《遗传信息的复制》PPT课件

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1、目 录 遗 传 信 息 的 复 制Replication 第 四 章 目 录 第 一 节 DNA的 复 制复 制 (replication)是 指 遗 传 物 质 的 传 代 ， 在 细 胞 分 裂 过 程 中 。以 母 链 DNA为 模 板 合 成 子 链 DNA的 过 程 。复 制亲 代 DNA 子 代 DNA 目 录 一 、 DNA复 制 的 基 本 特 点l 复 制 的 起 始 点 （ origin）l 复 制 的 方 式半 保 留 复 制 (semi-conservative replication) l 复 制 的 高 保 真 性 (high fidelity) l 双 向 复 制

2、 (bidirectional replication)、 单 向 复 制l 半 不 连 续 复 制 (semi-discontinuous replication) 复 制 子 (replicon) 是 基 因 组 中 能 独 立 进 行 复 制 的 功 能 单 位 。 AGGTACTGCCACTGG TCCATGACGGTGACC CCACTGG GGTGACCAGGTACTG TCCATGACTCCATGAC AGGTACTG AGGTACTGCCACTGGTCCATGACGGTGACC AGGTACTGCCACTGGTCCATGACGGTGACC+母 链 DNA 复 制 过 程 中 形

3、 成的 复 制 叉 子 代 DNA 目 录 目 录A. 环 状 双 链 DNA及 复 制 起 始 点B. 复 制 中 的 两 个 复 制 叉C. 复 制 接 近 终 止 点 (termination, ter) ori terA B C 目 录 DNA生 物 合 成 时 ， 母 链 DNA解 开 为 两股 单 链 ， 各 自 作 为 模 板 (template)按 碱 基 配 对规 律 ， 合 成 与 模 板 互 补 的 子 链 。 子 代 细 胞 的DNA， 一 股 单 链 从 亲 代 完 整 地 接 受 过 来 ， 另一 股 单 链 则 完 全 从 新 合 成 。 两 个 子 细 胞 的D

4、NA都 和 亲 代 DNA碱 基 序 列 一 致 。 这 种 复 制方 式 称 为 半 保 留 复 制 。半 保 留 复 制 目 录 按 半 保 留 复 制 方 式 ， 子 代 DNA与 亲 代 DNA的 碱 基 序 列 一 致 ， 即 子 代 保 留 了 亲 代 的 全 部 遗传 信 息 ， 体 现 了 遗 传 的 保 守 性 。半 保 留 复 制 的 意 义遗 传 的 保 守 性 ， 是 物 种 稳 定 性 的 分 子 基 础 ，但 不 是 绝 对 的 。 目 录 原 核 生 物 复 制 时 ， DNA从 起 始 点 (origin)向 两 个 方 向 解 链 ， 形 成 两 个 延 伸

5、方 向 相 反 的复 制 叉 ， 称 为 双 向 复 制 。 双 向 复 制 目 录 53 ori ori ori ori 535 53 35 53 复 制 子 3 目 录 复 制 的 半 不 连 续 性3 535 解 链 方 向3 53 35 领 头 链(leading strand)随 从 链(lagging strand) 目 录 半 不 连 续 复 制顺 着 解 链 方 向 生 成 的 子 链 ， 复 制 是 连 续 进 行 的 ，这 股 链 称 为 领 头 链 。另 一 股 链 因 为 复 制 的 方 向 与 解 链 方 向 相 反 ， 不 能顺 着 解 链 方 向 连 续 延 长

6、， 这 股 不 连 续 复 制 的 链 称为 随 从 链 。 复 制 中 的 不 连 续 片 段 称 为 岡 崎 片 段(okazaki fragment)。 领 头 链 连 续 复 制 而 随 从 链 不 连 续 复 制 ， 就 是 复 制的 半 不 连 续 性 。 复 制 的 化 学 反 应 (dNMP) n + dNTP (dNMP)n+1 + PPi 目 录 目 录 聚 合 反 应 的 特 点DNA 新 链 生 成 需 引 物 和 模 板 ； 新 链 的 延 长 只 可 沿 5 3方 向 进 行 。 目 录 （ 一 ） 参 与 DNA复 制 的 物 质 底 物 (substrate):

