第十四章 遗传与个体发育

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1、第十四章 遗传与个体发育受精卵是1个细胞，从1个细胞长成1个胚，最后长成1个成熟的个体，就是通过有丝分裂由1个细胞分成2个，2个成为4个，最后成为亿万个细胞而成的。在有丝分裂过程中，染色体和遗传组成均等地分向2个子细胞。这样从一个受精卵长成一个新个体，每个细胞中基因都是相同的，那末为什么有细胞的分化呢？如果个体之间的差异，可以用基因的差异来说明，那末一个个体中细胞与细胞之间的差异怎样来说明呢？再说得具体一些，也就是在个体发育中，细胞质怎样影响核或基因的作用，而核或基因又怎样主导个体发育呢？第一节 细胞质在遗传中的作用受精卵内细胞质的分布是不均一的。受精卵经过卵裂，分成许多细胞，这些细胞中含有的

2、细胞质内容是不同的。以后基因在不同的细胞质中作用，表现不同的效应，这样就有可能造成细胞和组织的分化。细胞质的不均一性和细胞的分化 受精卵中，色素、卵黄粒和线粒体等的分布是不随机的。所以早期卵裂时，虽然每个分裂球（blastomere）得到的基因都是相同的，但是分到的色素、卵黄粒和线粒体等都是不均等的。这就有可能意味着，细胞质的变化控制了基因的活性，从而导致了细胞的分化。例如海鞘（Cynthia partita）的细胞质中的色素分布是不均一的。根据所含色素的不同，可以区分为4个区域。受精卵经过多次卵裂，每个区域都有很多细胞（图141）。把色素作为标志，观察不同区域的细胞的分化情况，知道各个细胞的

3、大致命运是由它从哪个区域来而定的。Conklin把某些分裂球杀死，观察留下来的个别分裂球和成群分裂球（sets of blastomeres），看它们的发育命运怎样。他发现，留下来的分裂球仍沿着它们各自的正常方向发展，尽管胚胎的整个结构受到了影响。Conklin的实验以后为很多胚胎学工作者所证实，并得到发展。这些实验都表明，受精卵在卵裂时，某些物质被划分到各分裂球去，影响分裂球的基因组的机能，使分裂球沿着不同的方向分化（differentiation）。我们现在来看角贝（Dentalium）的早期发育过程。象图142所表示的，角贝卵的细胞质可以分为3层，在上方的动物极附近有一个透明的细胞质层，

4、下方的植物极附近也有一个透明的细胞质层，而中间占大部分的是含有色素颗粒的一层。在卵裂开始以前，植物极方面的透明层向外突出，形成所谓极叶。受精卵分裂为两个分裂球后，这个极叶被其中一个分裂球（CD）所吸收。第二次卵裂以前，又形成了极叶，最后，这个极叶被4个分裂球中的一个（D）所吸收。那就是说，2细胞期的CD分裂球， 4细胞期的D分裂球在细胞质组成方面跟其它分裂球不同，只有它们含有极叶细胞质。那末这个极叶细胞质有怎样的作用呢？如果把分裂球一个一个地分离开来，让它们分别发育，结果CD分裂球和D分裂球可以长成完整的胚体，但其它的分裂球只能长成有部分欠缺的胚体。又用实验方法把极叶除去，这样的卵也只能长成有

5、部分欠缺的胚体。从这些结果看来，极叶细胞质能调节核的活性，使形成胚的某些器官所必需的遗传信息发挥作用。在另一方面，使用角贝的近缘种Ilyanassa的卵做实验，得到更为直接的证据。这种动物的卵跟角贝一样形成极叶。用实验方法把极叶除去，形成的胚的中胚叶有缺陷，从而成为畸形胚。把这种胚跟正常的胚比较，发现RNA合成的速率不同。在没有极叶的胚体中，在某一时期内，合成RNA所需的，经过标记的尿核苷（3H-uridine）的摄入量显著降低，这就表明RNA的合成速率降低。而且从各方面证据看来，这种RNA合成的降低是由于mRNA合成的降低。所以我们可以推论说，极叶细胞以某种形式影响基因的作用，从而诱导了细胞

6、的分化。现在来看果蝇（Drosophila）的例子：在果蝇的早期胚胎发育中，最初一些有丝分裂并不伴有细胞分割。经过几次核分裂后，细胞核移到胚的表面，形成胚盘（blastoderm）。其中少数几个核位于卵后端的极细胞质（pole plasm）中，在这些核的周围立即形成细胞膜，成为极细胞（pole cells）。这些极细胞与众不同，具有极粒（polar granules）。其余的核再经过几次分裂，才由细胞膜分割开来。以后极细胞中的某些细胞移入由体细胞构成的性腺中，成为原初生殖细胞。Illmensee和 Mahowald（1974）用极细胞质进行移植试验，来探讨这部分卵质在决定原初生殖细胞上的作用（

7、图143）。他们用突变基因来标记不同配子核的来源。他们把卵后端极细胞质注入其它卵的前端或侧面，使在那儿也具有极细胞质，结果除后端原有的极细胞外，前端或侧面也形成了极细胞，而且这些多余的极细胞是有功能的。因为把这些极细胞移植到第3个胚的后端后，它们就跟那个胚的极细胞聚合在一起。到了原肠形成期，这些注入的极细胞参与成虫性腺中配子的形成，并把所带的遗传标记传给大约4的后裔。对照实验证明，当注入后端以外的卵细胞质时，不能导致极细胞的形成。卵后端细胞质有形成极细胞的功能，从另一些实验也得到证实。极细胞质可以由UV照射而失活，又可由注射后端极细胞质（含有极粒）而恢复育性。极粒富有RNA，UV照射使极细胞质

8、失活可能是由于这种RNA的降解。最近从极粒分离出一种9万daltons的碱性蛋白，从而有可能，这些蛋白质是形成初始生殖细胞所必需的，是从卵后端的mRNA转译的。细胞质对染色体行为的影响 细胞质的内含物不同，可影响mRNA的合成，从而可调节基因的作用，这方面的证据大都是间接的。但细胞质对遗传信息的负荷者染色体的影响却在显微镜下可以直接看到。我们来看小麦瘿蚊（Mayetiole destructor）的个体发育。瘿蚊的卵跟果蝇相似，后端也含有极细胞质。在极细胞质中的核，保持了全部40条染色体，但位于其它细胞质区域的核失去了32条染色体，只保持了8条。有40条染色体的细胞不久分化为生殖细胞，而只有8

