工业微生物 chap7 微生物的生态与环境保护.doc
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第七章 微生物的生态与环境保护生态学是生物科学的重要分支,涉及到生物之间、生物与非生物之间的相互作用。微生物的生态学是研究微生物及其生存环境间相互作用规律的科学。 环境是人类生存和发展的必要条件,环境保护是经济可持续发展的基础。微生物的特殊功能使其在自然界的物质转化过程中有着不可替代的作用。微生物对环境中污染物质的分解、转化,保护了环境。研究微生物生态与环境保护具有重要的实践意义:了解微生物的生态分布及极端环境下微生物生命活动的规律,有助于开拓新的微生物资源,为研究生物的进化提供理论基础;了解微生物间及微生物与其他生物间的相互关系,有助于新的微生物农药、微生物肥料的研究;研究微生物之间的互惠关系,可以利用不同菌种的混合培养来生产各种有用的微生物发酵产品;研究微生物在自然界物质转化过程中的作用有助于资源的综合利用,为净化和保护环境作出贡献。第一节 微生物生态的基础微生物是自然界生态系统的重要组成部分,对自然界中的物质循环起着重要的作用。研究微生物在生态中的作用,对保持生态平衡、建立循环经济模式具有不可估量的意义。一、生态系统与生态平衡(一)生态系统生态系统是指在一定时间和空间范围内由生物(动物、植物和微生物的个体、种群、群落)与它们的环境通过能量流动和物质循环所组成的自然体。即:生态系统=生物群落 + 环境条件生态系统由生产者、消费者、分解者和非生命物质(无机界)等四部分组成,各自发挥着特定的作用并形成整体功能,使整个生态系统正常运行。(1)生产者:生产者主要指绿色植物,也包括单细胞的藻类和能把无机物转化为有机物的一些细菌。绿色植物含有叶绿素,能进行光合作用,把太阳能转化为化学能,把无机物转化为有机物,供给自身生长发育的需要,并且成为地球上一切生物(包括人类)食物和能量的来源。(2)消费者:消费者主要是指动物。动物不能直接利用外界能量和无机物制造有机物,而以消耗生产者为生。草食动物以植物作为直接食物,称为初级消费者,如蝗虫、蚱蜢等;以草食动物为食物的肉食动物称为次级消费者,如青蛙、蟾蜍等;以肉食动物作为食物的动物,则称为高级消费者,如蛇、猫头鹰等。这些消费者是生态系统的重要的组成部分,对整个生态系统进行自动调节,尤其是对生产者的过度生长、繁殖起着控制作用。(3)分解者:分解者是指具有分解能力的各种微生物,也包括一些低等原生动物如土壤线虫、鞭毛虫等。分解者把动植物的尸体分解成简单的无机物,归还给非生物环境。如果没有分解者,死亡的有机体就会堆积,使营养物质不能在生物与非生物之间循环,最终使生态系统成为无水之源。生态系统的分解者数量十分惊人。据估计,在10km2的肥沃农田土壤中,细菌的重量可达8kg。(4)非生命物质:非生命物质即无机界,是指生态系统的各种无生命的无机物和各种自然因素。生态系统的各组成部分有机分工,相互协作。生产者为消费者和分解者直接或间接地提供食物;消费者把生产者的数量控制在非生物环境所能承载的范围内;生产者和消费者的残体、排泄物最终被分解者分解成无机物,供植物重新利用。图7-1 生态系统结构的模型 (二)生态平衡 生态系统发展到成熟阶段时,生物种类的组成,各个种群的数量及比率以及能量和物质的输入、输出等都处于相对稳定的状态,这种状态叫做生态平衡。生态系统具有自动调节能力并维持自身的正常功能。但是,这种自动调节能力和代替补偿功能是有一定限度的。当干扰因素的影响超过调节能力时,就会破坏生态平衡,造成生态失调。影响生态平衡的因素有自然因素和人为因素。自然因素包括火山喷发、地震、海啸、泥石流、雷击火灾等;人为因素包括人类的生产、生活等活动。