7、 dATP, dGTP, dCTP, dTTPDNA聚 合 酶 (polymerase): 依 赖 DNA的 DNA聚 合 酶 ， 简 写 为 DNA-pol模 板 (template) : 解 开 成 单 链 的 DNA母 链引 物 (primer): 提 供 3-OH末 端 使 dNTP可 以 依 次 聚 合 其 他 的 酶 和 蛋 白 质 因 子 目 录 1、 DNA聚 合 酶全 称 ： 依 赖 DNA的 DNA聚 合 酶 (DNA-dependent DNA polymerase)简 称 ： DNA-pol活 性 ： 1. 53 的 聚 合 活 性2. 核 酸 外 切 酶 活 性 5

8、A G C T T C A G G A T A 3 | | | | | | | | | | |3 T C G A A G T C C T A G C G A C 5 3 5外 切 酶 活 性 5 3外 切 酶 活 性 ?能 切 除 突 变 的 DNA片 段 。能 辨 认 错 配 的 碱 基 对 ， 并 将 其 水 解 。 核 酸 外 切 酶 活 性 目 录 目 录功 能 ： 对 复 制 中 的 错 误 进 行 校 读 ， 对 复 制 和修 复 中 出 现 的 空 隙 进 行 填 补 。 DNA-pol （ 109kD） 目 录 323个 氨 基 酸小 片 段5 核 酸 外 切 酶 活 性 大

9、片 段 /K lenow 片 段 604个 氨 基 酸DNA聚 合 酶 活 性 5 核 酸 外 切 酶 活 性N 端 C 端木 瓜 蛋 白 酶DNA-pol K lenow片 段 是 实 验 室 合 成 DNA， 进 行分 子 生 物 学 研 究 中 常 用 的 工 具 酶 。 目 录 DNA-pol （ 120kD） DNA-pol II基 因 发 生 突 变 ， 细 菌 依 然 能 存 活 它 参 与 DNA损 伤 的 应 急 状 态 修 复 。 目 录功 能 是 原 核 生 物 复 制 延 长 中 真 正 起 催 化 作 用 的 酶 。 DNA-pol (250kD) 目 录 原 核 生

10、 物 的 DNA聚 合 酶 可 能不 可 能可 能基 因 突 变 后 的 致 死 性 无无有5 3核 酸 外 切 酶 活 性 20？400分 子 数 /细 胞 多 亚 基 不 对 称二 聚 体？单 肽 链组 成 250120109分 子 量 (kD) DNA-pol IIIDNA-pol IIDNA-pol I 可 能不 可 能可 能基 因 突 变 后 的 致 死 性 无无有 核 酸 外 切 酶 活 性 ？分 子 数 细 胞 多 亚 基 不 对 称二 聚 体？单 肽 链组 成分 子 量 目 录 （ 二 ） 真 核 生 物 的 DNA聚 合 酶DNA-pol 起 始 引 发 ， 有 引 物 酶

11、活 性 。延 长 子 链 的 主 要 酶 ， 有 解 螺 旋 酶 活 性 。参 与 低 保 真 度 的 复 制 。在 复 制 过 程 中 起 校 读 、 修 复 和 填 补 缺口 的 作 用 。在 线 粒 体 DNA复 制 中 起 催 化 作 用 。DNA-pol DNA-pol DNA-pol DNA-pol 目 录 （ 二 ） 真 核 生 物 的 DNA聚 合 酶 填 补 引 物空 隙 ， 切除 修 复 ，重 组延 长 子链 的 主要 酶 ，解 螺 旋酶 活 性线 粒 体DNA复制低 保真 度的 复制起 始 引发 ， 引物 酶 活性功 能 +-3 5核 酸 外 切酶 活 性 高高高？中5

12、3聚 合 活 性 25.512.514.04.016.5分 子 量 （ kD） DNA-pol 填 补 引 物空 隙 ， 切除 修 复 ，重 组延 长 子链 的 主要 酶 ，解 螺 旋酶 活 性线 粒 体复制低 保真 度的 复制起 始 引发 ， 引物 酶 活性功 能 核 酸 外 切酶 活 性 高高高？中 聚 合 活 性分 子 量 （ ） 目 录 复 制 保 真 性 的 酶 学 依 据复 制 按 照 碱 基 配 对 规 律 进 行 ， 是 遗 传 信 息 能 准确 传 代 的 基 本 原 理 。复 制 保 真 性 的 酶 学 机 制 ：（ 一 ） DNA-pol的 核 酸 外 切 酶 活 性 和

