甲壳动物的免疫系统组成

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1、第 一 节 甲 壳 动 物 的 免 疫 系 统 的 组 成v甲 壳 动 物 的 免 疫 系 统 的 组 成vproPO系 统 组 成 及 其 释 放 、 激 活 的 调 控 机 制动 物 免 疫 系 统 的 进 化 树 体 腔 动 物一 、 甲 壳 动 物 的 免 疫 系 统 的 组 成v 从 免 疫 进 化 角 度 ， 甲 壳 动 物 的 免 疫 系 统 仅 由 遗传 控 制 的 组 织 相 容 性 反 应 和 中 胚 层 起 源 的 效 应细 胞 组 成 ， 不 具 备 T、 B淋 巴 细 胞 、 免 疫 球 蛋 白等 免 疫 效 应 因 子v 甲 壳 类 不 具 备 获 得 性 免 疫（

2、 adaptive/acquired immunity） ， 仅有 天 然 免 疫 （ innate immunity）v甲 壳 动 物 免 疫 防 御 系 统 由基 本 防 御 屏 障 （ 甲 壳 和 表 皮 ） 、细 胞 防 御 屏 障 和生 理 防 御 屏 障 三 部 分 组 成 v 甲 壳 ， 机 械 屏 障 作 用v 蜕 壳 后 新 甲 壳 尚 未 硬 化 的 表 皮 中 ， 有 苯 醌 生 成 ， 苯 醌 具 有 抗 生 作用 ， 构 成 甲 壳 动 物 体 表 的 化 学 防 御 屏 障v 前 肠 、 后 肠 及 鳃 表 面 ， 有 表 皮 细 胞 覆 盖v甲 壳 和 表 皮 构

3、 成 了 甲 壳 动 物 最 基 本 的 免 疫 防 御 屏 障v 若 对 虾 的 甲 壳 磨 损 或 表 皮 受 损 ， 则 极 易 受 水 体 中 病 原 菌 的 感 染 ，从 而 产 生 甲 壳 溃 疡 病 等 病 症 基 本 防 御 屏 障v 细 胞 防 御 屏 障 对 虾 免 疫 防 御 的 核 心v 对 虾 的 细 胞 防 御 主 要 由 血 淋 巴 细 胞 承 担 v血 淋 巴 细 胞 是 虾 类 免 疫 系 统 中 最 为 重 要 的 组 分 ， 虾免 疫 功 能 主 要 通 过 血 淋 巴 细 胞 来 完 成v 许 多 非 细 胞 免 疫 因 子 ， 都 直 接 或 间 接

4、与 血 淋 巴 细 胞 有 关v 不 同 类 型 的 血 淋 巴 细 胞 在 虾 免 疫 系 统 中 所 起 的 作 用 不 同 （ 表 1）细 胞 防 御 屏 障表 1 虾 类 血 淋 巴 细 胞 的 免 疫 功 能细 胞 类 型 免 疫 功 能透 明 细 胞 吞 噬 作 用 ； 参 与 血 淋 巴 凝 固 ； 伤 口 修 复小 颗 粒 细 胞 包 掩 作 用 ， 有 限 的 吞 噬 作 用 ， 储 存 和 释 放 proPO系 统 ， 细胞 毒 作 用大 颗 粒 细 胞 储 存 和 释 放 proPO系 统 ， 细 胞 毒 作 用 ， 伤 口 修 复吞 噬 作 用 是 最 重 要 的 细

5、胞 防 御 反 应中 国 明 对 虾 的 透 明 细 胞v 光 镜 下 ：v 细 胞 近 球 形 ， 直 径 微 米 ， 细 胞 核大 靠 近 中 央 ， 核 占 细 胞 体 大 部 分 ，其 周 围 的 细 胞 质 少 ， 细 胞 质 中 基本 无 颗 粒 状 物 质 v透 明 细 胞 （ X8000）v1细 胞 核 ； 2匀 质 颗 粒 ； 3条 纹 颗 粒 ； 4线 粒 体 ；5， 6内 质 网中 国 明 对 虾 的 小 颗 粒 细 胞v 光 镜 下 ：v 细 胞 球 形 或 卵 圆 形 ， 长 轴 直 径微 米 ， 短 轴 直 径 微 米 ， 细 胞 核清 晰 ， 略 偏 于 细 胞

