土壤含水量对芒果叶片解剖结构的影响

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1、土壤含水量对芒果叶片解剖结构的影响任嬿融1，刘国银1，魏军亚2，刘德兵1*，陈煌1（1 海南大学应用科技学院（儋州校区），海南儋州，571737；2 中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所，海南儋州，571737）摘要：为探明不同土壤含水量对芒果叶片解剖结构的影响，采用石蜡切片技术，对4个不同生长发育时期的贵妃芒叶片在不同土壤含水量下的贵妃芒叶片4个不同生长发育时期的叶片厚度、栅栏组织厚度、叶片组织紧密度等解剖结构特性进行了观测。结果表明：芒果叶片在不同发育时期其解剖结构存在一定程度的差异，由新叶长至成熟叶，叶片厚度、栅栏组织、海绵组织厚度逐渐增厚。经不同土壤含水量处理后，CK处理的新叶、幼

2、叶在叶片厚度、栅栏组织、海绵组织厚度方面等均大于其他处理，但成熟叶均小于其他处理反之；。各处理中理比较，以T4处理的成熟叶叶片最厚。，T1处理的成熟叶下表皮及下角质层最厚，T3处理最薄；。 变化趋势是T4处理的叶片上表皮及上角质层厚度逐渐增加，而T1处理逐渐减少；。T1处理的CTR逐渐下降、SR逐渐增加，而其他处理的CTR先降后升，SR则相反。关键词：芒果；土壤含水量；叶片；解剖结构Effect of Different Soil Water Contents on the Anatomical Structure of Mango LeavesREN Yangrong1，LIU Guoyin

3、1，WEI Junya2，LIU Debing1*，CHEN Huang1(1 Applied Science and Technology College, Hainan University, Danzhou, Hainan 571737; 2 Germplasm Research Institute of Tropic Crops of Chinese Academy of Tropical Agriculture Sciences, Danzhou, Hainan 571737)Abstract: In order to investigate the effects of diffe

4、rent soil water content on mango leaf anatomical structure, through paraffin production method, four different growth and development stages of Guifei mango leaves in different soil water content , the leaf thickness, palisade tissue thickness, leaf tissue cell tense ratio, etc. were observed. There

5、 is a certain degree of variation in different developmental stages of mango leaf anatomical structure. Leaf thickness, palisade tissue, spongy tissue thickness gradually thickened from new leaves to mature leaves. By different soil water contents treatment, At new leaves and young leaves , leaf thi

6、ckness, palisade tissue, spongy tissue thickness of CK are greater than the other treatments etc, but mature leaves and vice versa. Comparison of each treatment, at mature leaves, leaf thickness of T4 is thickest, under epidermis and under the cuticle of T1 is thickest, T3 is the thinnest. Leaf epid

7、ermal and up the cuticle thickness of T4 gradually thickened, but T1 gradually thinned. CTR of T1 gradually decreased, SR gradually increased, while CTR first decreased, late increased and SR contrary at the others treatments.Key words: Mango；Soil water content；Leaf：Anatomical structureDSWCAStructur

8、e MLEN，IU，EI，IU，HEN s；S；L：A structure芒果(Mangifera indica L.)是著名热带水果，深受人们喜爱。由于芒果大多为山地栽培，基金项目：公益性行业（农业）科研专项（201203092）；农业部热带作物种质资源利用重点开放实验室开放基金（KFKT-2011-04）；海南省科技项目资助（ZDXM2015016）；海南省高等学校科学研究项目（Hnky2015ZD-4）；2015年度留学人员科技活动项目择优资助项目（人社函2015192号）作者简介：任嬿融，本科，主要从事果树生理研究。*通讯作者：刘德兵，博士，副教授，主要从事果树生理研究。E-mail：