13、 及 时 校 读 （ 二 ） 复 制 的 保 真 性 和 碱 基 选 择 目 录 （ 一 ） DNA-pol的 核 酸 外 切 酶 活 性 和 及 时 校 读A： DNA-pol的 外 切 酶 活 性 切 除 错 配 碱 基 ； 并 用其 聚 合 活 性 掺 入 正 确 配 对 的 底 物 。B： 碱 基 配 对 正 确 ， DNA-pol不 表 现 活 性 。 目 录 复 制 的 保 真 性 和 碱 基 选 择 DNA聚 合 酶 靠 其 大 分 子 结 构 协 调 非 共 价 （ 氢 键 ）与 共 价 （ 磷 酸 二 酯 键 ） 键 的 有 序 形 成 。 嘌 呤 的 化 学 结 构 能 形

14、 成 顺 式 和 反 式 构 型 ， 与 相 应的 嘧 啶 形 成 氢 键 配 对 ， 嘌 呤 应 处 于 反 式 构 型 。 目 录 1. 遵 守 严 格 的 碱 基 配 对 规 律 ；2. 聚 合 酶 在 复 制 延 长 时 对 碱 基 的 选 择 功 能 ；3. 复 制 出 错 时 DNA-pol的 及 时 校 读 功 能 。DNA复 制 的 保 真 性 至 少 要 依 赖 三 种 机 制 目 录 复 制 中 的 分 子 解 链 及 DNA 分 子 拓 扑学 变 化 DNA分 子 的 碱 基 埋 在 双 螺 旋 内 部 ， 只 有 把DNA解 成 单 链 ， 它 才 能 起 模 板 作

15、用 。 目 录 2、 3、 解 螺 旋 酶 、 引 物 酶 和 单 链 DNA结 合 蛋 白 理 顺 DNA链拓 扑 异 构 酶 (gyrA, B) 稳 定 已 解 开 的 单 链单 链 DNA结 合 蛋 白SSB 催 化 RNA引 物 生 成引 物 酶DnaG (dnaG) 运 送 和 协 同 DnaBDnaC (dnaC) 解 开 DNA双 链解 螺 旋 酶DnaB (dnaB) 辨 认 起 始 点DnaA (dnaA)蛋 白 质 （ 基 因 ） 通 用 名 功 能原 核 生 物 复 制 起 始 的 相 关 蛋 白 质 目 录 解 螺 旋 酶 (helicase)利 用 ATP供 能 ，

16、作 用 于 氢 键 ， 使 DNA双 链解 开 成 为 两 条 单 链 引 物 酶 (primase)复 制 起 始 时 催 化 生 成 RNA引 物 的 酶 单 链 DNA结 合 蛋 白 (single stranded DNA binding protein, SSB)在 复 制 中 维 持 模 板 处 于 单 链 状 态 并 保 护 单链 的 完 整 目 录10 8 局 部 解 链 后（ 二 ） DNA拓 扑 异 构 酶 (DNA topoisomerase) 解 链 过 程 中 正 超 螺 旋 的 形 成 目 录 目 录 拓 扑 异 构 酶 作 用 特 点既 能 水 解 、 又 能 连

17、 接 磷 酸 二 酯 键 拓 扑 异 构 酶 拓 扑 异 构 酶 分 类 目 录 拓 扑 异构 酶 切 断 DNA双 链 中 一 股 链 ， 使 DNA解 链 旋 转 不 致 打 结 ； 适 当 时 候 封闭 切 口 ， DNA变 为 松 弛 状 态 。反 应 不 需 ATP。拓 扑 异构 酶 切 断 DNA分 子 两 股 链 ， 断 端 通 过切 口 旋 转 使 超 螺 旋 松 弛 。利 用 ATP供 能 ， 连 接 断 端 ， DNA分 子 进 入 负 超 螺 旋 状 态 。作 用 机 制 目 录 目 录 4、 DNA连 接 酶连 接 DNA链 3-OH末 端 和 相 邻 DNA链 5-P

18、末 端 ， 使 二 者 生 成 磷 酸 二 酯 键 ， 从 而 把 两 段 相邻 的 DNA链 连 接 成 一 条 完 整 的 链 。 DNA连 接 酶 (DNA ligase)作 用 方 式 PO O-O-O HO 5PO O-O-O33 5DNA连 接 酶 ATPADP5 3 5 3 目 录 目 录 DNA连 接 酶 在 复 制 中 起 最 后 接 合 缺 口 的作 用 。在 DNA修 复 、 重 组 及 剪 接 中 也 起 缝 合 缺口 作 用 。也 是 基 因 工 程 的 重 要 工 具 酶 之 一 。功 能 目 录 DNA复 制 过 程The Process of DNA Repli

