔导度下降气孔导度下降(2)(2)光合产物输出变慢光合产物输出变慢 (3)(3)光合机构受损光合机构受损(4)(4)光合面积扩展受抑光合面积扩展受抑水分过多水分过多在缺水条件下，在缺水条件下，生长受抑生长受抑，叶面，叶面积扩展受到限制。有的叶面被盐积扩展受到限制。有的叶面被盐结晶、被绒毛或蜡质覆盖，这样结晶、被绒毛或蜡质覆盖，这样虽然减少了水分的消耗，减少光虽然减少了水分的消耗，减少光抑制，但同时也因抑制，但同时也因对光的吸收减对光的吸收减少少而使得光合速率降低。而使得光合速率降低。(1)(1)气孔导度下降气孔导度下降(2)(2)光合产物输出变慢光合产物输出变慢 (3)(3)光合机构受损光合机构受损(4)(4)光合面积扩展受抑光合面积扩展受抑水分过多水分过多也会影响光合作用。土壤水分太也会影响光合作用。土壤水分太多，多，通气不良通气不良妨碍根系活动，从妨碍根系活动，从而间接影响光合；雨水淋在叶片而间接影响光合；雨水淋在叶片上，一方面遮挡上，一方面遮挡气孔气孔，影响气体，影响气体交换，另一方面使叶肉细胞处于交换，另一方面使叶肉细胞处于低渗状态，这些都会使光合速率低渗状态，这些都会使光合速率降低。降低。小结小结水水分分亏亏缺缺直接直接 影响影响水为光合作用的原料，没有水不能进行光合作用。水为光合作用的原料，没有水不能进行光合作用。但是用于光合作用的水不到蒸腾失水的但是用于光合作用的水不到蒸腾失水的1%1%，因此往，因此往往不成为缺水影响光合作用的主要原因。往不成为缺水影响光合作用的主要原因。间接间接 影响影响 (1)(1)气孔导度下降，气孔导度下降，进入叶片的进入叶片的COCO2 2减少减少 (2)(2)光合产物输出慢光合产物输出慢糖类积累，光合速率下降糖类积累，光合速率下降(3)(3)光合机构受损光合机构受损叶绿体结构破坏叶绿体结构破坏 (4)(4)光合面积扩展受抑光合面积扩展受抑生长受抑生长受抑水分轻度亏缺时，供水后尚能使光合能力恢复，倘若水分水分轻度亏缺时，供水后尚能使光合能力恢复，倘若水分亏缺严重，供水后叶片水势虽可恢复至原来水平，但光合亏缺严重，供水后叶片水势虽可恢复至原来水平，但光合速率却难以恢复至原有程度。速率却难以恢复至原有程度。水水过过多多土壤水分太多，通气不良妨碍根系活动，间接影响光合；土壤水分太多，通气不良妨碍根系活动，间接影响光合；雨水淋在叶片上，遮挡气孔，影响气体交换，另一方面使雨水淋在叶片上，遮挡气孔，影响气体交换，另一方面使叶肉细胞处于低渗状态，这些都会使光合速率降低。叶肉细胞处于低渗状态，这些都会使光合速率降低。（五）矿质营养（五）矿质营养 矿质营养在光合作用中的功能：矿质营养在光合作用中的功能：1.1.叶绿体结构的组成成分叶绿体结构的组成成分 如如N N、P P、S S、MgMg是叶绿体中构成是叶绿体中构成叶绿素、蛋白质、核酸以及片层膜不可缺少的成分。叶绿素、蛋白质、核酸以及片层膜不可缺少的成分。2.2.电子传递体的重要成分电子传递体的重要成分 如如PCPC中含中含CuCu，Fe-SFe-S中心、中心、CytbCytb、CytfCytf和和FdFd中都含中都含FeFe，放氧复合体不可缺少，放氧复合体不可缺少MnMn2+2+和和ClCl-。3.3.磷酸基团的重要作用磷酸基团的重要作用 构成同化力的构成同化力的ATPATP和和NADPHNADPH，光合，光合碳还原循环中所有的中间产物，合成淀粉的前体碳还原循环中所有的中间产物，合成淀粉的前体ADPGADPG，以及合，以及合成蔗糖的前体成蔗糖的前体UDPGUDPG，这些化合物中都含有磷酸基团。，这些化合物中都含有磷酸基团。4.4.