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1、1肌肉动力学性质2 肌肉除了具有一般软组织材料力学性质以肌肉除了具有一般软组织材料力学性质以外，还具有其独特的性质外，还具有其独特的性质主动收缩产主动收缩产生主动张力。生主动张力。肌肉分为三类：骨骼肌、心肌、平滑肌。肌肉分为三类：骨骼肌、心肌、平滑肌。这三类肌肉组织组成要素相同，收缩的生这三类肌肉组织组成要素相同，收缩的生化机理也相似。但结构、功能及力学性质化机理也相似。但结构、功能及力学性质有很大差别。有很大差别。3第一节 骨骼肌特点、构成及收缩原理在电刺激或在电刺激或化学刺激下化学刺激下骨骼肌收缩骨骼肌收缩产生张力。产生张力。其最大特点其最大特点是是刺激频率刺激频率越高，产生越高，产生张力
2、越大张力越大另一特点：在松弛态下应力很小，可忽略另一特点：在松弛态下应力很小，可忽略不计不计4骨骼肌基本构造 平行排列之肌束构成平行排列之肌束构成 肌束包含平行排列的肌纤维（基本单位），肌束包含平行排列的肌纤维（基本单位），是细胞，含有多个细胞核，肌原纤维是细胞，含有多个细胞核，肌原纤维(d=10-60微米，长数毫米至数厘米，有时长微米，长数毫米至数厘米，有时长30厘米厘米)5一、骨骼肌细胞一、骨骼肌细胞(skeletal muscle)形态形态：长圆柱形长圆柱形 LM结构结构：肌核多个肌核多个，位于肌膜下位于肌膜下；肌质中含大量与肌质中含大量与细胞长轴平行的细胞长轴平行的肌原纤维肌原纤维(m
3、yofibril)，有有横纹横纹 相邻两条相邻两条Z线之间的一段肌原纤维称为线之间的一段肌原纤维称为肌节肌节明带明带（I带带）Z 线线暗带暗带（A带带）H带带 M线线678EM结构结构：1 1、肌原纤维、肌原纤维2、肌膜肌膜：横小管横小管(transverse tubule)，又称又称T小管小管 可将肌膜的兴奋迅速同步地传导至肌纤维内部可将肌膜的兴奋迅速同步地传导至肌纤维内部3、肌质网肌质网 结构结构：是肌纤维内高度发达的滑面内质网是肌纤维内高度发达的滑面内质网，形成形成 纵小管纵小管(longitudinal tubule)，又称又称L小管小管；终池终池(terminal cisternae
4、)；三联体三联体(triad)功能功能：浓缩浓缩、储存储存、释放释放Ca2+9 图 7-6 骨骼肌细胞超微结构立体模式图 I 带 Z A 带 H I 带 Z 三联体 横小管 终池 肌膜 10肌原纤维的构成肌丝的分子结构肌丝的分子结构 粗肌丝：由许多肌球蛋白粗肌丝：由许多肌球蛋白(myosin)(myosin)分子按特分子按特定规律排列而成定规律排列而成 肌动蛋白肌动蛋白(actin)(actin)细肌丝：细肌丝：原肌球蛋白原肌球蛋白(tropomyosin)(tropomyosin)肌原蛋白肌原蛋白(troponin)(troponin)11 粗肌丝：粗肌丝：由肌球或称肌凝蛋白组成，其头部有一
5、膨大部由肌球或称肌凝蛋白组成，其头部有一膨大部-横桥横桥：能与细肌丝上的结合位点发生可逆性结合；能与细肌丝上的结合位点发生可逆性结合；具具有有ATPATP酶的作用，与结合位点结合后酶的作用，与结合位点结合后,分解分解ATPATP提供横桥扭提供横桥扭动动(肌丝滑行肌丝滑行)和作功的能量。和作功的能量。细肌丝：细肌丝：肌动蛋白肌动蛋白：表面有与横桥结合的位点，静息：表面有与横桥结合的位点，静息时被原肌球蛋白掩盖；时被原肌球蛋白掩盖；原肌球蛋白原肌球蛋白：静息时掩盖横桥结合位点；：静息时掩盖横桥结合位点；肌钙蛋白肌钙蛋白：与：与Ca2+Ca2+结合变构后结合变构后,使原肌球蛋使原肌球蛋白位移，白位移
6、，暴露出结合位点。暴露出结合位点。12肌原纤维 图 7-4 横纹肌肌丝的分子结构示意图 13肌肉的纤维滑移理论 松弛时：头部匍匐松弛时：头部匍匐 受刺激：头部凸起受刺激：头部凸起14第二节 Hill方程 上世纪上世纪 30 年代年代,Hill 的经典性的工作的经典性的工作,奠定奠定了骨骼肌力学的基础了骨骼肌力学的基础.他取青蛙的缝匠肌为他取青蛙的缝匠肌为试样试样,两端夹紧两端夹紧,保持长度为保持长度为 L 0.以足够高的以足够高的频率和电压加电刺激频率和电压加电刺激,使挛缩产生张力使挛缩产生张力 T0.然后将肌肉的一端松开然后将肌肉的一端松开,使其张力降为使其张力降为 T(T T0）,则肌肉纤