19、cation 目 录 （ 一 ） 复 制 的 起 始需 要 解 决 两 个 问 题 ：1. DNA解 开 成 单 链 ， 提 供 模 板 。2. 合 成 引 物 ， 提 供 3-OH末 端 。一 、 原 核 生 物 的 DNA生 物 合 成 目 录E.coli复 制 起 始 点 oriC GATTNTTTATTT GATCTNTTNTATT GATCTCTTATTAG 1 13 17 29 32 44 TGTGGATTA-TTATACACA-TTTGGATAA-TTATCCACA58 66 166 174 201 209 237 245 一 致 性 序 列 一 致 性 序 列53 531. D

20、NA解 链 目 录 Dna A Dna B、 Dna CDNA拓 扑 异 构 酶 引 物酶SSB35 352. 引 发 体 和 引 物含 有 解 螺 旋 酶 、 DnaC蛋 白 、 引 物 酶 和 DNA复 制 起 始 区 域 的 复 合 结 构 称 为 引 发 体 。 目 录 35 35引 物 是 由 引 物 酶 催 化 合 成 的 短 链 RNA分 子 。 引 物3 HO 5引 物酶 目 录 （ 二 ） 复 制 的 延 长复 制 的 延 长 指 在 DNA-pol催 化 下 ， dNTP以dNMP的 方 式 逐 个 加 入 引 物 或 延 长 中 的 子 链 上 ，其 化 学 本 质 是

21、磷 酸 二 酯 键 的 不 断 生 成 。 目 录 5 3 5 dATPdGTP dTTP dCTPdTTPdGTPdATPdCTPOH 3 3DNA-pol 目 录 领 头 链 的 合 成 目 录 随 从 链 的 合 成 目 录 目 录 复制过程简图 目 录 目 录 原 核 生 物 基 因 是 环 状 DNA， 双 向 复 制 的 复 制片 段 在 复 制 的 终 止 点 (ter)处 汇 合 。ori ter E.coli82 32 ori terSV40 500（ 三 ） 复 制 的 终 止 目 录 55 5RNA酶OH P5 DNA-pol dNTP 55 PATP ADP+Pi 55

22、 DNA连 接 酶 随 从 链 上 不 连 续 性 片 段 的 连 接 目 录 滚 环 复 制 (rolling circle replication)三 、 滚 环 复 制 和 D环 复 制 是 某 些 低 等 生 物 的 复 制 形 式 ， 如 X174和M13噬 菌 体 等 。 3-OH5-P 555 3 3 33 5滚 环 复 制 5 5 33 5 目 录 目 录dNTPDNA-pol D环 复 制 (D-loop replication) 是 线 粒 体 DNA (mitochondrial DNA， mtDNA)的 复 制 形 式 。 目 录 目 录 哺 乳 动 物 的细 胞 周

23、期DNA合 成 期 G1G2S M二 、 真 核 生 物 的 DNA生 物 合 成 细 胞 能 否 分 裂 ， 决 定 于 进 入 S期 及 M期 这 两 个 关键 点 。 G1S及 G2M的 调 节 ， 与 蛋 白 激 酶 活性 有 关 。 蛋 白 激 酶 通 过 磷 酸 化 激 活 或 抑 制 各 种 复 制 因 子 而实 施 调 控 作 用 。 目 录 真 核 生 物 每 个 染 色 体 有 多 个 起 始 点 ， 是 多 复 制 子复 制 。 复 制 有 时 序 性 ， 即 复 制 子 以 分 组 方 式 激 活而 不 是 同 步 起 动 。 复 制 的 起 始 需 要 DNA-pol

24、（ 引 物 酶 活 性 ） 和 pol（ 解 螺 旋 酶 活 性 ） 参 与 。 还 需 拓 扑 酶 和 复 制 因 子(replication factor, RF)。 增 殖 细 胞 核 抗 原 (proliferation cell nuclear antigen, PCNA)在 复 制 起 始 和 延 长 中 起 关 键 作 用 。 （ 一 ） 复 制 的 起 始 目 录3 553 领 头 链 3535 亲 代 DNA 随 从 链引 物 核 小 体（ 二 ） 复 制 的 延 长 目 录 染 色 体 DNA呈 线 状 ， 复 制 在 末 端 停 止 。 复 制 中 岡 崎 片 段 的 连