6、一 侧 ， 细 胞质 中 有 一 些 黑 色 小 颗 粒 状 物 质v小 颗 粒 细 胞 （ X8000）v1细 胞 核 ； 2小 颗 粒 ； 3匀 质 颗 粒 ； 4条 纹 颗 粒 ；5微 管 束 ， 6线 粒 体 ， 7， 8内 质 网中 国 明 对 虾 的 大 颗 粒 细 胞v 光 镜 下 ：v 细 胞 球 形 或 卵 圆 形 ， 相 对 较 大 ，长 轴 直 径 微 米 ， 短 轴 直 径 微 米 ，细 胞 核 所 占 比 例 小 ， 细 胞 质 中含 有 大 量 较 大 颗 粒 状 物 质v大 颗 粒 细 胞 （ X8000）v1细 胞 核 ； 2大 颗 粒 ； 3线 粒 体 ； 4

7、内 质 网 ； 5微 管 束血 淋 巴 细 胞 对 大 颗 粒 异 物 的 吞 噬 过 程清 除异 物 的 识 别 （ 由 该 异 物 的 表 面 性 质 （ 如 LPS， PG， -葡 聚 糖 等 ） 和 血淋 巴 细 胞 膜 上 的 专 一 性 受 体 （ 如 LPSBP， BGBP， 凝 集 素 等 ） 共 同 决 定 的 ）粘 连 （ 由 血 淋 巴 细 胞 分 泌 的 一 种 附 着 因 子 （ 76kD蛋 白 ） 所 介 导 ）聚 集（ 血 淋 巴 细 胞 与 异 物 粘 连 后 相 互 聚 集 而 形 成 细 胞 团 ） 摄 入在 异 物 的 吞 噬 过 程 中 ， 不 同 的

8、血 淋 巴 细胞 协 同 发 挥 作 用v 透 明 细 胞 ： 具 较 强 的 吞 噬 能 力 ， 需 活 化 的 酚 氧 化 酶 原 系 统 组 分 激 活 其 吞噬 能 力v 小 颗 粒 细 胞 ： 只 在 脱 颗 粒 之 后 才 具 有 吞 噬 活 性 ， 对 异 物 非 常 敏 感 ， 极 易脱 颗 粒 ， 释 放 酚 氧 化 酶 组 分v 大 颗 粒 细 胞 ： 含 大 量 的 酚 氧 化 酶 原 ， 无 吞 噬 能 力 ， 可 释 放 大 量 的 活 性 酚氧 化 酶 促 进 透 明 细 胞 的 吞 噬v 小 颗 粒 细 胞 是 免 疫 防 御 反 应 中 起 关 键 作 用 的

9、细 胞细 菌 的 吞 噬 及 杀 灭 过 程生 理 防 御 屏 障v酚 氧 化 酶 原 激 活 系 统 （ proPO系 统 ） v凝 集 素 （ agglutinin）v可 凝 固 蛋 白 （ clottable protein， CP） v细 胞 毒 活 性 氧 (RIOs)v抗 微 生 物 多 肽 v溶 血 素 v溶 酶 体 酶 v消 化 酶 酚 氧 化 酶 原 激 活 系 统 （ proPO系 统 ）vproPO系 统 是 虾 类 重 要 的 识 别 与 防 御 系 统v对 入 侵 异 物 发 生 免 疫 反 应 的 关 键 是 对 异 物 的 初 始识 别 高 等 动 物 ， 初 始

10、 识 别 过 程 由 抗 体 、 T淋 巴 细 胞 和 补 体 途 径完 成 对 虾 类 由 proPO系 统 组 成 的 类 补 体 途 径 充 当 了 重 要 的 角 色v极 微 量 的 微 生 物 多 糖 (如 -1， 3-glucan， LPS，PG 等 )以 及 胰 蛋 白 ， SDS等 就 可 激 活 proPO系 统v 活 化 过 程 中 产 生 一 系 列 的 活 性 物 质 ， 可 通 过 多种 方 式 参 与 宿 主 的 防 御 反 应 ， 包 括 提 供 调 理 素 ，促 进 血 淋 巴 细 胞 吞 噬 作 用 ， 包 囊 作 用 和 结 节 形成 ， 以 及 介 导 凝