自然因素对生态系统的破坏在地域上说是有一定局限性的,而且出现频率一般不高。而人为因素对生态平衡的破坏却是大量的、长期的,甚至是多方面的。目前研究的重点是减少人为因素对生态的破坏,维持生态平衡。二、自然界中微生物的分布微生物种类繁多,适应环境能力强,因此广泛分布于自然界中,无论是土壤、水体、空气、动植物以及人体的外表面和内部的某些器官,甚至在一些极端环境中都存在微生物。(一)土壤中的微生物1土壤是微生物的天然培养基土壤能提供微生物需要的全部营养和环境条件,因而是自然界中微生物最适宜的生存环境和大本营,是微生物菌种资源的宝库。 (1) 岩石在风化过程中产生的矿质元素和微量元素,能满足多数自养微生物的生长需要,土壤中的有机物质为异样微生物提供了良好的碳源、氮源和能源,土壤中的水分也可以满足微生物的要求。(2)土壤的pH值接近中性,缓冲性也较强,适合大多数微生物生长。(3)肥沃的土壤具有较好的团粒结构,空隙中充满着空气和水分,为好氧和厌氧微生物的生长提供了良好的环境。(3)土壤的保温性能好,昼夜温差和季节温差的变化不大。在表土几毫米以下,微生物便可免于被阳光直射致死。 2土壤中的微生物分布土壤中微生物的数量和种类都很多,包括细菌、放线菌、真菌、藻类和原生动物等类群。其中细菌最多,放线菌、真菌次之,藻类和原生动物等较少(如图7-2)。 细菌 放线菌霉菌酵母菌藻类原生动物108 107 106 105 104 103 个/g图7-2 土壤中各种微生物的数量土壤的营养、温度和pH等对其中微生物的分布影响较大。有机物质含量丰富的黑土、草甸土、磷质石灰土和植被茂盛的暗棕土中,微生物的数量较多;而在西北干旱地区的棕钙土,华中、华南地区的红壤和砖红壤,以及沿海地区的滨海盐土中,微生物的数量较少。表7-1为几种不同土壤中的微生物数量。表7-1 土壤中微生物的数量土壤标本每g土壤中微生物的数量(X104)细 菌放线菌霉 菌北京黑钙土538.0425.02.90内蒙灰钙土351.3123.30.66四川紫色土850.0500.03.40江苏水稻土523.0 40.010.20江西红壤129.0 5.91.36粤南红壤 62.3 60.66.70不同深度的土壤微生物的分布也不同。表层土的微生物数量少,因为这里缺水,受紫外线照射微生物容易死亡;在520cm土壤层中微生物数量最多;自20cm以下,微生物数量随土层深度增加而减少,至l m深处减少约20倍,至2m深处,因缺乏营养和氧气 微生物极少。土壤中微生物的数量、类群和分布受到土壤结构、层次、耕作、灌溉和施肥等因素的影响,并随气候而出现季节性的规律性变化。冬季气温低,微生物数量明显减少;春季气温回升,植物的生长增加了根系的分泌物,微生物的数量迅速上升;夏季炎热,微生物数量也随之下降;秋天随着雨水来临和秋收后大量植物残体进入土壤,微生物数量又会大量增加。 (二)水体中的微生物地球上有着广阔的海洋、江、河、湖泊等自然水域,水中含有不同数量的有机物和无机物,具备各种微生物生长、繁殖的基本条件。因此,水体是微生物广泛分布的第二个理想环境。依照水体的化学组成,天然水体可大致分为淡水和海水两大类型。 1淡水微生物 淡水水体由陆地上的江河、湖泊、池塘、水库和小溪构成,其中的微生物多来自于土壤、空气、污水或动植物尸体等。尤其是土壤中的微生物,常常随同土壤被雨水冲刷进入江河、湖泊。 微生物在淡水水体中的分布受到环境条件的影响:营养物质影响最大,其次是温度、溶解氧等。水体内有机物质含量高,则微生物数量多;中温水体内微生物数量比低温水体内多;深层水中的厌氧微生物较多,而表层水内好氧微生物居多。 远离人类居住地区的湖泊、池塘和水库,有机物含量少,因而微生物数量也少。此时水体中的微生物以自养型种类为主,如硫细菌、铁细菌和含有光合色素的蓝细菌、绿硫细菌和紫硫细菌等;另外还有色杆菌属,无色杆菌属和微球菌属等腐生型细菌。