25、 接 ， 复 制 子 之 间 的 连 接 。 染 色 体 两 端 DNA子 链 上 最 后 复 制 的 RNA引 物 ，去 除 后 留 下 空 隙 。（ 三 ） 复 制 的 终 止 5335 5 335+5 3 33 355 目 录 目 录 切 除 引 物 的 两 种 机 制 目 录 目 录 端 粒 (telomere)指 真 核 生 物 染 色 体 线 性 DNA分 子 末 端 的 结 构 。功 能 维 持 染 色 体 的 稳 定 性 维 持 DNA复 制 的 完 整 性结 构 特 点 由 末 端 单 链 DNA序 列 和 蛋 白 质 构 成 。 末 端 DNA序 列 是 多 次 重 复 的

26、 富 含 G、 C碱 基的 短 序 列 。 TTTTGGGGTTTTGGGG 目 录 端 粒 酶 (telomerase) 端 粒 酶 RNA (human telomerase RNA, hTR) 端 粒 酶 协 同 蛋 白 (human telomerase associated protein 1, hTP1) 端 粒 酶 逆 转 录 酶 (human telomerase reverse transcriptase, hTRT) 组 成 端 粒 酶 的 催化 延 长 作 用爬行模型 目 录 DNA聚 合 酶 复 制 子 链进 一 步 加 工 目 录 目 录 逆 转 录 和 其 他 复

27、制 方 式Reverse Transcription and Other DNA Replication Ways第 四 节 目 录 逆 转 录 病 毒 细 胞 内 的 逆 转 录 现 象RNA 模 板逆 转 录 酶 DNA-RNA 杂化 双 链RNA酶 单 链 DNA逆 转 录 酶 双 链 DNA 目 录 逆 转 录 酶 A AA A T T T TAAAASI核 酸 酶 DNA聚 合 酶 碱 水 解 T T T T分 子 生 物 学 研 究 可 应 用 逆转 录 酶 ， 作 为 获 取 基 因 工 程 目的 基 因 的 重 要 方 法 之 一 ， 此 法称 为 cDNA法 。 以 mRNA

28、为 模 板 ， 经 逆 转录 合 成 的 与 mRNA碱 基 序 列 互补 的 DNA链 。 试 管 内 合 成 cDNAcDNA complementary DNA 目 录 DNA损 伤 （ 突 变 ） 与 修 复DNA Damage (Mutation) and Repair第 二 节 目 录 遗 传 物 质 的 结 构 改 变 而 引 起 的 遗 传 信 息改 变 ， 均 可 称 为 突 变 。在 复 制 过 程 中 发 生 的 DNA突 变 称 为 DNA损 伤 (DNA damage)。从 分 子 水 平 来 看 ， 突 变 就 是 DNA分 子 上碱 基 的 改 变 。 目 录 一

29、 、 突 变 的 意 义（ 一 ） 突 变 是 进 化 、 分 化 的 分 子 基 础（ 二 ） 突 变 导 致 基 因 型 改 变（ 三 ） 突 变 导 致 死 亡（ 四 ） 突 变 是 某 些 疾 病 的 发 病 基 础 目 录 二 、 引 发 突 变 的 因 素物 理 因 素 紫 外 线 (ultra violet, UV)、 各 种 辐 射 UV 化 学 因 素 常 见 的 化 学 诱 变 剂化 合 物 类 别 作 用 点 分 子 改 变碱 基 类 似 物如 ： 5-BU A 5-BU G - A - T - - G - C -羟 胺 类 （ NH2OH） T C - T - A -

30、- C - G -亚 硝 酸 盐 （ NO 2） C U - G - C - - A - T -烷 化 剂如 ： 氮 芥 类 ， Nitromins G mG DNA缺 失 G 目 录 目 录 三 、 突 变 的 分 子 改 变 类 型错 配 (mismatch)缺 失 (deletion)插 入 (insertion)重 排 (rearrangement) 框 移(frame-shift) 目 录 DNA分 子 上 的 碱 基 错 配 称 点 突 变 (point mutation)。发 生 在 同 型 碱 基 之 间 ， 即 嘌 呤 代 替 另一 嘌 呤 ， 或 嘧 啶 代 替 另 一 嘧