9、条染色体的细胞继续增殖，将来成为体细胞。如果用尼龙线把卵结扎，使核不向极细胞质移动，或用紫外线照射极细胞质，那末所有的核都把32条染色体放弃到核外，最后发育成为不育的瘿蚊，体内没有生殖细胞（图144）。从这个事实看来，极细胞质可阻碍染色体的消减，继而使生殖细胞的分化成为可能。已知极细胞质中含有极粒，极粒中RNA含量很高，用离心方法，使这种颗粒移动，让位于极细胞质以外的核也接触到这种颗粒，这样，它们的染色体就不再消减了。还有，跟果蝇的例子一样，紫外线照射可使极细胞质失活，这些事实都说明富含核酸的极粒在生殖细胞形成上的重要性。类似的现象也在其它昆虫中看到。还有马蛔虫（Parascarisrquor

10、um）的受精卵也有染色体消减现象，这是很早就知道了。因为动物种类不同，细胞质影响染色体行为的情况自会有所不同，但本质上属于同一范畴。而这些结果同样地显示给我们，存在于特定部位的细胞质中的有效成分，很可能就是核酸或与之有关的某种物质。细胞质对性染色体的影响 细胞质中某些有效成分的作用，不仅可以使染色体数目消减，而且还可使哺乳动物细胞中的一条性染色体保持活性，而使另一条性染色体失活。这个现象近年来受到科学工作者们的广泛研究，是细胞质调节核的活性或基因作用的很好例子。哺乳动物的性染色体，雌性是XX，雄性是XY。X是相当大型的染色体，含有很多与性别决定无关的伴性基因。这样的基因，雌性有两套，雄性只有一

11、套。根据一般的想法，伴性基因的产物的数量应该雌性有两份，而雄性只有一份；可是事实上并不是这样，雌雄在伴性基因的产物数量上大致上是相等的。那是什么缘故呢？已知染色质有两类：一类是常染色质，另一类是异染色质。我们在上面已谈到过，异染色质存在于着丝粒附近及其它染色体区段，其特征是在间期和前期时螺旋较紧，染色较浓，即呈现所谓异固缩现象（heteropycnosis）。例如果蝇的Y染色体就是这样。根据研究，基因大多数都位于常染色质上，而异染色体则大部分是遗传上惰性的。可是常染色质和异染色质的分布也不是一成不变的，某些染色质及其区段也可在某一细胞环境中由常染色质转变为异染色质。例如哺乳动物雌性个体的两个X

12、中，有一个X在个体发育早期（受精卵的细胞数已增殖到50006000，植入子宫壁时）异染色质化（heterochromatinization），这个X上的基因随之处于失活状态，即所谓 Lyon化（Lyonization）。至于哪些细胞是雌亲来的X失活，哪些细胞是雄亲来的X失活，似乎由机会决定。但是一旦某一个X失活以后，在相继的细胞世代中，这个X总是处于失活状态，结果某些细胞是雌亲来的X连锁基因起作用，某些细胞是雄亲来的X连锁基因起作用，这两类细胞相间存在。所以雌体在X连锁基因的作用上是嵌合体。这也可以说是细胞质对核的活性在个体发育的早期起调节作用吧。雌性的两个X染色体中有一个处于失活状态，其中的

13、一个证据是这样的：在染色体不出现的间期核中，这条失活的X染色体显示跟其它染色体不同的行为，那就是说，它显示“异固缩”现象，在靠近核膜的地方，成为染色较浓的一个小点，称为性染色质体（sexchromatin body）。通常雄性动物是没有性染色质体的，因为它只有一条X染色体，而且是活性化的；但雌性动物的一部分细胞中有一个性染色质体，因为它们的细胞中有一条失活的X染色体。妇产科医生利用这个关系，可以相当正确地预测胎儿的性别。方法是通过孕妇腹壁采取胎儿的羊水，用低速离心，使羊水中漂浮的胎儿脱落细胞沉淀，取沉淀涂片，经过染色，观察性染色质体的有无。如果胎儿脱落细胞中有一部分细胞有性染色质体的，表明胎儿

14、是女性，如果没有，表明胎儿是男性。不过我们说，间期核中的性染色质体就是失活的X染色体，这究竟是间接的证据，而直接证明是这样的：人的X染色体上有一基因是决定葡萄糖-6磷酸脱氢酶（glu-cose6phosphate dehydrogenase， G6PD）的。这酶的活性在男女间没有区别，那可能是因为不论男女每个细胞中只有一个X有活性的缘故。人的G-6PD在用淀粉凝胶电泳时，显示出一条染色带，这叫做B型。但少数的人除了这一条区带以外，还在电泳图上显示出位置稍稍不同的另一条染色带，称为A型。A型G-6PD蛋白质和 B型 G-6 PD蛋白质只有一个氨基酸的差异，它们是由X染色体上一对等位基因GdA和G

15、dB控制的。在男性，把G-6PD蛋白质进行电泳时，只显示一条染色带，或是A型，或是B型；但在女性中有显示两条染色带的，表明她们是AB型。但从这样的女性采取很小很小的一片皮肤，用胰蛋白酶处理，把细胞分散开来，进行单个细胞培养，然后用电泳法检查。结果发现，有的细胞群显示A型，有的细胞群显示B型，但没有一个细胞群是显示两条染色带的，这是在女性中，一条X染色体失活的很有说服力的证明。这个事实也可用在临床上。例如调查G-6PD杂合体女人（GdAGdB）的各种肿瘤细胞，如果肿瘤细胞是从单一细胞来的，那末G-6PD蛋白质应该只显示A型或B型。结果知道，子宫平滑肌瘤是由单细胞来的，而遗传性多发性毛囊上皮瘤是由

16、复数细胞来的。关于细胞质调节X染色体上基因的作用，还可举一个玳瑁猫的例子。玳瑁猫的毛皮上有黄黑白3种毛色，所以也叫做三色猫。三色猫毛皮上的黄色和黑色是由一对X连锁基因O和o制约的，在不是黄色和黑色的地方就是白色，白色是由常染色体上不完全显性基因S决定的。根据这样的说明，可把三色猫的基因型写作OoS因为 O和o分别位于两个X染色体的相对位置上，所以三色猫应该是雌的，这也与事实符合的。那末Oo雌猫的毛皮上，黄毛和黑毛为什么呈花斑状分布呢？那是因为雌猫的两条X染色体中，只有一条是处于活性状态，从而位于这两条X染色体上的基因O和o也只有一个是在起着作用。在有些细胞中，带有O基因的X是有活性的，在那儿就