霉菌中也有一些水生性种类,如水霉属和绵霉属的一些种可生长于腐烂的有机体上。藻类及一些原生动物常在水面生长,数量一般不大。处于城镇等人口密集区的湖泊、河流以及下水道的污水中,由于流入了大量的人畜排泄物、生活污水和工业废水等,有机物的含量大增,微生物的数量可高达107108ml,这些微生物大多数是腐生型细菌和原生动物,其中数量较多的是无芽孢革兰氏阴性细菌,如变形杆菌属,大肠杆菌、产气肠杆菌和产碱杆菌等,有时甚至还含有伤寒、痢疾、霍乱及传染性肝炎等病原体。这种污水如不经净化处理不能饮用,也不宜作养殖用水。 水中微生物的含量和种类对该水源的饮用价值影响很大。在饮用水的微生学检验中,不仅要检查其总菌数,还要检查其中所含的病原菌数。由于水中病原菌数比较少,所以通常采用与其有相同来源的大肠菌群的数量作为指标,来判断水源被人、畜粪便污染的程度,从而间接推测其他病原菌存在的概率。根据我国有关部门所规定的饮用水标准,自来水细菌总数不可超过100ml,当超过500/ml,不可作为饮用水(37,培养24h),大肠菌群数不能超过3/L。 2海水微生物海洋覆盖了地球表面的71%,平均深度约4km。海水含有相当高的盐分,一般为3.24.0。海洋水体的特点是有机质等营养物的含量低、盐含量高、温度低,因此,海洋微生物具有耐压、嗜冷和低营养要求的特点。 水体中有机物含量越丰富,则含菌量越高。接近海岸和海底淤泥表层的海水中和淤泥上,菌数较多,离海岸越远,菌数越少。一般在河口、海湾的海水中,细菌数约有105个ml,而远洋的海水中,只有10250个ml。 许多海洋细菌能发光,称为发光细菌。发光细菌在有氧存在时发光,对一些化学药剂与有毒物质较敏感,故可用于监测环境中的污染物。 (三)空气中的微生物空气中没有微生物生长繁殖所需要的营养物质和充足的水分,还有日光中有害的紫外线的照射,因此空气不是微生物良好的生存场所,但空气中却飘浮着许多微生物。这是由于土壤、水体、各种腐烂的有机物以及人和动植物体上的微生物,都可随着气流的运动被携带到空气中去,微生物身小体轻,能随空气流动到处传播,因而微生物的分布是世界性的。微生物在空气中的分布很不均匀,尘埃量多的空气中,微生物也多。一般在畜舍、公共场所、医院、宿舍、城市街道等的空气中,微生物数量较多,在海洋、高山、森林地带、终年积雪的山脉或高纬度地带的空气中,微生物的数量则甚少。表7-2为不同环境中微生物的数量。表7-2 不同环境中微生物的数量 (个/m3空气)场 所畜 舍宿 舍城市街道市区公园海洋上空北极(北纬80)微生物100200万2 万50002001201由于尘埃的自然沉降,所以越近地面的空气,含菌量越高。然而微生物在高空中分布的记录却越来越高。由20km到30km,到70km至85km,这是目前所知道的生物圈的上限。空气中的微生物主要有各种球菌、芽孢杆菌以及对干燥和射线有抵抗力的真菌孢子等。在医院附近的空气中也可能有病原菌,如结核分支杆菌、白喉棒杆菌等。空气是人类、动物生存必需的重要因素,也是传播疾病的媒介。为了防止疾病传播,提高人类的健康水平,净化空气十分重要。测定空气中微生物的数目可用培养皿沉降方法进行。凡须进行空气消毒的场所,如手术室、病房、微生物接种室或培养室等处可用紫外线消毒或甲醛等药物熏蒸。食品发酵工业需要的无菌空气通常采用高空采气、空压机压缩、过滤等方法制得,用于通风、供氧、搅拌等。 (四)极端环境中的微生物存在于地球的某些局部地区、绝大多数微生物所不能生长的特殊环境称为极端环境。极端环境主要有高温、低温、高酸、高碱、高盐、高压或高辐射强度等环境。在极端环境下生活的微生物如嗜热菌、嗜冷菌、嗜酸菌、嗜碱菌、嗜盐菌、嗜压菌或耐辐射菌等,被称为极端环境微生物或极端微生物。