9、ldebing基金项目：公益性行业（农业）科研专项（201203092）；农业部热带作物种质资源利用重点开放实验室开放基金（KFKT-2011-04）；海南省科技项目资助（ZDXM2015016）；海南省高等学校科学研究项目（Hnky2015ZD-4）；2015年度留学人员科技活动项目择优资助项目（人社函2015192号）作者简介：任嬿融，本科，主要从事果树生理研究。*通讯作者：刘德兵，博士，副教授，主要从事果树生理研究。E-mail：ldebing芒果(Mangifera indica L.)是著名热带水果，深受人们喜爱。由于芒果大多为山地栽培，灌溉条件普遍较差，基本很少进行灌溉管理，经常会

10、因季节性的干旱而影响芒果叶片及新梢的生灌溉条件普遍较差，基本很少进行灌溉管理，经常会因季节性的干旱而影响芒果叶片及新梢的生长1-2。干旱胁迫发生时，叶片的解剖结构会发生相应的变化，如幼叶及栅栏组织厚度加厚、栅栏组织细胞被拉长、海绵组织细胞体积缩小及上下表皮细胞压缩变扁；成熟叶厚度及栅栏组织细胞厚度下降、叶肉上表皮细胞的纵横径比值下降等，但变化不如嫩叶显著3，说明幼龄叶对干旱胁迫的敏感性高于成熟叶。目前，芒果生产者逐渐意识到灌溉对芒果产量和品质的重要性，且采纳节水栽培的意愿比较强烈，但关于芒果叶片在不同的生长发育期的解剖结构与土壤含水量关系的研究报道较少，缺乏指导生产的理论依据。本研究通过观测4

11、个不同生长发育时期芒果叶片4个不同生长发育时期叶片的解剖结构，分析不同土壤含水量下叶片生长发育的变化，旨在将研究探索芒果叶片生长与土壤水分管理联系起来的关系，为开展芒果节水栽培提供一定的理论依据。1材料与方法1.1 试验试材选长势均匀一致的10年生贵妃芒果（Mangifera indica. cv. Guifei拉丁学名？）30株，砧木为秋芒（拉丁学名？Mangifera indica. cv. Neelum），采用RHD-JS自动化节水灌溉系统灌溉。1.2 试验时间和地点试验于2013年11月至2014年7月在海南省东方市岛西林场芒果基地进行。该地区湿旱季节分明，光照强而年降雨量少，导致蒸发

12、量远大于降雨量。园地为砂壤土，除了按照试验方案对水分进行区别管理外，其他果园管理水平措施均基本一致。1.3 试验设计试验设5个处理、1个对照（CK），5株/处理。以田间持水量为土壤含水量定量处理标准基准，以环刀法测定4。不同处理的田间持水量标准为，T1处理的田间持水量：为100%田间持水量；，T2：为85%-90%田间持水量；，T3：为75%-80%田间持水量；，T4：为65%-70%田间持水量；，T5：为55%-60%田间持水量；CK：为不灌溉的对照。土壤水分实时检测传感器埋植30cm深，距芒果主干40cm。当土壤含水量低于设定值下限值时自动启动进行灌溉（微喷灌），高于上限时停止喷灌，喷头出

13、水量为：0.08m3/小时/株。1.4 指标的测定及数据处理依据贵妃芒叶片生长过程中叶片颜色的变化，将叶片生长发育设置为分为4个不同阶段，即：新叶、幼叶、中龄叶和成熟叶（见附录1），）。观察叶片解剖结构。采用石蜡切片法观察不同发育时期叶片的解剖结构5，包括叶片厚度、栅栏组织及海绵组织厚度、（上表皮+上角质层）厚度、（下表皮+下角质层）厚度等指标；用ImageJ软件测量，计算细胞结构紧密度（Cell tense ratio, CTR）、疏松度（Swelling ratio, SR）6。重复3次，每重复均观测10个视野。数据处理及作图采用Excel 2013进行。2 结果与分析2.1 不同土壤含水