活化或调节因子活化或调节因子 如如RubiscoRubisco，FBPaseFBPase等酶的活化需要等酶的活化需要MgMg2+2+；FeFe、CuCu、MnMn、ZnZn参与叶绿素的合成；参与叶绿素的合成；K K+和和CaCa2 2+调节气孔开调节气孔开闭；闭；K K和和P P促进光合产物的转化与运输等。促进光合产物的转化与运输等。肥料三要素中以肥料三要素中以N N对光合影响最为显著对光合影响最为显著:在一定范围内，叶的含在一定范围内，叶的含N N量、叶绿素含量、量、叶绿素含量、RubiscoRubisco含量分别含量分别与光合速率呈正相关。与光合速率呈正相关。叶片中含叶片中含N N量的量的80%80%在叶绿体中，施在叶绿体中，施N N既能增加叶绿素含量，加既能增加叶绿素含量，加速光反应，又能增加光合酶的含量与活性，加快暗反应。速光反应，又能增加光合酶的含量与活性，加快暗反应。从从N N素营养好的叶片中提取出的素营养好的叶片中提取出的RubiscoRubisco不仅量多，而且活性不仅量多，而且活性高。然而也有试验指出当高。然而也有试验指出当RubiscoRubisco含量超过一定值后，酶量就含量超过一定值后，酶量就不与光合速率成比例。不与光合速率成比例。重金属铊、镉、镍和铅等都对光合作用有害，它们大都影响重金属铊、镉、镍和铅等都对光合作用有害，它们大都影响气孔功能。另外，镉对气孔功能。另外，镉对PSPS活性有抑制作用。活性有抑制作用。(六六)光合速率的日变化光合速率的日变化 一天中，外界的一天中，外界的光强光强、温度、土壤、温度、土壤和大气的水分状况、空气中的和大气的水分状况、空气中的COCO2 2浓度浓度以及植物体的水分与光合中间产物含以及植物体的水分与光合中间产物含量、气孔开度等量、气孔开度等随光强日变化呈单峰曲线，即日出随光强日变化呈单峰曲线，即日出后光合速率逐渐提高，中午前达到高后光合速率逐渐提高，中午前达到高峰，以后逐渐降低，日落后光合速率峰，以后逐渐降低，日落后光合速率趋于负值趋于负值(呼吸速率呼吸速率)。如果白天云量。如果白天云量变化不定，则光合速率会随光强的变变化不定，则光合速率会随光强的变化而变化。化而变化。另外，光合速率也同另外，光合速率也同气孔导度的变化气孔导度的变化相对应相对应(图图34A)34A)。在相同光强。在相同光强时，通常下午的光合速率要低于上午的光合速率时，通常下午的光合速率要低于上午的光合速率(图图34B)34B)，这是由于，这是由于经上午光合后，叶片中的光合产物有积累而发生反馈抑制的缘故。经上午光合后，叶片中的光合产物有积累而发生反馈抑制的缘故。当光照强烈、气温过高时，光合速率当光照强烈、气温过高时，光合速率日变化呈双峰曲线，大峰在上午，小峰日变化呈双峰曲线，大峰在上午，小峰在下午，在下午，中午前后，光合速率下降，呈中午前后，光合速率下降，呈现现“午睡午睡”现象现象，且这种现象随土壤含，且这种现象随土壤含水量的降低而加剧水量的降低而加剧(图图35)35)。图图34 34 桑叶光合速率随着土壤水分桑叶光合速率随着土壤水分减少的日变化减少的日变化 A.A.光合日变化；光合日变化；B.B.土壤含水土壤含水量量图中数字为降雨后的天数图中数字为降雨后的天数引起光合引起光合“午睡午睡”的主要因素是大气的主要因素是大气干旱和土壤干旱。干旱和土壤干旱。在干热的中午，叶片蒸腾失水加剧，在干热的中午，叶片蒸腾失水加剧，如此时土壤水分也亏缺，那么植株的失如此时土壤水分也亏缺，那么植株的失水大于吸水，就会引起萎蔫与气孔导度水大于吸水，就会引起萎蔫与气孔导度降低，进而使降低，进而使 COCO2 2吸收减少。吸收减少。