7、维以速度则肌肉纤维以速度 v 缩短缩短.Hill 不仅不仅测定测定 T、v 与与 T 的关系的关系,还测定了肌肉缩短还测定了肌肉缩短时产生的热量时产生的热量,以及维持挛缩状态所需的热以及维持挛缩状态所需的热量量.15 Hill 方程表明：在挛缩状态下方程表明：在挛缩状态下,单位时间内从化学单位时间内从化学反应获得的机械能是常量反应获得的机械能是常量.从力学观点来看从力学观点来看,Hill 方程描述了骨骼肌收缩时的力一速度关系方程描述了骨骼肌收缩时的力一速度关系.Hill 方程可写成如下形式：方程可写成如下形式：或或T=0时，V达到最大值V0=bT0/a16挛缩状态的蛙缝匠肌快速释放实验中测得的
8、等张收缩时挛缩状态的蛙缝匠肌快速释放实验中测得的等张收缩时 T,v 数据与数据与 Hill 方程相比较（引自方程相比较（引自 Hill,1938 年）年）17第三节 Hill三元素模型18松弛态下肌肉力学性质松弛态下肌肉力学性质两种肌丝、横桥、两种肌丝、横桥、Z盘盘激活态下肌肉力学性质激活态下肌肉力学性质191.收缩元收缩元,代表可以相对滑动的肌浆球蛋白和肌动代表可以相对滑动的肌浆球蛋白和肌动蛋白纤维丝蛋白纤维丝,其张力与它们之间的横桥数目有关其张力与它们之间的横桥数目有关.松弛状态下松弛状态下,张力为零；张力为零；2 串联弹性元串联弹性元,它表示肌浆球蛋白纤维、肌动蛋白它表示肌浆球蛋白纤维、
9、肌动蛋白纤维、横桥、纤维、横桥、z线以及结缔组织的固有弹性线以及结缔组织的固有弹性,设它设它是完全弹性体；是完全弹性体；3 并联弹性元并联弹性元,它表示静息状态下肌肉的力学性质它表示静息状态下肌肉的力学性质.20Hill 模型的发展状况 几十年来的实践表明几十年来的实践表明,对于骨骼肌的性质来说对于骨骼肌的性质来说,Hill 方程和方程和 Hill 模型仍然是一种良好的近似模型仍然是一种良好的近似.而且而且,到到目前为止目前为止,这也是唯一可操作的模型这也是唯一可操作的模型.从实际应用从实际应用的需要来看的需要来看,对于骨骼肌来说对于骨骼肌来说,当务之急不在于新当务之急不在于新的、更完善的理论
10、的探索和更完备的本构关系的的、更完善的理论的探索和更完备的本构关系的寻求寻求,而在于肌肉（肌群）力的在体无创监测方法而在于肌肉（肌群）力的在体无创监测方法的研究的研究,这无论对于骨和关节的受力分析、骨折的这无论对于骨和关节的受力分析、骨折的治疗的方法选择和参数优化治疗的方法选择和参数优化,以及运动生物力学等以及运动生物力学等都有重大的实用意义都有重大的实用意义.在这方面在这方面,Hill 模型理论有可模型理论有可能发挥它的独特的作用能发挥它的独特的作用.21骨骼肌的解剖结构肌原纤维肌原纤维肌纤维肌纤维小肌束小肌束大肌束大肌束肌肌 肉肉肌肌 群群22心肌的构造心肌的构造 形态：形态：分支短杆状分
11、支短杆状 LMLM结构：胞核结构：胞核1 12 2个，位于心肌纤维中央；有个，位于心肌纤维中央；有闰盘；闰盘；可见横纹可见横纹 EMEM结构特点：结构特点：终池扁小；形成二联体（终池扁小；形成二联体（diaddiad）；）；T T小管位于小管位于Z Z线线水平；水平；闰盘的横位有中间连接和桥粒闰盘的横位有中间连接和桥粒 纵位有缝隙连接纵位有缝隙连接第四节第四节 心肌的力学性质心肌的力学性质23 图 7-11 心肌细胞超微结构立体模式图 横小管 Z 线 肌膜 肌浆网 横小管 M 线 M 线 线粒体 线粒体 横小管 横小管 Z 线 终池 2425与骨骼肌相比心肌的特点 时刻不能缺氧时刻不能缺氧 节
12、律性强，不允许挛缩（不能处于强直状节律性强，不允许挛缩（不能处于强直状态）态）松弛状态心肌静息张力具有重要性松弛状态心肌静息张力具有重要性 心肌长度工作范围有限心肌长度工作范围有限26未受刺激时心肌力学性质 心肌瞬时张力和伸长比有下列关系 对心肌一定的应变率进行循环加载和卸载时，应力-应变曲线稳定显示滞后环dTe/d=(Te+)27平滑肌结构平滑肌结构 形态：梭形形态：梭形 LM 结构：核一个结构：核一个，位于中央位于中央；特点：特点：无横纹，无明暗相间的条纹无横纹，无明暗相间的条纹第五节 平滑肌的力学性质具有自发的、节律性的收缩具有自发的、节律性的收缩2829平滑肌的主动张力和被动张力 骨骼肌未激活状态下被动张力可忽略不计 心肌的被动张力不可忽略，但是一般比主动张力小。平滑肌的被动张力要大得多，甚至可以等于或大于主动张力。
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