17、显示黄色皮斑；在另一些细胞中，带有o基因的X是有活性的，在那儿就显示黑色皮斑；白色皮斑的分布是由于皮斑基因Ss而作用，纯合体SS的白色分布范围广，而杂合体 Ss则仅限于腹部和四肢。这样就说明了我们日常习见的雌猫身上的三色花斑的成因。因为哺乳动物中出现花斑现象，可用两条X染色体中的一条的不活性化来说明，所以这类现象也可归致于细胞质对基因作用的一种调节。但这并不是说，失活的X上的基因都是不起作用的。如果女性的正常发育只要一个X染色体就够了，那末XO和XX个体在表型上应该一样，事实上XO女性在体格上和性发育上都是异常的，是所谓 Turner综合症患者。同样的， XY和 XXY个体也有区别，XY是正常

18、的男性，而XXY个体在性发育上不正常，是Klinefelter综合症患者。第二节 细胞分化的可逆性细胞质的变化，可以影响染色体和基因的活性，那末在个体发育中，核是不是仍然保持它的全能性（totipotency）呢？下面两个实验表明，分化通常并不包括不需要的基因的丢失，或它们的永久性改变，所以分化有时是可逆的。植物的组织培养 我们知道，很多高等动物和人能够再生新器官或新组织，例如星鱼再生失去的臂，壁虎再生掉下的尾，人再生部分切去的肝等。不过不论怎样说，高等动物能够再生的器官和组织在数目上和种类上是有限的。但是高等植物的再生能力要大得多。把一个基因型的枝条接在另一基因型的植株上，以及用插枝和压条等

19、方法进行无性繁殖，在农业上广泛地应用着。这表明植物比较不受分化状态的约束，可以从高度分化的状态回复过来，特别是Steward在50年代的实验证明，从高度分化的胡萝卜根的韧皮层细胞中取得的单个细胞，能在培养基上长成完整的植株。最近葛扣林、邹高治等（1988）从高度分化的水稻植株，赤豆植株等取得叶肉细胞，经过精心培养，长成了小型的植株，可见这些细胞是全能的。在发育过程中，基因组并没有发生不可逆的改变。这儿附带地说几句：组织培养中的单个细胞能够长成完整的植株，在实践上很有意义。用诱变剂处理培养中的细胞，诱发突变，选出生产上极为需要的突变型，例如选出有固氮能力或较高营养价值（例如赖氨酸的含量高）的突变

20、细胞，然后使突变细胞分化成为成熟的植株，这样植物育种工作者可以在实验室中进行育种，手续简化，进程加速，正是人们所期待的。动物的核移植试验 因为蛙卵比较大，又是体外发育的，所以是进行核移植试验，测定个体发育中核的全能性的好材料。Briggs用很细的玻璃吸管插入未受精的蛙卵，把核吸出，成为无核蛙卵，然后从已分化的蛙胚细胞取得核，并注入到无核卵中。这样就可测定一个分化细胞的核在一个未受精卵的细胞质环境中的发育能力。 Briggs等发现，无核卵得到一个体细胞的核后可以分裂，而且发现，从原肠形成（gastrulation）以前的胚取得的核是全能的，但从原肠形成以后的胚取得的核就不能完成正常的发育。所以在

21、豹蛙（Rana pipiens）中，原肠形成时，核已开始分化，把分化了的核注入无核卵中，已不能支持正常的蛙胚发育，表明核已不能逆转了。基因的开放和关闭很可能是一个循序以进的过程，一旦开始后，要把这个顺序再颠倒过来，回复到原来状态，例如回到一个新受精卵的状态，需要相当长的一段时间。或者还有可能，DNA顺序虽然没有改变，但是它们的作用顺序不能重新回复过来，因而从分化细胞取得的核已不能完成正常的发育过程了。Gurdon在非洲爪蟾（Xenopus laevis）中重复了这个实验。他从高度分化的蝌蚪肠细胞中吸取细胞核，注射到去核卵中。他发现，至少有20的肠细胞核移植到去核卵后，能够长成胚，在胚中可以观察

22、到有功能的肌肉和神经细胞；而且他还发现，有少数肠细胞核能继续发育，长成一个成体，有生育能力（图145）。这个实验结果显然跟上面的豹蛙不同，表明植入的核可以去分化（dedifferentiation），又重新分化（redifferentiation），导致一个完整的和正常的发育。所以至少在一个高度分化的生物中，过了原肠形成以后，肠细胞核还是全能的，看来遗传物质没有发生不可逆的改变。第三节 基因表达的调控生物的环境经常在变动着，自然选择有利于适应性强的生物的生存和繁延。基因表达的调控能使生物在利用自然资源和应付生活环境方面有很大的灵活性，从而使生物可以更好的保存自己，繁延种族。基因表达调控的例证

23、某个细胞究竟表达全部遗传潜力中的那一部分，这取决于哪些基因是开着的，那些基因是关闭的。每个细胞内的基因的表达都有其特定的作用方式和格局，这种方式和格局随着发育过程的进行经历着有顺序的变化。所有这些变化最终应该都是通过基因表达的调控来达成的。我们现在举几个例子，做为基因表达调控的直观例证。（1）血红蛋白（hemoglobin，Hb）用于氧的输送。在人体发育的各个阶段中，血红蛋白的组成各不相同。上面已介绍过HbA，这是成人血红蛋白，它在成人中是血红蛋白的主要成分，占95以上。此外还有HbA2和HbF。HbA2也是成人血红蛋白，它在成人中是血红蛋白的次要部分，约占2.5；而HbF称为胎儿血红蛋白，在

24、成人中含量少于1，它是胎儿的主要血红蛋白成分，足月初生婴儿的血红蛋白大约有7080是HbF，而其余部分是HbA。在胎儿发育的早期，是另外三种血红蛋白；HbGowerl，HbGower2和HbPortland，这三种血红蛋白随胎儿的发育逐渐消失。所有这些血红蛋白都是四聚体（tetramer），都由两对不同的肽链构成，而且每条链都连接一个血红素（heme）分子（表141）。从分子遗传学研究知道，人类珠蛋白基因构成两个基因簇（gene families），其在染色体上的分布和排列次序如下：16号染色体521311号染色体5GA3其中，等基因为假基因，它们的碱基顺序与、等基因同源，但发生过一些突变，已