14、量对叶片厚度的影响如图1所示，叶片生长发育进程中，叶片厚度成逐渐加厚趋势，但各水分胁迫处理的新叶、幼叶的叶片的厚度均小于CK，但CK中处理的龄叶、成熟叶后片的叶片厚度增加缓慢。T1-T5各处理成熟叶叶片厚度增加程度均大于CK，与CK相比，各处理的增加幅度为：25.6%、22.6%、15.3%、26.5%、25. 8%。 图2不同土壤含水量对不同时期叶片栅栏组织厚度的影响图1不同土壤含水量对不同时期叶片厚度的影响2.2 不同土壤含水量对栅栏组织厚度的影响在叶片生长发育进程中，叶片栅栏组织厚度呈递增趋势（见图2）。CK处理的新叶及幼叶叶片栅栏组织厚度大于其他处理，CK处理的中龄叶及成熟叶叶片厚度增

15、加缓慢，甚至有小幅下降趋势。随着叶片的成熟，各处理间的差距会增大。，与CK相比，T1-T5各处理成龄叶的栅栏组织厚度较CK分别增加厚度分别为9.8%、57.4%、30.1%、46.6%、54.5%。2.3 不同土壤含水量对叶片海绵组织厚度的影响如图3所示，随着芒果叶片的生长，海绵组织厚度递增，细胞变大。中龄叶前，T1及CK处理叶片的海绵组织厚度几乎成直线增加，中龄叶以后，海绵组织厚度增长变缓，而T1增加幅度大于其他处理。对于幼叶来说，CK处理的叶片海绵组织大于其他处理。，T1-T5各处理的成熟叶的海绵组织厚度均分别比CK后，增加幅度为：37.5%、12.6%、15.6%、23.4%、21.5%

16、。2.4 不同土壤含水量对叶片上表皮及上角质层厚度的影响随着芒果叶片的生长发育，T1处理叶片的上表皮、上角质层厚度逐渐变薄，T2处理的变化呈“N”型，T3、T5及CK处理则先升高后下降，幼叶、中龄叶是变化高峰期。T4处理叶片的上表皮、上角质层厚度亦递增。处理T1、T2、T4与CK相比，成熟叶的上表皮、上角质层厚度增加幅度分别为：0.9%、7.7%、14.3%（图4）。图3不同土壤含水量对不同时期叶片海绵组织厚度的影响图4不同土壤含水量对不同时期叶片上表皮及角质层厚度的影响 2.5 不同土壤含水量对叶片下表皮及下角质层厚度的影响在芒果叶片生长发育进程中，T1、T2、T4、T5各处理的叶片的下表皮

17、、下角质层厚度均呈递增趋势，CK叶片则呈“N”型变化，T3处理先增加后期有小幅下降。T1、T2、T4、T5各处理的成熟叶的叶片下表皮及下角质层厚度分别比CK增加了：14.1%、6.1%、1.3%、2.6%（图5）。图6不同土壤含水量对不同时期叶片CTR的影响图5不同土壤含水量对不同时期下表皮及角质层厚度的影响3.2.6 不同土壤含水量对叶片CTR的影响从图6可以看出，T1处理叶片组织结构紧密度逐渐下降，其他处理则呈“V”型变化，最低点位于中龄叶（图6）。T2-T5处理成熟叶CTR分别比CK增加了：24.2%、9.1%、12.1%、18.8%。3.2.7 不同土壤含水量对叶片SR的影响从图7可以

18、看出，T1处理叶片组织结构疏松度呈上升趋势，其他处理则先升高后降低。T1、T3、T4各处理成熟叶的SR分别比CK增加了：12.3%、2.9%、0.1%。图7 不同土壤含水量对不同时期叶片SR的影响4 讨论从以上研究结果的分析来看，各处理的的新叶、幼叶的叶片厚度、栅栏组织厚度均低于CK，而成熟叶则高于CK。其他学者研究发现，随着干旱胁迫的逐步加重，不仅幼叶增厚，且栅栏组织厚度亦明显增加7-8，本试验获得相似的结果。但随着土壤水量的下降，石灰花楸幼苗的叶片厚度及栅栏组织厚度均明显变薄9；亦有研究表明，成熟叶在遭受干旱胁迫后，叶片变薄，栅栏组织细胞厚度也有不同程度的下降3，这与本试验结果类似，这可能