31、 啶 。 1. 转 换 发 生 在 异 型 碱 基 之 间 ， 即 嘌 呤 变 嘧 啶或 嘧 啶 变 嘌 呤 。 2. 颠 换（ 一 ） 错 配 目 录镰 形 红 细 胞 贫 血 病 人 Hb (HbS) 亚 基N-val his leu thr pro val glu C 肽 链 CAC GTG基 因 正 常 成 人 Hb (HbA)亚 基N-val his leu thr pro glu glu C 肽 链 CTC GAG基 因 目 录 （ 二 ） 缺 失 、 插 入 和 框 移缺 失 ： 一 个 碱 基 或 一 段 核 苷 酸 链 从 DNA大 分 子 上消 失 。插 入 ： 原 来 没

32、 有 的 一 个 碱 基 或 一 段 核 苷 酸 链 插 入到 DNA大 分 子 中 间 。框 移 突 变 是 指 三 联 体 密 码 的 阅 读 方 式 改 变 ， 造成 蛋 白 质 氨 基 酸 排 列 顺 序 发 生 改 变 。 缺 失 或 插 入 都 可 导 致 框 移 突 变 。 目 录谷 酪 蛋 丝 5 G C A G U A C A U G U C 丙 缬 组 缬正 常 5 G A G U A C A U G U C 缺 失 C 缺 失 引 起 框 移 突 变 目 录 （ 三 ） 重 排DNA分 子 内 较 大 片 段 的 交 换 ， 称 为重 组 或 重 排 。 目 录 逆 转

33、录 酶 (reverse transcriptase) 逆 转 录 (reverse transcription) 逆 转 录 酶一 、 逆 转 录 病 毒 和 逆 转 录 酶 目 录 二 、 逆 转 录 研 究 的 意 义 逆 转 录 酶 和 逆 转 录 现 象 ， 是 分 子 生 物 学 研 究 中的 重 大 发 现 。 逆 转 录 现 象 说 明 ： 至 少 在 某 些 生 物 ， RNA同 样兼 有 遗 传 信 息 传 代 与 表 达 功 能 。对 逆 转 录 病 毒 的 研 究 ， 拓 宽 了 20世 纪 初 已 注 意到 的 病 毒 致 癌 理 论 。 由 基 因 重 排 引 起

34、的 两 种 地 中 海 贫 血 基 因 型 目 录 目 录 四 、 DNA损 伤 的 修 复修 复 (repairing) 是 对 已 发 生 分 子 改 变 的 补 偿 措 施 ， 使 其回 复 为 原 有 的 天 然 状 态 。光 修 复 (light repairing)切 除 修 复 (excision repairing)重 组 修 复 (recombination repairing)SOS修 复 修 复 的 主 要 类 型 目 录 （ 一 ） 光 修 复 光 修 复 酶(photolyase) UV UvrA UvrBUvrCOH PDNA聚 合 酶 OH P （ 二 ） 切 除

35、 修 复是 细 胞 内 最 重 要 和有 效 的 修 复 机 制 ， 主 要由 DNA-pol 和 连 接 酶完 成 。 DNA连 接 酶 ATPE.coli的 切 除修 复 机 制 目 录 目 录 （ 三 ） 重 组 修 复 目 录 切 除 修 复 动 画 目 录 （ 四 ） SOS修 复 当 DNA损 伤 广 泛 难 以 继 续 复 制 时 ， 由 此 而 诱发 出 一 系 列 复 杂 的 反 应 。 在 E. coli， 各 种 与 修 复 有 关 的 基 因 ， 组 成 一 个称 为 调 节 子 (regulon)的 网 络 式 调 控 系 统 。 这 种 修 复 特 异 性 低 ， 对 碱 基 的 识 别 、 选 择 能力 差 。 通 过 SOS修 复 ， 复 制 如 能 继 续 ， 细 胞 是可 存 活 的 。 然 而 DNA保 留 的 错 误 较 多 ， 导 致较 广 泛 、 长 期 的 突 变 。 目 录催 化 DNA聚 合参 与 DNA损伤 的 应 急 状态 修 复修 复 合 成 、切 除 引 物 、填 补 空 隙功 能 2040400分 子 数 /细 胞 1011亚 基 数 +-+5 外 切 酶 活 性 + 5外 切 酶 活 性 +5 聚 合 酶 活 性 pol IIIpol IIpol IE. Coli中 的 DNA聚 合 酶