另外，中午及午后的强光、高温、低另外，中午及午后的强光、高温、低.COCO2 2浓度等条件都会使光呼吸激增，光浓度等条件都会使光呼吸激增，光抑制产生，这些也都会使光合速率在中抑制产生，这些也都会使光合速率在中午或午后降低。午或午后降低。光合光合“午睡午睡”是植物遇干旱时的普遍是植物遇干旱时的普遍发生现象，也是植物对环境缺水的一种发生现象，也是植物对环境缺水的一种适应方式。但是适应方式。但是“午睡午睡”造成的损失可造成的损失可达光合生产的达光合生产的30%30%，甚至更多，所以在，甚至更多，所以在生产上应适时灌溉，或选用抗旱品种，生产上应适时灌溉，或选用抗旱品种，增强光合能力，以缓和增强光合能力，以缓和“午睡午睡”程度。程度。概念概念 已知释放已知释放1 1分子分子O O2 2，需要，需要8 81010光量子，产生光量子，产生2NADPH+H2NADPH+H+，同化，同化1 1分子分子COCO2 2需要需要2NADPH+H2NADPH+H+，所，所以需要以需要8 81010光量子，光量子，如果按如果按1010个光量子计算，产生个光量子计算，产生1 1分子葡萄糖，分子葡萄糖，需要同化需要同化6 6分子分子COCO2 2，需要吸收的能量是，需要吸收的能量是10106 670704.18KJ4.18KJ（以紫光计算），共需要（以紫光计算），共需要吸收吸收17556KJ17556KJ的能量。的能量。1 1分子葡萄彻底氧化分解释放的能量为分子葡萄彻底氧化分解释放的能量为6866864.18KJ=2867KJ4.18KJ=2867KJ，则光能利用率为，则光能利用率为2867/1755616%2867/1755616%。（1 1）辐射到地面的太阳光能只是可见光的）辐射到地面的太阳光能只是可见光的一部分一部分（约占太阳总辐射能的（约占太阳总辐射能的404050%50%）。）。（2 2）照射到叶面上的光能并）照射到叶面上的光能并未全部被吸收未全部被吸收，其中有其中有101015%15%被反射；被反射；5%5%透过叶片，虽然透过叶片，虽然808085%85%被吸收，但仅有被吸收，但仅有0.50.53.5%3.5%用于光用于光合作用，而大多以热能消耗于蒸腾过程合作用，而大多以热能消耗于蒸腾过程（76.576.5 84.5%84.5%）。）。（3 3）叶片光合能力的限制，以及呼吸消耗，叶片光合能力的限制，以及呼吸消耗，COCO2 2供应不足，水分亏缺、矿质营养不足供应不足，水分亏缺、矿质营养不足等。等。二、提高光能利用率的途径二、提高光能利用率的途径 光合作用的过程光合作用的过程光能光能CO2色素分子色素分子C52C3ADP+PiATPH2OO2H多种酶多种酶酶酶吸收吸收光解光解光反应阶段暗反应阶段暗反应阶段水的光解水的光解：H2O 2H+1/2 O2 光解CO2的固定的固定:CO2+C5 2C3酶还还 原原酶酶固固 定定供能供能（CH2O）酶酶 C3化合物还原化合物还原：2 C3 （CH2O）6 ATP酶H,ADP+Pi光合磷酸化光合磷酸化：ADP+Pi能量 ATP酶小小 结结光合作用是光合生物利用光能同化光合作用是光合生物利用光能同化.CO.CO2 2生成有机物生成有机物的过程。植物的光合作用能氧化水而释放氧气，它的过程。植物的光合作用能氧化水而释放氧气，它在光能转化、有机物制造和环境保护等方面都有巨在光能转化、有机物制造和环境保护等方面都有巨大的作用。大的作用。高等植物的高等植物的光合色素光合色素有两类：有两类：(1)(1)叶绿素，主要是叶叶绿素，主要是叶绿素绿素a a和叶绿素和叶绿素b b；(2)(2)类胡萝卜素，其中有胡萝卜素类胡萝卜素，其中有胡萝卜素和叶黄素。