25、失去表达的能力。上述有功能的珠蛋白基因分别决定人类各种血红蛋白的肽链。从图146可以看到，人类血红蛋白肽链的合成在发育期间呈现有规则的变化，而且有关基因的表达先后与排列次序一致。在早期胚胎（第一个“三个月”first trimester）中，基因 Hb和 Hb首先活动，链和链合成。在大约同时或以后不久，基因Hb和Hb开始活动，链和链合成。这些链可以组成三种胚胎血红蛋白：HbGower1（22），HbGower2（22）和HbPortland（22）。胎儿发育到第二“三个月”时，基因Hb和Hb失活，和链逐渐消失，基因Hb活性最高， 链达最高值，HbF含量不断升高。这时，基因Hb起作用，链开始合成

26、，体内出现 HbA。到妊娠末期，基因 Hb活性逐渐下降，基因Hb的活性渐次上升，链和链的合成几乎相等。此后基因Hb的活性迅速下降，基因Hb的活性急剧上升，链的形成不断减少，而链的合成显著上升。因此成人血液中，HbA占绝对优势，而HbF含量很少。在胎儿时期，基因Hb可能已开始活动，因为脐带血中有微量的链；但在出生后，基因Hb的活性始终处于低水平，因为HbA2的含量在成人血液中只有少量存在。（2）乳酸脱氢酶（lactic dehgdrogenase， LDH）是糖类代谢中必需的酶，几乎存在于脊椎动物的所有细胞中，这酶可使细胞在氧气暂时不足时仍能活动。应用淀粉凝胶电泳（starch-gel elec

27、trophoresis）可以把这酶从细胞抽提物中分离出来。电泳时，把抽提物放在凝胶的一端，作为起点，通高压电流后，抽提物中各种大分子由于净电荷和形状的不同，向阳极移动的速率不同，分别在凝胶的不同位置上形成区带。然后用特定染色剂染色，鉴定含有特定酶的一些区带。经过电泳后，可以看到5条不同的区带，每一区带所含有的蛋白质大分子形状不同，但都有LDH的活性。催化同一反应而分子结构不同的几种酶称为同工酶（isoenzymes或isozymes）。 LDH的几种同工酶都是四聚体，由两种不同肽链A和B构成，每一肽链各有分子量约35，000。电泳后看到的5条区带，含有5种可能的亚基组合，它们是B4，B3A，B

28、2A2，BA3和A4，分别称为LDH1到LDH5（图147）。测定的每一同工酶的量，表明细胞中含有的A和B亚基的数目，所以也是基因LDHA和LDHB的相对活性的一种测量。很有意义的是，不仅不同的种中存在着不同的同工酶，而且同一个种的不同细胞中也存在着不同的同工酶。在小鼠（Mus musculus）的卵细胞中只有LDH1（B4），所以基因LDHB是很活跃的，而基因LDHA处于不活动状态。到大约发育的第9天，分布偏向LDH5（A4），所以这时基因LDHA比基因LDHB更为活跃，而发育再进展，LDHB又重新活动起来，分布又移回到LDH1。这些分布的不同，不仅是有关于基因LDHA和LDHB的周期性活化

29、和失活，而且也牵涉到活化后蛋白质合成的差别速率。更引人注目的是，哺乳类和鸟类的精原细胞含有 A和 B亚基，表明基因LDHA和LDHB处于活性状态，但在精细胞中，LDHA和LDHB受到抑制，而另一基因LDHc被激活，LDHc只活动几小时，然后关闭，直到下一代。基因表达调控的例证就说到这儿，以下我们将进而说明原核类和真核类中基因表达调控的若干方式。原核类基因表达的调控 原核类基因表达的调控主要是在转录水平上。Jacob和Monod（1961）的操纵子学说（operon theory）就是说明细菌系统怎样在转录水平上控制基因表达的。转录调控有正反两方面，负控制是通过称作阻遏物的蛋白质因子进行的。阻遏

30、物与 DNA结合，转录就被抑制；由于突变等原因阻遏物缺乏时，转录过程开始，蛋白质继续合成。正控制时，某种复合体与DNA结合，转录受到促进；这种复合物缺乏时，转录停止，蛋白质合成受到阻止。由于基因不同，有的受负控制，有的受正控制，但也有一个基因受到正反两方面控制的。我们现在就单从乳糖操纵子为例来加以说明。Jacob和Monod在研究影响Ecoli中某些诱导酶的合成中首先提出这个学说。这些作者提出，根据基因在决定蛋白质合成中的不同作用，通常可以分为两大类：结构基因（structuralgene），它们决定蛋白质的氨基酸顺序，调节基因（regulatorgene），它们控制在某一细胞的内环境下合成特

31、定蛋白质的速率。他们又认为，决定代谢机能有关的蛋白质氨基酸顺序的若干结构基因常常位于染色体的邻接位置上。这些基因是否在机能上有活性（就是形成mRNA），或者被抑制（就是不形成mRNA），由位于邻接于结构基因一端的、叫做操纵基因（operator）的状态而定。在单一操纵基因控制下的这样一群邻接的结构基因，称之为操纵子（operon）。以后又认识到，在形成mRNA时，RNA聚合酶先结合到启动基因（promoter），启动基因位于调节基因与操纵基因之间。RNA聚合酶结合到启动基因后，相连的若干结构基因就作为一个转录单位，形成mRNA。这个学说认为，调节基因的产物阻遏物（repressor）控制操纵基

32、因的状态，从而影响邻近的结构基因的活性。举个例来说，大肠杆菌能利用乳糖作为唯一碳源，乳糖能够进入细菌细胞，并能被分解为葡萄糖和半乳糖。能够执行这些功能的酶是由乳糖操纵子（lactose operon）中的3个结构基因决定的。这3个结构基因是：lacZ决定半乳糖苷酶（galactosidase），催化乳糖水解为葡萄糖和半乳糖； lacY决定半乳糖苷透膜酶（galactoside permease），这是一种膜结合蛋白质（membraneboundprotein），促进乳糖进入细胞，加速乳糖的利用率；还有一个是lacA，产生乙酰转移酶（transacetylase），这蛋白质对乳糖代谢似乎并不必需