极端环境下微生物的研究,对开发新的微生物资源具有重要的意义。 1嗜热菌 嗜热菌广泛分布在草堆、厩肥、温泉、煤堆、火山地、地热区土壤及海底火山附近等处。人为的高温环境,如工厂的热水装置和人造热源等处也是嗜热菌生长的良好环境。 嗜热菌的新陈代谢快、酶促反应温度高和世代时间短等特点是嗜温菌所不及的,在发酵工业、城市和农业废物处理等方面均具有特殊的作用。但嗜热菌的抗热性能也造成了食品灭菌上的困难,造成食品的腐败变质。2嗜冷菌 从地球两极终年积雪的高山、冰窖和食品保藏的冰箱、冰柜等低温环境中不难分离到嗜冷微生物或耐冷微生物。嗜冷菌可分为专性和兼性两种,专性嗜冷菌对20以下的低温环境有适应性,20以上即死亡,如分布在海洋深处、南北极及冰窖中的微生物;兼性嗜冷微生物易从不稳定的低温环境中分离到,生长的温度范围较宽,最高生长温度甚至可达30。嗜冷菌是导致低温保藏食品腐败的根源。 3嗜酸菌和嗜碱菌大多数微生物生长在pH4.09.0的范围内,最适生长pH接近中性。嗜酸菌的最适pH为05.5,嗜碱菌的最适pH为8.511.5。嗜酸菌分布在酸性矿水、酸性热泉和酸性土壤等处,极端嗜酸菌能生长在pH3以下。如氧化硫硫杆菌的生长pH范围为0.94.5,最适pH为2.5,在pH0.5下仍能存活,并氧化硫产生硫酸(浓度可高达510)。 专性嗜碱菌可在pHllpHl2的条件下生长,而在中性条件下却不能生长。如巴氏芽孢杆菌在pHll时生长良好,最适pH为9.2,而低于pH 9时则生长困难。 4嗜盐菌盐湖、盐池、盐矿和盐腌制的食品等是常见的高盐环境。嗜盐菌是一种古细菌,细胞质膜的紫膜具有质子泵和排盐作用。嗜盐菌(halophiles)如盐生盐杆菌和红皮盐杆菌等,生长的最适盐浓度可高达1520,甚至还能生长在32的饱和盐水中。 5嗜压菌自然界的高压环境主要存在于深海中,嗜压菌(barophiles)仅分布在深海底部和深油井等少数地方。嗜压菌必须生活在高静水压环境中,常压下不能生长。例如从深海底部压力为l01MPa处分离到一种嗜压的假单胞菌。由于研究嗜压菌需要特殊的加压设备,特别是不经减压作用,将大洋底部的水样或淤泥转移到高压容器内是非常困难的,因而对嗜压菌的研究工作受到一定限制。 6.抗辐射的微生物与微生物有关的辐射有可见光、紫外线、X射线和g-射线等,其中生物接触最多、最频繁的是太阳光中的紫外线。抗辐射微生物对辐射仅有抗性或耐受性。生物如果没有对紫外线损伤的防御机制,地球表面就是生物难以生存的极端环境。然而生物具有多种防御机制,或能使它免受放射线的损伤,或能在损伤后加以修复。抗辐射的微生物就是防御机制很发达的生物,把它们分离培养,可作为生物抗辐射机制研究的材料。三、微生物在自然界物质循环中的作用自然界的物质循环主要可归纳为两个方面:一是无机物的有机质化,即生物合成作用;另一个是有机物的无机质化,即矿化作用或分解作用。这两个过程又对立、又统一,构成了自然界的物质循环。和动植物一样,微生物积极地参与了自然界中营养元素的生物循环。微生物在自然界物质循环中的作用主要包括:(1)生物食物链中的初级生产者,为高等的动植物提供原料;(2)有机物质的主要分解者,迅速把有机物分解为简单的无机物,供初级生产者再利用。 (一)微生物在碳素循环中的作用碳素是有机物和生物细胞的结构骨架,是一切生物细胞的主要元素,约占细胞干重的40% 50%。碳素循环包括CO2的固定和CO2的再生。绿色植物和微生物通过光合作用固定自然界中的CO2,合成各种有机物;植物和微生物进行呼吸作用分解有机物获得能量,同时释放出CO2。动物以植物和微生物为食物,并在呼吸作用中释放出CO2。当动、植物和微生物尸体等有机碳化物被微生物分解时,又产生大量CO2。微生物在碳素生物循环的作用如图7-3。微生物参与了固定CO2合成有机物的过程,但数量和规模远远不及绿色植物。