11、 集 和 凝 固 ， 产 生 杀 菌 物 质 等v 甲 壳 动 物 体 内 存 在 多 种 能 使 细 菌 、 脊 椎 动 物 红 细 胞 、 寄 生 虫 等 发生 凝 集 的 因 子 ， 称 为 凝 集 素v 其 实 质 是 一 类 糖 蛋 白 ， 具 有 结 构 异 质 性 和 异 物 结 合 位 点 的 特 异 性 ，其 作 用 类 似 脊 椎 动 物 的 抗 体 ， 是 虾 类 体 内 的 另 一 类 免 疫 识 别 因 子v虾 类 凝 集 素 由 血 淋 巴 细 胞 合 成 v 凝 集 素 借 助 其 分 子 上 的 糖 基 与 细 胞 表 面 相 应 的 糖 基 受 体 相 结 合

12、 ，形 成 细 胞 间 桥 梁 ， 导 致 细 胞 被 凝 集凝 集 素 在 虾 类 免 疫 防 御 过 程 中 ， 具有 三 种 功 能 ：v 1、 清 除 杂 物 功 能 ， 在 虾 类 变 态 期 间 ， 参 与 清 除 机 体 不 必 要 的 细 胞 ，组 织 片 段 或 残 余 物v 2、 参 与 识 别 防 御 机 制 ，v 3、 参 与 其 他 活 动 功 能 ， 参 与 止 血 、 凝 固 、 胞 囊 、 微 生 物 中 和 作 用直 至 创 伤 修 复 等 ， 以 保 障 机 体 健 康 v 凝 集 素 具 有 高 度 的 调 理 作 用 ， 能 专 一 性 的 结 合 在

13、非 己 颗 粒 的 表 面 ， 而 且 还能 与 吞 噬 细 胞 表 面 的 受 体 相 结 合 ， 从 而 象 脊 椎 动 物 的 补 体 系 统 的 C3b成 分和 免 疫 球 蛋 白 的 Fc片 段 那 样 促 进 吞 噬 作 用v 凝 集 素 的 这 种 调 理 作 用 可 能 通 过 如 下 二 种 机 制 完 成 ： 1)当 凝 集 素 与 非 己 物 质 结 合 后 引 起 凝 集 素 分 子 结 构 发 生 变 化 ， 使 其第 二 活 性 位 点 能 与 血 细 胞 膜 上 的 受 体 位 点 结 合 ； 2） 某 些 凝 集 素 本 身 就 是 膜 结 合 凝 集 素v 此

14、 外 ， 凝 集 素 能 促 进 血 淋 巴 细 胞 活 化 ， 诱 导 血 淋 巴 细 胞 中 各 种 酶 （ 如proPO系 统 成 分 ） 的 活 化 和 释 放 ， 从 而 将 入 侵 异 物 灭 活v 可 凝 固 蛋 白 是 虾 类 血 淋 巴 内 不 同 于 凝 集 素 的 又 一 类 免 疫 防 御 分 子 ，已 在 多 种 虾 蟹 体 内 被 发 现v 已 知 CP为 一 糖 蛋 白 ， 由 2个 相 同 的 亚 基 通 过 二 硫 键 组 成 ， 每 个 亚 基各 含 一 个 游 离 的 赖 氨 酸 和 谷 氨 酰 氨v CP不 与 外 界 异 物 直 接 起 作 用 ， 但

15、 当 虾 受 伤 ， 在 血 细 胞 （ 尤 其 是 透 明细 胞 和 小 颗 粒 细 胞 ） 释 放 的 谷 氨 酰 氨 转 移 酶 （ TGases） 和 血 浆 钙 离子 存 在 时 ， 不 同 CP分 子 之 间 的 游 离 赖 氨 酸 和 谷 氨 酰 氨 之 间 形 成 共 价键 ， 从 而 使 虾 类 的 血 淋 巴 发 生 凝 固 ， 防 止 机 体 血 淋 巴 的 流 失 v 虾 类 血 淋 巴 细 胞 在 吞 噬 侵 入 体 内 的 病 原 微 生 物 后 ， 会 产 生 呼 吸爆 发 现 象 ， 释 放 有 毒 性 的 活 性 氧 ， 包 括 过 氧 化 氢 ， 羟 自 由