叶绿素生物合成的起始物是和叶黄素。叶绿素生物合成的起始物是-氨基酮戊氨基酮戊酸，该合成过程要有光照，并受温度和矿质元素等酸，该合成过程要有光照，并受温度和矿质元素等的影响。的影响。叶绿体是进行光合作用的细胞器。类囊体是光反应叶绿体是进行光合作用的细胞器。类囊体是光反应的场所，其膜上存在的场所，其膜上存在PSPS、PSPS、CytbCytb6 6/f/f、ATPATP酶四酶四类蛋白复合体。基质是暗反应的场所，内含同化类蛋白复合体。基质是暗反应的场所，内含同化.COCO2 2的全部酶类。的全部酶类。根据能量转变的性质将光合作用分为三个过程：根据能量转变的性质将光合作用分为三个过程：(1)(1)光能的吸收、传递和转换，由原初反应完成；光能的吸收、传递和转换，由原初反应完成；(2)(2)电能电能转变为活跃的化学能，由电子传递和光合磷酸化完成；转变为活跃的化学能，由电子传递和光合磷酸化完成；(3)(3)活跃化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成。活跃化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成。原初反应是反应中心中进行，包括光物理与光化学原初反应是反应中心中进行，包括光物理与光化学两个阶段。光物理指天线色素吸收光能，通过分子间两个阶段。光物理指天线色素吸收光能，通过分子间能量传递，把光能传给反应中心色素；光化学是指受能量传递，把光能传给反应中心色素；光化学是指受光激发的反应中心色素发生光氧化还原反应。原初反光激发的反应中心色素发生光氧化还原反应。原初反应的结果，使反应中心发生电荷分离，产生的高能电应的结果，使反应中心发生电荷分离，产生的高能电子用于驱动光合膜上的电子传递。子用于驱动光合膜上的电子传递。电子传递是在光合膜上的电子或质子传递体中进行的，电子传递是在光合膜上的电子或质子传递体中进行的，非环式电子传递是按非环式电子传递是按H H2 2OPSPQCytbOPSPQCytb6 6/fPCPSFdFNRNADP/fPCPSFdFNRNADP+的顺序进行。电子传递引起水氧化放氧，的顺序进行。电子传递引起水氧化放氧，NADPNADP+还原，还原，同时使基质中同时使基质中H H+向类囊体膜内转移，形成质子动力。向类囊体膜内转移，形成质子动力。依质子动力，依质子动力，H H+由膜内向膜外流经由膜内向膜外流经ATPATP酶时会偶联酶时会偶联ATPATP的生成。的生成。ATPATP与与NADPHNADPH合称同化力，用于合称同化力，用于COCO2 2的同化。的同化。碳同化的生化途径有碳同化的生化途径有C C3 3途径、途径、C C4 4途径与途径与CAMCAM途径。途径。C C3 3途径是碳同化的基本途径，可分为羧化、还原和再途径是碳同化的基本途径，可分为羧化、还原和再生三个阶段。每同化生三个阶段。每同化1 1个个COCO2 2要消耗要消耗3 3个个ATPATP与与2 2个个NADPHNADPH。初产物为磷酸丙糖，它可运出叶绿体，在细胞质中合初产物为磷酸丙糖，它可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖，也可留在叶绿体中合成淀粉而被临时贮藏。成蔗糖，也可留在叶绿体中合成淀粉而被临时贮藏。C C3 3途径中固定途径中固定COCO2 2的酶为的酶为RubiscoRubisco，它的活化需要，它的活化需要COCO2 2与与MgMg2+2+的参与。的参与。RubiscoRubisco具有羧化与加氧双重功能，具有羧化与加氧双重功能，O O2 2和和COCO2 2互为羧化反应和加氧反应的抑制剂。