而在分解作用中,则以微生物为主。据统计地球上有90的CO2是靠微生物的分解作用而形成。图7-3 微生物与碳素的生物循环 (二)微生物在氮素循环中的作用氮素是核酸及蛋白质的主要成分,是构成生物体的必需元素。大气体积中约有78是分子态氮,但所有植物、动物和大多数微生物都不能直接利用。植物等初级生产者需要的铵盐、硝酸盐等无机氮化物在自然界中为数不多,是最主要的生长限制因子。只有将分子态氮进行转化和循环,才能满足植物体对氮素营养的需要。因此,氮素物质的相互转化和不断地循环,在自然界十分重要。氮素循环包括许多转化作用:空气中的氮气被微生物及微生物与植物的共生体固定成氨态氮,并转化成有机氮化物;存在于植物和微生物体内的氮化物被动物食用,并在动物体内被转变为动物蛋白质;当动植物和微生物的尸体及其排泄物等有机氮化物被各种微生物分解时,又以氨的形式释放出来;氨在有氧的条件下,通过硝化作用氧化成硝酸,生成的铵盐和硝酸盐可被植物和微生物吸收利用;在无氧条件下,硝酸盐可被还原成为分子态氮返回大气中,从而完成氮素的循环。微生物在自然界中氮素循环中的作用如图7-4。图7-4 微生物与氮素的生物循环 (三)微生物在硫素循环中的作用 硫作为生物体内某些氨基酸、维生素和辅酶的成分,也是生物的重要营养元素。自然界中的硫和硫化氢经微生物氧化形成SO4-;SO4-被植物和微生物同化还原成有机硫化物,合成细胞组分;动物食用植物、微生物,将其转变成动物有机硫化物;当动植物和微生物尸体的有机硫化物(主要是含硫蛋白质)被微生物分解时,以H2S和S的形式返回自然界。另外,SO4-在缺氧环境中可被微生物还原成H2S。微生物参与了硫素循环的各个过程,并在其中起很重要的作用。 1脱硫作用 动植物和微生物尸体中的含硫有机物被微生物降解成H2S的过程称为脱硫作用。 2硫化作用 硫化作用,即硫的氧化作用,是指硫化氢、元素硫或硫化亚铁等在微生物的作用下被氧化生成硫酸的过程。自然界能氧化无机硫化物的微生物主要是硫细菌。 3同化作用 同化作用由植物和微生物引起,可把硫酸盐转变成还原态的硫化物,然后再固定到蛋白质等成分中。4反硫化作用 硫酸盐在厌氧条件下被微生物还原成H2S的过程称为反硫化作用。 微生物不仅在自然界的硫素循环中发挥了巨大的作用,而且还与硫矿的形成,地下金属管道、舰船、建筑物基础的腐蚀,铜、铀等金属的细菌沥滤等有着密切的关系。四、微生物生态的研究方法微生物生态学主要是研究微生物在复杂生态环境中的结构与功能。实验室的纯培养方法在一定程度上可以研究自然环境中的微生物,但并不能完全揭示它们的组成和活动状况,因此发展自然状态下的微生物生态研究方法,十分必要。这种自然状态下的微生物生态研究方法也称为原位研究法。1. 原位观察生态环境中微生物群落的原位观察可采用激光聚焦(laser confocal)显微镜。激光聚焦显微镜产生的少量X射线可以在不扰动或固定的条件下成像,而且激光光学捕集(trap-ping)可以把单个细胞从生境中剥离,从而了解群落的种群组成。此外,采用荧光标记等技术,也能够进行群落的原位观察。 2微生境模拟技术微生境是直接对微生物产生效应的环境,因此,研究微生境可以对微生物活动有更加深入的了解。通过控制生境中的光、营养、氧、硫等环境因素可以模拟微生境和发生在微生境中理化因子的梯度变化。微宇宙(microcosms)模型系统类似于微小的生态圈,包括各种微生物、植物和动物,有多种生境和各种界面。使用微宇宙系统能够检查生态系统内更复杂的相互关系。原位培养也是模拟生境技术,一般使用瓶、实验桶、透析袋或微孔滤膜组成围隔组成模拟生境,将要研究的样品放入原来位置进行培养。 3现代分子生物学技术的应用应用分子生物学技术方法研究微生物生态,微生物群落样品可以在不进行微生物培养和显微镜观察的条件下进行分析。