16、 基 和单 线 态 氧 等 产 物 ,这 些 物 质 具 有 强 有 力 的 杀 菌 作 用v透 明 细 胞 是 产 生 细 胞 毒 活 性 氧 的 场 所 ， 而 小 颗 粒 细胞 和 大 颗 粒 细 胞 不 产 生 活 性 氧v 呼 吸 爆 发 的 活 力 与 对 虾 的 生 存 环 境 和 抗 病 力 均 有 关 v抗 微 生 物 多 肽 是 动 物 界 中 广 泛 存 在 的 一 种 宿 主防 御 机 制v对 虾 素 （ Penaeidins） 是 虾 类 中 研 究 最 多 的 一 类抗 微 生 物 多 肽 ， 血 淋 巴 细 胞 是 对 虾 素 产 生 和 存储 的 场 所 ， 机

17、 体 产 生 应 激 反 应 时 可 将 对 虾 素 从血 细 胞 中 释 放 到 血 淋 巴 中v 在 Litopenaeus vannamei中 ， 发 现 了 3类 penaeidins： Pen-1: 50个 氨 基 酸 残 基 Pen-2: 50个 氨 基 酸 残 基 Pen-3: 62个 氨 基 酸 残 基v 对 虾 素 的 结 构 特 点 ： 氨 基 端 富 含 proline残 基 羧 基 端 含 有 6个 cysteine残 基 分 子 内 含 3个 二 硫 键v 对 虾 素 具 有 广 泛 的 抗 微 生 物 作 用 ， 包 括 抗 革 兰 氏 阳性 细 菌 和 抗 真 菌

18、 对 虾 素 抗 细 菌 作 用 表 现 为 在 细 菌 膜 上 形 成 孔 洞 从 而 使 菌膜 裂 解 的 快 速 杀 菌 作 用 ， 而 抗 真 菌 作 用 则 通 过 抑 制 丝 状真 菌 的 孢 子 的 萌 发 和 菌 丝 的 生 长 而 实 现v 此 外 ， 研 究 还 表 明 ， 对 虾 素 还 具 有 结 合 几 丁 质 的 性能 v 在 日 本 对 虾 和 中 国 对 虾 的 体 内 都 曾 发 现 能 对 鸡 红 细 胞 产 生 溶 血 作 用 的 溶 血素 活 性v 这 种 溶 血 作 用 是 由 溶 血 素 与 血 细 胞 表 面 的 特 异 性 糖 链 结 合 后 ，

19、 使 细 胞 膜 发生 溶 解 造 成 的v 机 体 溶 血 素 活 性 的 高 低 反 映 了 机 体 识 别 和 排 除 异 种 细 胞 能 力 的 大 小v 其 作 用 可 能 类 似 于 脊 椎 动 物 的 补 体 系 统 ， 可 溶 解 破 坏 异 物 细 胞 ， 参 与 调 理作 用 ， 能 溶 解 革 兰 氏 阳 性 菌 ， 并 可 能 与 酚 氧 化 酶 原 的 激 活 系 统 有 关 v 溶 酶 体 酶 主 要 源 于 血 淋 巴 细 胞 和 血 淋 巴 ， 研 究 较 多 的 有 溶 菌 酶 碱 性 磷 酸 酶 酸 性 磷 酸 酶 过 氧 化 物 酶 超 氧 化 物 歧 化

20、 酶 等v 这 些 酶 的 活 性 和 水 平 在 某 种 程 度 上 与 生 物 体 的 健 康 状 况及 免 疫 水 平 密 切 相 关v 因 此 其 活 性 的 变 化 可 衡 量 动 物 的 免 疫 状 态 v虾 蟹 消 化 道 内 的 消 化 酶 对 混 杂 在 食 物中 的 病 菌 及 寄 生 虫 也 具 有 一 定 的 杀 灭降 解 作 用 二 、 proPO系 统 组 成 及 其 释 放 、 激 活 的 调 控 机 制v1、 proPO系 统 中 重 要 的 蛋 白 质 及 其 功 能 v2、 proPO系 统 释 放 和 被 激 活 的 调 控 机 制 proPO系 统 中

