生殖细胞的发生

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1、线虫、昆虫、脊椎动物和其他许多动物的生殖细胞（germ cell）和体细胞（somatic cell）在很早期的发育阶段就有明显的分化。也有不少动物如腔肠动物、扁虫等，其体细胞与生殖细胞的分化并不确定，在一定的条件下能够转化为生殖细胞。一、生殖质与生殖细胞分化一、生殖质与生殖细胞分化在胚胎发育初期生殖细胞就已经决定的动物，其生殖细胞来源于原生殖细胞（primordial germ cell，PGC）。原生殖细胞经过迁移，进入发育中的生殖腺原基生殖嵴（genital ridge）分化成为生殖细胞。而原生殖细胞的起源可以追溯到更早期的胚胎发育阶段。P颗粒在受精过程和第一次卵裂过程中的不对称定位26

2、细胞期时全部P颗粒都在P4细胞中Par-3突变体内actin和P颗粒的异常分布果蝇的极质 A. 果蝇极细胞极质的透射电镜照片。 B. 卵裂结束前的早期果蝇胚胎极细胞的扫描电镜照片。移植果蝇极细胞质能够治愈射线照射引起的生殖细胞不发育。A. staufen基因内应在oskar基因之前行使功能，并影响oskar基因的表达。B. 研究明了的影响果蝇生殖细胞发生的6种基因的作用顺序。决定果蝇原始生殖细胞的命运的其他基因决定果蝇原始生殖细胞的命运的其他基因 gcl (germ cell-less): gcl基因在卵的生成过程中由营养细胞转录，受精后开始翻译，其蛋白定位在极质中。缺失该基因导致果蝇无生殖细

3、胞。1. 另外在果蝇的极质中还发现了一些可能参与PGC 形成的基因产物，如: nanos 基因、 线粒体大核糖体RNA ( mtlrRNA, mitochondrial large ribosomal RNA) 以及 极粒成分（polar granule component, pgc）的非翻译RNA等。 果蝇gcl基因产物定位于受精卵和早期胚胎的后端。两栖类原生殖细胞的发生部位定位在卵细胞的植物极，在这一部位发现有类似于果蝇P颗粒染色性质的胞质成分存在。（Bounoure，1934）蛙受精的合子中生殖质成分（种质）靠近植物极。桑椹胚内胚层区里含有种质成分的细胞的有丝分裂。在原肠胚形成启动时，靠

4、近囊胚腔底面的原始生殖细胞。二、原始生殖细胞的迁移二、原始生殖细胞的迁移不同动物在生殖腺原基发生时，原生质细胞以不同的方式迁移进入生殖腺原基，在那里进行生殖细胞的分化。1. 果蝇原始生殖细胞的迁移果蝇原始生殖细胞的迁移果蝇原始生殖细胞起源于胚胎的后端，经后中肠穿过肠壁和中胚层，形成两个分离的队列，最终聚集在生殖腺中。2.2.两栖类原始生殖细胞的迁移两栖类原始生殖细胞的迁移两栖动物的生殖质定位在卵的植物极，用紫外线照射胚胎植物极之后，生殖腺中将缺少生殖细胞。原始生殖细胞迁移路线：植物极-囊胚腔底部细胞的分裂沟附近-原肠腔底部内胚层-幼虫后肠聚集沿肠背部迁移至生殖嵴中。每个生殖嵴有30 PGC。生

5、殖嵴细胞内的一些因子是PGCs定向迁移的重要因素。鸡原条期胚胎的背面观，示原始生殖细胞发生的生殖新月区、暗区、明区和亨氏节。A. 在卵黄囊靠近后肠和尿囊连接处可观察到原始的生殖细胞。B. 原始生殖细胞经过肠、肠系膜的背面迁移到生殖嵴。C. 小鼠胚胎后肠里大的原始生殖细胞，示碱性磷酸酶的表达。D. 原始生殖细胞沿背肠系膜迁移并进入生殖嵴中。哺乳动物原始生殖细胞的迁移途径示意图。6.6.生殖细胞定向分化的决定生殖细胞定向分化的决定迁移进入生殖腺原基的原生殖细胞具备两种发育潜能，由生殖腺内的微环境决定分化成为精子或卵子。这里涉及两种决定：第一种决定是生殖干细胞是进入减数分裂进行配子发生还是进行有丝分

6、裂成为生殖干细胞。第二种决定是进行减数分裂的细胞是发育为卵子还是精子。位于线虫生殖腺末端的远端细胞对生殖干细胞进行有丝分裂还是减数分裂具有调控作用。线虫生精或生卵的分子机制三、精子发生三、精子发生一、精子发生（ spermatogenesis ）脊椎动物的PGCs到达雄性胚胎的生殖腺原基后，立即进入性索，然后停留在那里直到成熟。性索发育成为生精小管，其管上皮细胞分化形成支持细胞（sertoli cell）。PGCs分裂形成精原细胞。哺乳动物支持细胞和精子的发育，细胞在成熟过程中不断向生精小管腔推进。二、 精子形成(spermiogenesis)高尔基体形成顶体泡，中心粒产生精子鞭毛，线粒体整合

7、入鞭毛，核浓缩，胞质废弃，最后产生成熟的精子。人类精子结构示意图四、卵子发生四、卵子发生( oogenesis)( oogenesis)1. 卵母细胞的减数分裂卵母细胞的减数分裂卵子发生除了形成单倍体的细胞核之外，还要建立一个由酶、mRNA、细胞器和代谢产物等组成的细胞质库，具备十分复杂的胞质体系。其次卵母细胞有很长的减数分裂前期，使卵母细胞充分生长。人类卵巢中生殖细胞数目的变化鱼（Coregonus）卵母细胞集体的形成，示卵母细胞的两次成熟分裂并非是均等分裂。3. 昆虫的卵子发生昆虫的卵子发生 滋养型方式：果蝇卵子发生的初期在卵巢中进行，起源于卵巢一端的生殖系干细胞经过4 次分裂形成由细胞质

8、桥相互连接的16细胞合胞体。其中只有位于胞囊后端的一个细胞形成卵母细胞，其余15个细胞则形成滋养细胞。滋养细胞合成的基因产物中，有发育控制分子如bicoid mRNA ，它储存在卵的前极，还有namos 和oskar mRNAs，它们转移并积累在后极。这些RNA会决定头和腹的发生位置，使卵子产生前后轴的极性。非洲爪蟾的卵黄蛋白原裂解形成卵黄高磷蛋白和卵黄磷脂蛋白，二者形成卵黄小板（yolk platelet）非洲爪蟾卵母细胞卵黄小板由动物极向植物极的转运以及动植物极性的建立非洲爪蟾卵母细胞中母源性mRNA的定位的两条途径Metro途径和Vg1途径人类的月经周期卵巢内的事件和子宫内膜周期的协调是由垂体和卵巢的激素所调控的。