33、，它的功能不清楚。一般大肠杆菌虽然能利用乳糖，但不是任何时候都产生这3种酶的，它们只在培养基中有乳糖存在时才产生这3种酶。因为要有诱导物乳糖存在时，才产生这3种酶，所以这些酶就被称诱导酶。那么怎样做到这一点呢？lac操纵子的调节基因R能产生一种阻遏物（repressor）。阻遏物是一种蛋白质，有360个氨基酸长，有活性的阻遏蛋白是四聚体。培养基中没有乳糖时，阻遏蛋白便与结构基因紧密连接的操纵基因相结合，阻断了DNA聚合酶与操纵基因的结合，结构基因形成mRNA的转录过程不能开始，从而乳糖代谢所必需的3种酶不能合成（图14-8，a）。培养基中的碳源为乳糖时，乳糖进入细菌细胞。乳糖进入细胞后，即作为

34、诱导物（inducer）与阻遏蛋白结合，使阻遏物的构型改变，失去跟操纵基因结合的能力，这时mRNA聚合酶便与启动基因结合，从而结构基因产生mRNA的转录过程和蛋白质的合成过程得以开始（图148，b），所产生的3种酶即作用于乳糖上。乳糖被分解后，阻遏物又发生作用，酶的合成便又停止进行。上面已说明了当Ecoli以乳糖为唯一碳源时，lac操纵子可被乳糖诱导而表达。可是如培养基中同时加入葡萄糖和乳糖时，细菌是优先利用葡萄糖，而不顾乳糖的存在。这显然是一种适应性，因为葡萄糖作为能源来利用是最为有效的。只有当葡萄糖耗尽时，乳糖才能作为诱导物，促使与乳糖发酵有关的酶的合成，这时细菌才被迫利用乳糖。那么这又如

35、何说明呢？葡萄糖的降解物对细胞中的一种主要成分环磷腺苷（cAMP）有很大影响。当葡萄糖浓度高时，细胞内cAMP含量降低，葡萄糖浓度低时，细胞内cAMP含量升高，所以当培养基中不含葡萄糖时，cAMP浓度增加。又在正常情况下，细菌细胞内还含有降解物激活蛋白（CAP， catabolite activator protein），这种蛋白质是二聚体，每一亚基含有209个氨基酸残基。当细胞内葡萄糖含量低、而 cAMP浓度高时，cAMP与 CAP形成复合体。复合体可特异地结合到启动基因的前面部分，这样可促进 RNA聚合酶对启动基因后面部分的亲和力，从而使转录开始，有关乳糖利用的酶得以有效地合成。当培养基中

36、除含有乳糖外，同时还含有葡萄糖时，则细菌细胞内葡萄糖含量增加，cAMP水平降低，CAP不能结合启动基因。启动基因上没有CAP结合，使RNA聚合酶不能有效地结合到启动区域，从而mRNA的转录宣告停止（图149）。因为只有当 CAPcAMP结合到 lac启动基因，RNA聚合酶才能识别启动基因，所以在lac操纵子这个例子中，除了阻遏物的负控制外，还有CAPcAMP的正控制。真核类基因表达的调控 真核类基因表达的调控可在几个水平上进行，可出现在转录阶段，也可发生在剪接水平上，当然也可表现在mRNA的稳定性和它的转译效率上，如表142所示那样。基因表达的控制受到基因内部和基因邻近部分的影响。基因的初级转

37、录物不仅包括编码顺序和内含子，而且还包括5和3端的邻近非编码顺序。因为在转录和加工水平上都有调控作用，这表明初级转录物中也包含了调控有关的 DNA顺序，其中包括RNA聚合酶的结合、转录的起始和终止，以及剪接的部位和方式等。一个研究得比较清楚的有关真核生物中调控顺序的例子是疱疹病毒的胸苷激酶（tk）基因。这基因能在多种真核细胞中表达，所以一般认为，tk起动基因的顺序在各种真核生物中都能发挥作用。经过对这基因的调控区域的详细分析，并结合对兔子珠蛋白基因、海胆组蛋白H2基因等调控区域的研究，知道5端侧翼顺序中，约在编码基因mRNA的转录起始点上游2030核苷酸的地方，有一TATA框顺序（实际上这顺序

38、可以稍有变化，从ATA到TATAAA等）。这儿是RNA聚合酶的重要接触点，可使酶定位在DNA的正确位置上而开始转录。当含TATA顺序的片段改变时，mRNA的转录从不正常的位置起始，而且转录的水平下降（图14- 10）。在转录起始点的5端侧翼区域的-80和-70位置之间，有CAAT框，还不很肯定，但一般认为只影响总的转录量，而不影响转录的起始位置。当这段顺序被改变后，mRNA的形成量明显下降。在转录起始点再上游的地方，大约在-100碱基对以远的位置，有些顺序可以增强启动基因发动转录的作用。当这段顺序不存在时，可大大地降低转录水平，所以称这段顺序为增强子（enhancer）。最近发现，在有基因高度

39、表达的特定细胞类型中，该基因附近，甚而大部，或某一间隔的远处，存在有细胞特异的转录增强子，从而对这类增强子的深入研究，可能对细胞分化过程的了解是至关重要的。初级 mRNA转录物形成后，在其5端添上由三磷酸基连接的甲基鸟苷，在其3端加上多聚（A），然后把内含子逐个切除，但这种剪切方式可有变化，并受到严格控制。这为基因表达提供另一层次上的调控。现在已发现几十种例子，由一个基因编码的初级转录物，通过不同剪切方式，在一个生物的不同组织内合成类似但不同的蛋白质。一个特别引人注意的例子是大鼠中编码降钙素（calcitonin）的 DNA顺序。可是这编码降钙素的 DNA片段也能与脑下垂体中的mRNA杂交，从

40、而证实了降钙素的初级转录物不仅存在于甲状腺中，而且也存在于脑下垂体细胞中。已知这初级转录物含有两个多聚（A）位点，在甲状腺内，初级转录物在第一多聚（A）位点处被切开，然后将外显子进行剪接，形成降钙素mRNA。在脑下垂体内，则在第二个多聚（A）位点处初切开，并将含有降钙素编码顺序的外显子切除，结果得到一个以前并不知道的神经肽的mRNA，现在把这神经肽称为降钙素基因相关蛋白（calcitoningenerelated protein）或CGRP（图1411）。这个例子说明，在多细胞生物中，同一个体的不同类型细胞可以控制着不同的剪接类型，因此生成相似而不相同的多肽，表现出不同（但也许是相关的）生理功

41、能，而使细胞在发育过程中出现分化。mRNA作为模板的次数，也影响基因表达的效率。在细菌中，mRNA的寿命大都很短，半衰期（half life）只有25分钟；但是在真核类中，一个典型的寿命短的mRNA，半衰期也有两个小时左右。在某些高等生物中，mRNA的寿命很长，不过它们常常以失活状态贮存着，不能用作转译的模板。寿命极长的mRNA可以长时期积累，经过一个静止期以后，当需要一个剧烈的活动时，它们就被释放出来，所以它们的作用相当于信息贮存所（informationalstore house）。例如种子萌发时，甚而在没有RNA合成时，多聚核糖体也形成，蛋白质合成也开始，所以种子一定贮存有稳定的mRNA

