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1、第二节雄蕊花丝花药花药15花药的发育过程花药的发育过程幼小花药：外层为原表皮；内侧为基本分生组织。花药四个角隅的细胞分裂较快，使花药形成四棱形。四棱处，原表皮内侧分化出一列或几列孢原细胞孢原细胞 (archesporial cell)花药的发育花药的发育 周缘细胞再进行平周分裂和垂周分裂，产生数层细胞，自外向内逐渐形成药室内壁药室内壁(endothecium)、中层中层(middle layer)和绒毡层绒毡层(tapetum)，与花药表皮共同构成了花粉囊壁。在周缘细胞分裂的同时，造孢细胞也进行分裂，形成多个花粉母细胞花粉母细胞(pollen mother cell-PM)，少数植物的造孢细胞
2、不经分裂可直接形成花粉母细胞，以后再由花粉母细胞经减数分裂形成许多花粉粒。一个花粉曩的放大（示花粉母结构）药室内壁药室内壁1 2 3 4花药壁的结构与功能周周 缘缘细细 胞胞造造 胞胞细细 胞胞平平周周分分裂裂中中 层层药室内壁药室内壁绒毡层绒毡层表表 皮皮花粉囊壁花粉囊壁消 失消 失纤维层纤维层花粉花粉母细胞母细胞四分体四分体减数分裂减数分裂单核单核花粉粒花粉粒（小孢子母细胞）（小孢子母细胞）（小孢子）（小孢子）2nnn中部细胞中部细胞维管束维管束薄壁细胞薄壁细胞药隔药隔花花药药原原基基原表皮孢原细胞花粉囊花粉囊分裂分裂或或长大长大（1）花粉母细胞的减数分裂与单核花粉粒的形成 减数分裂开始，
3、花粉母细胞逐渐积累胼胝质，在初生壁与细胞质膜之间形成胼胝质壁，并逐渐加厚，胞间连丝被阻断。花粉母细胞花粉母细胞经过减数分裂减数分裂形成的4个单核个单核花粉粒花粉粒(小孢子)(microspore)，被包围于共同的胼胝质壁之中，而且小孢子之间也有胼胝质分隔。胼胝质是低渗性的，能允许营养物质通过，但对细胞间信息大分子的交换可能有阻止作用，因而保持了小孢子之间的独立性，对于植物的遗传与进化都有重要意义。减数分裂完成后，在绒毡层分泌的胼胝质酶作用下，将花粉四分体的胼胝质壁溶解，幼期单核花粉粒单核花粉粒从四分体中释放出来。单核花粉粒进一步发育才能形成成熟花粉粒。（2）单核花粉粒的发育 刚游离出来的单核花
4、粉粒，细胞壁薄，细胞质浓厚，细胞核位于细胞中央。单核花粉粒继续不断地从解体的绒毡层细胞取得营养物质和水分，细胞体积迅速增大，细胞质明显液泡化，逐渐形成中央大液泡，细胞核随之移到花粉粒一侧(单核靠边期单核靠边期)。随着单核花粉粒的生长发育，细胞核细胞核进行一次有有丝分裂丝分裂，形成2个细胞核，贴近花粉粒壁的为生殖核(generative nucleus)，靠近大液泡的为营养核(vegetative nucleus)。胞质分裂时不均等，在两核间形成弯向生殖核的弧形细胞板。最后形成了大小悬殊的2个细胞，大的为营养细胞(vegetative cell)，小的为生殖细胞(generative cell)
5、。两细胞之间的壁主要由胼胝质组成。四分体四分体n花粉母细胞花粉母细胞2n单核花粉粒单核花粉粒n精细胞精细胞n精细胞精细胞n营养细胞营养细胞n生殖细胞生殖细胞n成熟花粉粒成熟花粉粒n二（细）胞花粉二（细）胞花粉（二核花粉粒）（二核花粉粒）三（细）胞花粉三（细）胞花粉（三核花粉粒）（三核花粉粒）（小孢子母细胞）（小孢子母细胞）减数分裂减数分裂（雄配子体）（雄配子体）雄配子二细胞型花粉粒二细胞型花粉粒 只含有营养细胞和生殖细胞的成熟花粉粒只含有营养细胞和生殖细胞的成熟花粉粒 如棉、桔柑、茶等。（如棉、桔柑、茶等。（70的被子植物）的被子植物）花粉传粉后，在萌发的花粉管内生殖细胞有丝分裂形花粉传粉后，