21、重 要 的 蛋 白 质 及 其 功 能 v -1， 3-葡 聚 糖 结 合 蛋 白 （ BG BP） vBG BP受 体 v76kD蛋 白 （ Peroxinectin） v酚 氧 化 酶 原 激 活 酶 ppA v酚 氧 化 酶 原 proPO v酚 氧 化 酶 PO vBG BP是 虾 类 免 疫 系 统 中 3类 重 要 的 非 己 识 别蛋 白 之 一 （ 另 外 两 类 重 要 的 识 别 蛋 白 分 别 是肽 葡 聚 糖 识 别 蛋 白 和 LPS结 合 蛋 白 ）vBG BP存 在 于 血 淋 巴 细 胞 和 血 淋 巴 中 -1， 3-葡 聚 糖 结 合 蛋 白 （ BGBP）

22、v BG BP具 有 两 个 生 物 学 功 能 位 点 ， 其 中 一 个 位 点 能 与 微 生 物成 分 相 结 合 ， 另 一 个 位 点 能 与 虾 血 细 胞 上 的 相 应 配 体 结 合 ，且 后 一 位 点 只 有 在 前 一 位 点 已 发 生 结 合 时 才 具 生 物 学 活 性v 这 样 既 能 满 足 识 别 非 己 物 质 并 产 生 免 疫 反 应 的 需 要 ， 又 能 防止 无 外 物 攻 击 时 产 生 自 身 免 疫 性 反 应v -葡 聚 糖 ( G)对 大 颗 粒 细 胞 无 直 接 作 用 ， 但 G与BGBP相 结 合 后 ， 结 合 物 可 同

23、 大 颗 粒 细 胞 表 面 的 相 应受 体 结 合 ， 引 起 一 系 列 细 胞 反 应 ： BG BP与 G结 合 后 ， 能 够 激 活 proPO系 统 的 活 性 能 够 引 起 大 颗 粒 细 胞 中 proPO系 统 的 释 放 和 介 导 血 淋 巴 细 胞在 病 原 体 表 面 的 扩 张 结 合 有 G的 BG BP还 可 作 为 一 种 调 理 素 ， 刺 激 离 体 血 淋 巴细 胞 吞 噬 吸 收 酵 母 颗 粒 BG BP受 体 存 在 于 血 淋 巴 大 颗 粒 细 胞 的 细 胞 膜 上 ， 能 够 与 结 合 有 葡 聚 糖 的 BGBP 蛋 白 起 作

24、用 ， 参 与 细 胞 内 外 的 信 息 传 递 BGBP受 体v 76kD蛋 白 （ Peroxinectin） 以 非 活 化 状 态 存 在 于 有 颗 粒 细 胞 中 ， 伴随 proPO系 统 的 激 活 而 活 化v 76 kD蛋 白 具 有 多 种 功 能 ： 1） 在 体 外 ， 可 作 为 血 淋 巴 细 胞 附 着 因 子 ， 在 钙 离 子 存 在 时 ， 可 促 进 血淋 巴 细 胞 附 着 于 玻 片 上 2） 具 有 调 理 素 活 性 和 促 包 囊 形 成 活 性 ， 起 到 增 强 血 淋 巴 细 胞 结 合 、 吞噬 病 原 体 的 作 用 3） 可 通

25、过 胞 吐 作 用 引 起 大 颗 粒 细 胞 和 小 颗 粒 细 胞 的 脱 颗 粒 作 用 4） 参 与 细 胞 间 信 息 传 递 ， 使 机 体 有 效 调 动 免 疫 系 统 对 抗 异 物 入 侵 5） 具 有 过 氧 化 物 酶 的 活 性 76kD蛋 白 （ Peroxinectin）v 酚 氧 化 酶 原 激 活 酶 ppA v 主 要 存 在 于 有 颗 粒 细 胞 内 ， 是 一 种 丝 氨 酸 蛋 白 酶 ， 可 通过 蛋 白 水 解 作 用 将 proPO裂 解 为 具 有 酚 氧 化 酶 （ PO） 活 性的 酶 分 子 ， 从 而 激 活 proPO系 统v pp

26、A本 身 可 能 还 具 有 抗 微 生 物 活 性 酚 氧 化 酶 原 激 活 酶 ppA酚 氧 化 酶 原 proPOv酚 氧 化 酶 原 proPO v 是 PO的 前 体v主 要 存 在 于 大 颗 粒 细 胞 内 ， 少量 存 在 于 小 颗 粒 细 胞 内v 酚 氧 化 酶 PO v 主 要 存 在 于 血 浆 中 ， 具 有 如 下 免 疫 功 能 ：v 参 与 黑 色 素 的 形 成 ， 可 将 单 酚 羟 基 化 形 成 二 酚 ， 二 酚 进 一 步 氧化 生 成 醌v 作 为 一 种 识 别 系 统 的 成 分 诱 导 宿 主 防 御 系 统 中 其 他 成 分 的 产