42、模板。莲子在1，700年以后仍能萌芽，可见它们的信使（messengers）的确活了相当长的时间。动物卵的情况也是这样。海胆卵受精以后，蛋白质合成速率立即大大增加，而且在放线菌素（actinomycin）存在的情况下，这些蛋白质中的大多数仍能合成。因为放线菌素能阻止mRNA的转录，所以受精后蛋白质的合成不需要mRNA的合成。必需的模板已存在于卵的细胞质中，受精后只是释放而已。相反的，动物在原肠形成以后，如用放线菌素处理时，广泛的蛋白质合成就不进行：可见大多数mRNA的转录是在原肠形成开始以后才进行的。未受精卵都带有母方的mRNA，但处于抑制状态，受精后才被激活。为什么这种mRNA在未受精卵中不

43、被转译，而受精后又发生些什么变化，使它处于活性状态呢？从海胆卵可以分离到一种组分，含有核糖体和mRNA。在离体条件下应用这个组分，看不到蛋白质合成的进行；但这组分先用胰蛋白酶（trypsin）处理，蛋白质合成就能进行。一个解释是这样的： mRNA贮存在含有mRNA、核糖体和蛋白质外被的细胞质颗粒中，只有在除去蛋白质外被后，才能开始转译。转录和转译之间；隔了一段时间，这不限于胚胎组织，也可在分化了的细胞中看到。产生红细胞的干细胞（stem cells）和红细胞母细胞（erythroblasts）没有血红蛋白的合成（图14-12）。血红蛋白的mRNA的合成在红细胞母细胞中才开始，但血红蛋白的合成要

44、到网织红细胞期（reticuloyte stage）才进行。到了这个时候，核已丢失，已不可能有进一步的mRNA合成了。第四节 几个发育现象的遗传学分析高等真核类生物是多细胞生物。多细胞生物的标志是发育中细胞的分化。发育从一个受精卵开始，经过早期卵裂，开始形成各种特化类型的细胞。每类细胞或每类细胞中的各别细胞只表达基因组中的某些基因。我们现在就发育中几个有兴趣的现象，用不同方法来进行分析。通过基因重排控制基因表达 某些生物通过染色体DNA重排来控制基因表达。常常提到的一个例子是昏睡病的病原体锥虫（Trypanosoma）的表面糖蛋白，还有一个周知的例子是哺乳动物的B淋巴细胞。因为DNA顺序重排现

45、象出现在分类地位悬殊的各类生物中，可以由此推想，这种现象可能在某些发育调节过程中起着作用。锥虫属原生动物，种类很多，如流行于热带非洲的昏睡病即由寄生于人体血液中的锥虫引起的。锥虫的细胞表面覆盖了表面糖蛋白，每一个体计有五百万至1千万分子之多，而且一个时候都属于同一种表面糖蛋白变异体（variant surface glycoprotein，VSG）。这样，宿主的免疫系统仅与这种VSG接触，而不会与锥虫的任何其它蛋白质接触，从而也就不会被宿主识别为外来蛋白质。那么锥虫及其后裔又如何避开宿主对其VSG的免疫反应呢？原来在宿主对感染的锥虫及其后代所表达的VSG抗原能达到有效的免疫反应以前，个别锥虫就

46、转而产生另一种新的VSG。所以在感染期间，锥虫改弦易辙，转而产生新的VSG，其速率之快足以挫败宿主对感染的有效免疫应答的相继步骤的实现。重组DNA研究表明，锥虫中编码不同VSG的基因超过100个。某一特定VSG基因的表达，先是这基因的复制，复制的拷贝转座到基因组中的表达部位（expression site）。一般认为，表达部位有一启动子，能使新插入的VSG基因表达，所以从一个VSG基因的表达转辙到另一VSG基因的表达，包括座落在表达部位的旧VSG基因拷贝的除去和新的VSG基因拷贝的插入。脊椎动物中抗体的产生可能是细胞分化中最极端的例子了。抗体产生细胞（antibody-producingcel

47、ls）来自骨髓，然后由两型淋巴器官加工，成为T和B淋巴细胞（图14-13）。这些淋巴细胞接触外来抗原后，就转变为抗体产生细胞，产生大量的抗体。形成的抗体与相应的抗原结合，就发生凝集或沉淀等反应。这是动物防御外来蛋白质和微生物等的一种机构。抗体分子由4条肽链构成：两条重链（H链），各有440个氨基酸，两条是轻链（L链），各有214个氨基酸。这4条肽链由双硫键联结在一起（图14-14，a）。抗体对抗原的专一性是在于抗体分子的多变部位，是在每一肽链的氨基端（图14-14，b）。每一种抗体的不同，只是由于多变部位的氨基酸顺序的不同，而重链和轻链的多变部位的长度大致上是相同的（108118个氨基酸长）。

48、抗体分子的其余部分叫做恒常部位。恒常部位并不象多变部位一样变化，在不同的抗体链中，氨基酸顺序很少有变化。一种抗体只对一种抗原发生作用，而可以作为抗原的蛋白质种类成千上万，所以一个个体可以产生的抗体种类很可能在十万以上。这样就向我们提出很多有意义的问题：一个抗体肽链的恒常部位和多变部位是由不同基因决定的，还是一定数量的基因或它们的产物以各种方式组合，产生成千上万的抗体呢？已知抗体的多样性是由于分散于染色体不同位置上的DNA区段或基因的剪切重组。现在以小鼠中L链的一种K链基因的组装和表达来加以说明：抗体分子是3个不同基因簇的产物，分别编码L链（有两种K和）和H链。这些基因位于不同染色体，其中K基因

49、簇位于第二染色体。K基因簇包括数百个可变V基因区段，4个连接（J，joining）基因区段，和一个恒常（C）基因区段。在所有发育阶段中，J区段都邻近C区段，中间仅有一内含子之隔。在胚细胞中，V区段离开J和C区段的上游有很多kb。在B细胞发育期间，V和J间的DNA序列被剪接，从而V区段就跟J区段相邻接，形成了一个V-J-内含子-C这样的DNA顺序（图14-15）。然后这顺序转录为RNA前体，以后再把内含子切除，加工剪接，形成mRNA分子，最后转译成轻链多肽。讲到H链基因的组装和表达，基本的程序相似，但更为复杂。由此可见，由L链和H链组成的抗体分子的多样化，主要是由于发育过程中，淋巴细胞DNA的剪