互为羧化反应和加氧反应的抑制剂。光呼吸是与光合作用随伴发生的吸收光呼吸是与光合作用随伴发生的吸收O O2 2和释放和释放COCO2 2的过程。整的过程。整个途径要经过三种细胞器，即在叶绿体中合成乙醇酸，在过个途径要经过三种细胞器，即在叶绿体中合成乙醇酸，在过氧化体中氧化乙醇酸，在线粒体中释放氧化体中氧化乙醇酸，在线粒体中释放COCO2 2。由于光呼吸与光。由于光呼吸与光合作用两者的底物均起始于合作用两者的底物均起始于RuBPRuBP，且都受，且都受RubiscoRubisco催化，因此，催化，因此，两者的活性比率取决于两者的活性比率取决于COCO2 2和和O O2 2的浓度比例。在的浓度比例。在O O2 2和和COCO2 2并存的并存的环境中，光呼吸是不可避免的。光呼吸释放的环境中，光呼吸是不可避免的。光呼吸释放的COCO2 2可被光合再可被光合再固定。固定。C C4 4途径需经过两种光合细胞，即在叶肉细胞的细胞质中，由途径需经过两种光合细胞，即在叶肉细胞的细胞质中，由PEPCPEPC催化羧化反应，形成催化羧化反应，形成C C4 4二羧酸，二羧酸，C C4 4二羧酸运至维管束鞘二羧酸运至维管束鞘细胞脱羧，释放的细胞脱羧，释放的COCO2 2再由再由C C3 3途径同化。根据形成途径同化。根据形成C C4 4二羧酸的二羧酸的种类以及参与脱羧反应的酶类，可将种类以及参与脱羧反应的酶类，可将C C4 4途径分为途径分为NADP-MENADP-ME、NAD-MENAD-ME和和PCKPCK三种亚类型。三种亚类型。CAMCAM途径的特点是：晚上气孔开启，在叶肉细胞质中由途径的特点是：晚上气孔开启，在叶肉细胞质中由PEPCPEPC固固定定COCO2 2，形成苹果酸；白天气孔关闭，苹果酸脱羧，释放的，形成苹果酸；白天气孔关闭，苹果酸脱羧，释放的COCO2 2由由RubiscoRubisco羧化。羧化。光合作用的进行受内外因素的影响，主要因素有叶结构、叶光合作用的进行受内外因素的影响，主要因素有叶结构、叶龄、光照、龄、光照、COCO2 2浓度、温度和浓度、温度和N N素。在适度范围内提高光强、素。在适度范围内提高光强、COCO2 2浓度、温度和叶片含浓度、温度和叶片含N N量能促进光合作用。内外因素对光合作量能促进光合作用。内外因素对光合作用的影响不是独立的，而是相互联系，相互制约的。用的影响不是独立的，而是相互联系，相互制约的。由于由于PEPCPEPC对对COCO2 2的亲和力高，且的亲和力高，且C C4 4途径的脱羧使途径的脱羧使BSCBSC中中COCO2 2浓度浓度提高，所以这就促进了提高，所以这就促进了RubiscoRubisco的羧化反应，抑制了的羧化反应，抑制了RubiscoRubisco的的加氧反应；另外，加氧反应；另外，BSCBSC中即使有光呼吸的中即使有光呼吸的COCO2 2释放，也易于被再释放，也易于被再固定。因此固定。因此C C4 4植物的光呼吸低，光合速率高。植物的光呼吸低，光合速率高。光能利用率是指植物光合产物中贮存的能量占光能投入量的光能利用率是指植物光合产物中贮存的能量占光能投入量的百分比。按理论计算可达百分比。按理论计算可达1 15%5%，而目前高产田为，而目前高产田为1%1%2%2%。作物。作物栽培的本质是将日光能转变为人类可利用的化学能，采用合理栽培的本质是将日光能转变为人类可利用的化学能，采用合理的栽培措施，增加光合面积，延长照光时间，就能提高作物的的栽培措施，增加光合面积，延长照光时间，就能提高作物的净同化率、光能利用率和作物的光合产量。净同化率、光能利用率和作物的光合产量。