6、在萌发的花粉管内生殖细胞有丝分裂形成成2个精子。个精子。2 2、花粉粒的类型（、花粉粒的类型（1 1）三细胞型花粉粒三细胞型花粉粒 包括一个营养细胞和包括一个营养细胞和2个精子的成熟花粉粒个精子的成熟花粉粒 如水稻、小麦、油菜等。如水稻、小麦、油菜等。花粉在散出之前，生殖细胞进行有丝分裂，形成花粉在散出之前，生殖细胞进行有丝分裂，形成2个个 精细胞精细胞2 2、花粉粒的类型（、花粉粒的类型（2 2）在花粉粒发育过程中，除细胞内部发生变化外，花粉壁也相应经历了一系列建造过程。3 3、花粉粒壁的发育、花粉粒壁的发育尚在四分体时，花粉壁即开始形成，在其胼胝质壁内侧和质膜之尚在四分体时，花粉壁即开始形
7、成，在其胼胝质壁内侧和质膜之间首先发生纤维素的间首先发生纤维素的初生外壁初生外壁(原外壁原外壁primexine)沉积。沉积。在初生外壁发育的同时，在初生外壁发育的同时，在质膜上形成许多圆柱状突起在质膜上形成许多圆柱状突起，穿过初，穿过初生外壁。单核花粉粒游离时，柱状结构上渐渐生外壁。单核花粉粒游离时，柱状结构上渐渐沉积孢粉素沉积孢粉素，其顶，其顶端和基部各自向四周扩延，按一定形式连接成各种形态的端和基部各自向四周扩延，按一定形式连接成各种形态的雕纹雕纹，初生外壁已发育成初生外壁已发育成花粉外壁花粉外壁(exine)。外壁形成时有些部位没有积累壁物质而留有空隙，将来形成花粉外壁形成时有些部位没
8、有积累壁物质而留有空隙，将来形成花粉的的萌发孔萌发孔(germinal pore)或萌发沟，花粉在柱头上萌发时，花粉或萌发沟，花粉在柱头上萌发时，花粉管即从此处伸出。管即从此处伸出。花粉的形状多种多样花粉的形状多种多样 有些植物的幼期单核花粉粒始终保留在四分体中，发育为含有些植物的幼期单核花粉粒始终保留在四分体中，发育为含4、8、16、32和和64个花粉粒的复合花粉。这种复合花粉见于杜鹃花科、个花粉粒的复合花粉。这种复合花粉见于杜鹃花科、夹竹桃科、豆科和灯心草科等植物中。夹竹桃科、豆科和灯心草科等植物中。花粉粒的大小，差异很大。花粉粒的大小，差异很大。大多数植物花粉粒的直径在大多数植物花粉粒的
9、直径在1560m之间。如大型的如紫茉之间。如大型的如紫茉莉为莉为250m，小型的勿忘草仅，小型的勿忘草仅25m，大白菜约，大白菜约20m左右，水左右，水稻为稻为4243m，小麦为，小麦为4560m。精精 子子精精 子子双子叶植物：双子叶植物：3 孔（沟）及衍生类型孔（沟）及衍生类型单子叶植物：单孔（沟）及衍生类型单子叶植物：单孔（沟）及衍生类型细胞较大细胞较大核结构疏松，核孔较多，核质常向外扩散，染色较浅。核结构疏松，核孔较多，核质常向外扩散，染色较浅。细胞质多，细胞器丰富，细胞质多，细胞器丰富，RNA含量较高含量较高(对花粉管的对花粉管的生长和生殖细胞分裂是必要的生长和生殖细胞分裂是必要的)
10、，贮藏物质含量丰富，贮藏物质含量丰富，在花粉粒发育后期，质体中常有大量淀粉粒，圆球体在花粉粒发育后期，质体中常有大量淀粉粒，圆球体逐渐增多，甚至成为细胞质的一个主要组成部分。逐渐增多，甚至成为细胞质的一个主要组成部分。代谢活动较旺盛代谢活动较旺盛 无细胞壁无细胞壁核结构紧密，染色较深核结构紧密，染色较深细胞质较少，细胞质较少，RNA含量较低，核蛋白体密度较低，内含量较低，核蛋白体密度较低，内质网不显著，线粒体小而嵴发育差，有成群的微管质网不显著，线粒体小而嵴发育差，有成群的微管(维持细胞的形状维持细胞的形状)。代谢活动较弱代谢活动较弱 温度过高或过低、水分亏缺、光照不足、施肥不当、环境污染和药剂处理等均可引起植物生理失调，而导致花粉败育。植物生活史中，对环境条件最为敏感的时期是花粉母细胞进行减数分裂时期。水稻在此阶段如遭遇16以下低温，减数分裂异常，大量花粉败育。小麦减数分裂时，如干旱缺水，易引起细胞质黏度增高，产生败育花粉。引起小花退化，影响结实，降低产量。了解花粉败育的原因，改善环境条件，保证花粉正常发育，增加能育花粉的数量，对提高作物产量有积极意义。
花药的发育和花粉粒的形成课堂PPT