50、接，以组合方式产生成千上万种可能的基因结构。从突变对器官形成的影响推论发育中基因的作用 脊椎动物的早期发育过程在很大程度上依赖于母方提供的遗传信息。但是到了原肠胚形成（gastrulation）时，对进一步的发育，胚胎自身的遗传信息就显得重要了。这时机体掌握了对自己命运的控制权。在原肠形成以后有大量的突变影响发育过程，从而表明控制这些过程的基因的存在，这些基因为发育过程提供必需的遗传信息，所以突变影响发育就是基因控制发育的例证。例如在小鼠（Mus musculus）中发现一种突变，它的尾巴长度只有正常小鼠的一半。交配的结果知道，这种突变的尾巴性状就是起因于显性突变基因T，它与野生型基因（+）组

51、成的杂合体（T+）也同样有这性状。进一步分析知道，纯合个体TT在胚胎发育的特定阶段死亡。此后，在野外采集的或实验室饲养的小鼠中，表型上似乎正常，但若与T+小鼠交配，也有生出没有尾巴小鼠的。交配的结果可作这样的说明：外观正常的长尾小鼠带有隐性无尾突变基因t，其基因型为+t。当t基因与T基因相互作用时，即出生无尾小鼠，这样就能完满地说明实验结果（图14-16）。那么T座位在发育遗传学上告诉我们一些什么呢？我们将在说明小鼠胚胎早期发育的同时，着重指出T座位各等位基因的作用。各个纯合致死的t等位基因会在某一特定时期阻断胚胎发育（图14-17）。例如纯合体t12t12胚胎发育到桑椹期，但在到达胚泡期（b

52、lastocyst stage）以前死亡。纯合体tw78tw73胚胎可发育到胚泡期，开始在子宫着床，可是不能完成这个过程而死亡（图14-10中未表明）。其他t等位基因纯合体阻断胚胎的再进一步发育。因为每一突变型都是在某一特定时期阻断发育，所以T座位的野生型基因很可能是在出现新的细胞与细胞间的相互作用时，通过改变细胞表面的特性来控制早期胚胎发育的，使新的细胞联系能正常地、协调地进行。哺乳动物性分化过程中染色体和基因所起的某些作用 哺乳动物的性发育可分两个阶段。在第一阶段中，性染色体组成（sexchromosome constitution）首先决定未分化生殖腺的发育方向，如为XY，分化为睾丸，如

53、为XX，分化为卵巢。在第二阶段中，如果形成睾丸，它们分泌雄激素睾酮，通过血液环流整个胚胎，诱导体细胞沿着雄性方向发展，最后表型为雄性；如果形成卵巢，因为没有睾酮，体细胞就沿着雌性方向发展，最后表型为雌性。人类中有一个罕见的双生例子，可以作为性发育二阶段论的合适佐证。有一对“一卵双生”，可是两个成员的性别不同，一个是男性，另一个是女性。这个例子，初初一想，难以置信。但从性发育二阶段论来看，可以这样解释。在受精后不久，一个性染色体组成为XY的胚胎中，有一个细胞丢失了一条Y染色体，其余细胞保持正常染色体数，以后成为一个同源嵌合体，那就是说，有两个细胞系，XY和X0，但来自一个受精卵。这个胚胎在发育早

54、期分割为二，结果这对双生的组织中都混有两类细胞XY细胞和X0细胞，但其中一个胚胎的性腺中XY细胞占优势，未分化的生殖腺发育成睾丸，而另一胚胎中X0细胞使未分化性腺发育成为卵巢。以后这对胚胎的性发育就以这一事件为契机，沿着不同的方向分化和发育，一个发育为男性，另一个发育成为不育的女性。上面的例子说明，Y染色体在性决定中起着关键性作用。事实上这在第五章中已经提到过。这个观点得到很多事实的支持，表14-2有关人类性染色体组成的非整倍性与性别的关系就很说明问题。从上表可以看到，不论X染色体数目是多少，有Y的个体是男性，无Y的个体是女性，显示Y染色体具有上位性的雄性决定因子（epistatic male

55、-determirg factors）。至于这类雄性决定因子的性质究竟如何，现在还不清楚，但可以有把握的说，它们在性分化的第一阶段，也就是在诱导未分化性腺发育成为睾丸方面是必不可少的。只有在不具备睾丸诱导功能的情况下，未分化性腺才朝着卵巢的方向发育。为了要证明睾丸的上位性作用，要提一提Jost的一个经典实验。他把睾丸切下一小块，嫁接在雌性胎兔的一侧卵巢上，结果这一侧的生殖管道趋向雄性化，而另一侧则不受影响（图14-18）。这个实验说明，胎仔睾丸的局部性效应，不是由睾丸分泌到血流中的激素控制的，它仅对近旁的结构施加强有力的影响，诱导雄性生殖管道的发育，抑制雌性生殖管道的分化。那么这个作用因子的性

56、质是什么呢？这儿我们又要提到人类中不很少见的一种性别畸形睾丸女性化综合征。这综合征是X连锁遗传的，除在人类中发现外，还在牛、绵羊、大鼠和小鼠中发现。患者的染色体性别是男性（XY），他们的睾丸能分泌正常量（有时更高些）雄激素，可是由于一个X连锁基因（tmf）的突变，细胞质内缺乏双氢睾酮结合蛋白。在正常个体中，睾酮转变为具有更强生理作用的双氢睾酮，并与靶细胞胞质内的双氢睾酮结合蛋白相结合，然后运送到靶细胞核内，激活雄性分化所需的基因。但本病患者的靶细胞内缺乏结合蛋白，结果尽管体内存在着睾丸，表型还是女性，而且乳房发育良好。注射睾酮，也不出现男性化反应。这是不足为奇的，因为血流中本来就含有正常分量，

57、或甚而更高一点的雄激素。从上述例子和所作分析来看，第二阶段的雄性发育是在编码睾酮结合蛋白的X连锁基因tmf+控制下，这种蛋白存在于雄性或雌性所有细胞的胞质中。这种蛋白可以说是一种调节蛋白，通过与睾酮结合而被激活，然后睾酮复合物进入核内，激活雄性分化所需的基因，诱导雄性生殖管道沿着雄性的方向分化和发育。哺乳动物的性分化是一复杂过程，上述异性一卵双生的研究和tmf突变的分析有助于了解性分化两个阶段中某些侧面，要较全面的认识性分化过程还有大量的艰巨工作等待我们去做。第五节 噬菌体和原生生物的分化细胞分化一般都是跟多细胞生物的个体发育联系起来讨论的，但是噬菌体，细菌和单细胞生物的某些分化现象对我们了解