19、是由于成熟叶对水分敏感性低于幼叶。本研究发现，CK处理的成熟叶叶片厚度及栅栏组织厚度小于其他处理，与其他学者10的研究结果相似。随着叶片的生长发育，CK处理的新叶及幼叶的上表皮与角质层厚度、下表皮与角质层厚度均逐渐增加，海绵组织细胞变小，与其他学者7-8的研究结果相似。与CK相比，随着叶片生长，T1处理叶片上表皮及上角质层厚度先降低后趋于平稳，而T4处理则不断增加。T1处理的成熟叶的下表皮及下角质层厚度大于其他处理，可见T1可能有利于芒果叶片下表皮增加。与CK相比，T1（即大量灌溉）叶片CRT值降低，而减少灌溉可增加叶片CRT值。若在组织形态形成的过程中，发生土壤含水量的变化，幼龄叶会改变发育

20、方向并形成相应的显微结构，从而提高抗逆能力；而成龄叶因器官已形成，很难通过改变显微结构来提高对水分胁迫逆境的适应性。有研究发现，葡萄的CTR值干旱时会增大，但SR值下降；且葡萄的CTR值越大、SR值越小时其对干旱逆境的适应能力越强11，这一点同本文的研究结果略有所不同。T4处理的成熟叶的叶片厚度最厚，且上表皮相关保护组织的厚度也最厚，这样不仅可为维持稳定的光合性能，更可减少水分的蒸发损失，从而可以为果实的生长发育提供更为充足的光合营养。叶片不仅是植物光合作用的主要场所，也是养分转化和呼吸作用的主要场所，因此植物叶片状况的好坏将会直接影响植株的生长，如花芽分化、开花坐果、果实生长等一系列生长发育

21、状况。鉴于目前芒果栽培环境的实际情况，由于灌溉条件的实际限制及传统的芒果为耐旱作物的误导，导致在芒果生产上基本“靠天吃饭”。但从本次的研究结果来看，还是要采取适当的灌溉（如T4处理），才能保证芒果叶片的正常生长发育，进而芒果的花芽分化、开花坐果、果实生长、新梢的生长等一系列营养生长和生殖生长才能得到保证，当年和次年的经济产量才能得到保证。参考文献：1 陈由强，朱锦懋，叶冰莹. 水分胁迫对芒果(Mangifera indica L.)幼叶细胞活性氧伤害的影响J.生命科学研究，2000，40(1)：60-64.2 刘德兵，刘国银，陈业渊，等.土壤管理方式对贵妃与台农杧果叶片及果实的影响J.中国南方

22、果树，2013,42（6）：69-70,73.3 谢深喜.水分胁迫下柑橘超微结构及生理特性研究D.湖南农业大学博士学位论文，2006.4 史宝成.作物缺水诊断指标及灌溉控制指标的研究D.中国水利水电科学研究院硕士学位论文，2006.5 李和平主编. 植物显微技术（第二版）M. 北京：科学出版社，2009.6 简令成，孙德兰，施国雄，等.不同柑桔种类叶片组织的细胞结构与抗寒性的关系J.园艺学报，1986，13(3)：163-168.7 杨戈，李银芳，古丽努尔.不同水分状况对箭杆杨叶中输导组织及叶肉组织的影响J.干旱区研究，1995，12(3)：38-41.8 杨敏生，彭伟秀, 路丙社，等. 白杨杂种无性系叶片保水力研究J.河北林学院学报，1996，11(1)：1-5.9 陈昕，徐宜凤，张振英.干旱胁迫下石灰花楸幼苗叶片的解剖结构和光合生理响应J.西北植物学报，2012，32(1)：111-116.10 彭伟秀，王文全，梁海永，等.水分胁迫对甘草营养器官解剖构造的影响J.河北农业大学学报，2003，26(3)：46-48.11 李晓燕，李连国，刘志华，等.葡萄叶片气孔的研究气孔与葡萄生态适应性J.内蒙古农牧学院学报，1992，13(4)：69-73.附录1 切片用叶片 新叶幼叶中龄叶成熟叶