27、生v 酚 氧 化 酶 还 可 作 为 调 理 素 ， 促 进 透 明 细 胞 的 吞 噬 作 用 酚 氧 化 酶 POv 除 此 之 外 ， proPO系 统 中 还 存 在 一 些 蛋 白 酶 抑 制剂 ， 如 胰 蛋 白 酶 抑 制 剂 和 类 -巨 球 蛋 白v 能 调 节 proPO系 统 的 激 活 ， 并 参 与 溶 解 外 源 细 胞 proPO系 统 释 放 和 被 激 活 的 调 控 机 制 v 当 微 生 物 或 寄 生 虫 等 侵 入 宿 主 机 体 时 ， 其 体 表 的 结 构 成 分（ 如 葡 聚 糖 ， 肽 葡 聚 糖 和 LPS等 ） 作 为 异 己 信 号 ，

28、v 一 方 面 直 接 作 用 于 小 颗 粒 细 胞 ， 诱 导 其 产 生 胞 吐 作 用 ， 释 放少 量 proPO系 统 的 组 分 proPO和 proppA（ 无 活 性 的 酚 氧 化 酶 原激 活 酶 原 ） 于 细 胞 膜 上 ；v 另 一 方 面 异 物 体 表 的 结 构 成 分 与 相 应 的 识 别 蛋 白 相 结 合 ， 形 成 异 物 -识 别 蛋 白结 合 物 ， 此 结 合 物 与 大 颗 粒 细 胞 膜 上 的 异 物 -识 别 蛋 白 结 合 物 的 受 体 相 结 合 ，将 异 物 入 侵 信 号 传 入 大 颗 粒 细 胞 ， 使 大 颗 粒 细 胞

29、 胞 吐 proPO和 proppA 于 细 胞膜 上v异 物 -识 别 蛋 白 结 合 物 也 可 作 用 于 细 胞 膜 上 的 proppA， 使之 成 为 有 活 性 的 酚 氧 化 酶 原 激 活 酶 (ppA)vppA在 调 节 因 子 （ 蛋 白 酶 抑 制 剂 ） 的 调 节 下 ， 可 按 需 将proPO激 活vproPO经 过 有 限 水 解 形 成 有 活 性 的 酚 氧 化 酶 PO进 入 血 淋巴vPO将 酚 氧 化 成 醌 ， 醌 自 发 生 成 最 终 产 物 黑 色 素v 激 活 的 proPO系 统 的 组 分 同 时 还 可 激 活 76kD蛋 白v 激

30、活 的 76kD蛋 白 既 可 促 进 血 淋 巴 细 胞 对 入 侵 异 物 的 包 囊 作 用 ， 又 可正 反 馈 调 节 小 颗 粒 细 胞 和 大 颗 粒 细 胞 胞 吐 proppAv 由 于 proPO系 统 主 要 存 在 于 有 颗 粒 的 细 胞 中 ， 因 此 ， BGBP和 76kD蛋白 就 成 为 控 制 proPO系 统 释 放 的 重 要 物 质v 通 过 proPO系 统 形 成 的 黑 色 素 及 其 形 成 过 程 中 的 中 间 产 物 皆 为 高 活 性物 质 ， 可 抑 制 病 原 体 胞 外 蛋 白 酶 和 几 丁 质 酶 的 活 性 ， 从 而 在 伤 口 愈合 、 抑 制 甚 至 杀 死 病 原 体 方 面 发 挥 着 重 要 的 作 用 本 节 内 容 的 重 点1、 甲 壳 动 物 免 疫 系 统 的 特 点 及 组 成2、 甲 壳 动 物 血 淋 巴 细 胞 的 免 疫 机 能3、 血 淋 巴 细 胞 清 除 异 物 的 过 程4、 甲 壳 动 物 生 理 防 御 屏 障 的 组 成5、 proPO系 统 中 重 要 的 蛋 白 质 及 其 功 能6、 proPO系 统 释 放 和 被 激 活 的 调 控 机 制7、 甲 壳 动 物 血 液 凝 固 的 机 理