58、多细胞生物的个体发育很有启发性意义。这些生物往往有高度特殊的结构，但体系简单，便于研究。噬菌体的自发装配 烟草花叶病病毒（TMV）只有两个成分遗传物质RNA和外壳蛋白质。这两种成分可以分开来，在适当条件下重新组合，成为有感染性的颗粒。在这个自发装配过程（self-assembly process）中，大约有 2，100个相同的蛋白质亚基相互作用，从单一的TMV RNA分子的 5端开始，形成一个杆状的病毒。所以要建立这种简单的结构，除了RNA和外壳蛋白质以外，其它的信息似乎是不需要的。然而大多数生物的形态建成（morphogenesis）相当复杂，装配过程的圆满进行，有赖于很多不同种类蛋白质以及

59、其它分子的按时到达，有赖于它们顺序地组合到相当复杂的形态结构中。所以大多数复杂的发育过程难以分析，但是现在通过各种遗传学方法和生物化学技术，已能对某些生物的形态建成过程成功地进行分析。分析时先找到各种突变型，观察没有这些突变时，正常的发育顺序是怎样的；有突变时，哪些发育过程受到影响。一个简单的例子是，出现某一突变后，影响某一特定产物，从而使发育不能越过某一特定阶段。例如出现某个突变时，蛋白质P不能形成，使发育阶段S不能实现，这样我们可以推论，这种蛋白质是阶段S的出现所必需的。知道了什么基因发生突变，发育在什么地方受到阻碍，我们就可把这些实验结果贯穿起来，推导出正常的发育顺序。这种方式在了解代谢

60、途径的生物化学方面很有价值，而在分析噬菌体T4的发育途径也很成功（图14-19）。T偶列噬菌体DNA利用宿主的RNA多聚酶（DNA-dependentRNApolymerase），合成噬菌体mRNA。然后这种噬菌体mRNA在宿主核糖体上进行转译，产生若干“早期”蛋白质。在噬菌体侵入宿主细胞5-7分钟内，这些早期的酶导致“营养性”噬菌体DNA微丝（vegetative phage DNA fibril）的大量形成。在这个时候，如果在培养物中添加氯霉素那样的蛋白质合成抑制剂，那末噬菌体DNA就保持在疏松的含水的微丝状态。如果蛋白质合成不受干涉，蛋白质合成继续进行，就形成一种浓缩蛋白质（conden

61、s-ing protein），这蛋白质使营养性DNA微丝失去水分，压缩成为密致的多面形颗粒。早期蛋白质合成停止后，几种“晚期”蛋白质出现。头部蛋白质分子聚合在密致的DNA周围，形成含有DNA的头部外壳。“晚期”蛋白质除了与头部外壳的形成有关以外，另外一些“晚期”蛋白质还与尾部的各种结构以及溶菌酶（lysozyme）有关，溶菌酶是用来裂解宿主的细胞壁的，总的说来，一个完整的噬菌体颗粒约含有30个不同的成分，象图14-19所表明那样。这些成分来自3个主要的装配线尾部，头部和尾丝。这3个装配线的各自顺序以及相互之间的配合是井然有序的，通常前一步装配完成后，后一步装配才能正常进行。完成了的头和尾自发地

62、结合在一起，然后，而且只有在这个时候，尾丝才添加上去。这个例子说明，在T4以及其它一些病毒中，基因产物能自发地装配成复合的结构，看来其它的信息可能是不需要了。细菌的孢子形成 细菌的孢子是一种休眠结构，它们既不复制，也不显示代谢活性，但可在恶劣环境下休眠几百年。然而当休眠的孢子接触到适当的环境时，它们就萌发，恢复营养生长和复制。细菌的孢子形成（sporogenesis）通常是由营养物质的缺失引起，特别是碳和氮的不足容易导致孢子形成。在杆菌属（Bacilli）和梭菌属（Clostridia）的某些种中，形成孢子时，先出现“前孢子”（prespore或forespore）结构，把半数的DNA和一部分

63、细胞质包涵在一个各别的间隔中。在这过程中，出现明显的酶活性的变化，最后导致了成熟孢子（endospore）的形成（图14-20）。酶活性的变化，包括某些常见细菌酶的增加，另一些常见酶的减少，而且这时还有一些孢子形成时特有酶的出现。根据Linn等的实验，枯草杆菌（Bacillus subtilis）在孢子形成时，RNA聚合酶中亚基的活性丧失。这个丧失可能使多聚酶的作用改变，它所认读的DNA模板跟原来的酶不同了。孢子形成的开始受到转录的控制，这样的看法也得到了实验的支持，因为培养中添加能抑制转录的放线菌素D后，可以阻遏孢子形成过程中某些特定阶段的出现。孢子形成时，mRNA的形成通常在有关蛋白质出现

64、前的一小时左右，所以这类mRNA的寿命比一般的细菌mRNA只有 2-3分钟要长得多了。一旦孢子形成过程开始后，形态变化和酶活性变动按严格的顺序进行，所以看来是在精密的遗传控制下的。孢子形成时的某些有关基因，已由转导技术作成遗传学图，它们显然是分布在整个基因组（genome）中。这样看来，孢子形成虽然与恶劣环境有关，但一旦开始后，孢子形成过程中的形态变化以及酶活性的出现和增减是在基因控制下进行的。伞藻的再生和嫁接试验 伞藻（Acetabularia mediterranea）是一种大型的单细胞藻类。幼龄时由假根和茎构成。假根里有一个相当大的细胞核，茎很长，可达7cm。内中含有叶绿体，到成熟的时期，茎的前端形成一个复杂的伞形结构，这是子实体。当子实体快完全形成时，假根中的核“崩解”，形成很多子核，子核分布在茎和子实体中，在子实体中形成孢囊。孢囊萌发，释放出许多有鞭毛的配子，配子结合，形成合子，又分化为假根和茎（图14-21）。把伞藻的茎切取3段，断片都没有核，都能再生，上段的再生最完全，中段次之，下段最小（图14-22）。这表明细胞质中有一种发育上必需的物质，这种物质在藻体的上部最多，