分析时从样品中分离来核酸,再与相应的基因探针进行杂交,从而推断所测样品群落组成。第二节 微生物与环境生物之间的关系图7-5 微生物与环境生物之间的相互作用在自然界中,微生物极少单独存在,总是较多种群聚集在一起。当微生物的不同种类或微生物与其他生物出现在一个限定的空间内,它们之间互为环境,相互影响,既有相互依赖又有相互排斥,表现出相互间复杂的关系,图7-5表现了微生物与环境生物之间的关系。但从总的方面来看,大体上可分为以下8种关系:中性同生、偏利共生、互惠同生、共生、捕食、寄生、拮抗和竞争。一、中性同生中性同生(neutralism),又称中性共栖,是指两种微生物生活在同一环境内,但不发生生态关系,至少没有明显直接的生态关系。因为它们要求的环境条件不同,互不改变各自所需要的环境,故称为中性同生。微生物的中性同生现象在自然界很普遍,如淡水中生长的某些藻类与水生细菌,共同处于同一水域,但相互影响很小。由于中性同生不能明显地表现生物间的相互作用,因而研究极少。二、偏利共生偏利共生(commensalism),又称同住,是指两种微生物生活在同一环境内,在生长过程中其中一种受益,而另一种不受影响。偏利共生常见的现象是一种微生物产生的代谢产物作为另一种微生物的营养。例如,湿土表面或水面上生长的藻类和蓝细菌能分泌多糖、多肽或有机酸,供给细菌生长。另外,一种微生物生长导致的环境改变给其它微生物的生长提供有利条件,也属于偏利共生。例如好氧菌的生长导致环境的氧化还原电位降低,使之适合厌氧菌的生长。因此,当好氧菌和厌氧菌共存与一小环境时,可造成有利于厌氧菌生长的无氧环境。三、互惠同生互惠同生(protocooperation),又称初级合作,是指两种可以单独生活的生物,当它们生活在一起时,通过各自的代谢活动而有利于对方。因此,这是一种“可分可合,合比分好”的相互关系。例如,在土壤中,纤维素分解菌与好氧性自生固氮菌生活在一起时,后者可将固定的有机氮化物供给前者,而前者因分解纤维素而产生的有机酸可作为后者的碳源和能源,两者相互为对方创造有利的条件,促进了各自的生长繁殖。人体肠道正常菌群与宿主间的关系,主要是互惠同生的关系。人体为肠道微生物提供了良好的生态环境,使微生物能在肠道得以生长繁殖;而肠道内的正常菌群可以完成多种代谢反应,促进人体的生长发育。肠道微生物所完成的某些生化过程是人体本身无法完成的,如硫胺素、核黄素等维生素的合成。此外,人体肠道中的正常菌群还可抑制或排斥外来肠道致病菌的侵入。四、共生 两种生物共同生活在一起,相互依赖,在生理代谢中相互分工协作,不能独立生存,这种关系称为共生(mutualism,symbiosis)。地衣是微生物间共生的典型,是真菌和藻类的共生体。地衣中的真菌一般都属于子囊菌,而藻类则为绿藻或蓝细菌。藻类或蓝细菌进行光合作用,为真菌提供有机营养,而真菌则以其产生的有机酸去分解岩石中的某些成分,为藻类或蓝细菌提供所必需的矿质元素。 根瘤菌与豆科植物共生形成根瘤共生体,形成共生关系。根瘤菌固定大气中的氮气,为植物提供氮素养料,而豆科植物根的分泌物能刺激根瘤菌的生长,同时,还为根瘤菌提供稳定的生长条件微生物与动物共生的例子也很多,如牛、羊、鹿、骆驼和长颈鹿等反刍动物与瘤胃微生物的共生。五、捕食捕食(predation),又称猎食,一般指一种大型的生物直接捕捉、吞食另一种小型生物以满足其营养需要的相互关系。例如,原生动物捕食细菌和藻类,是水体生态系统中食物链的基本环节,对污水的净化处理具有重要的作用。六、寄生 寄生(parasitism),一般指一种小型生物生活在另一种较大型生物的体内或体表,从中取得营养和进行生长繁殖,同时使后者蒙受损害甚至被杀死的现象。前者称为寄生物,后者称为寄主。有些寄生物一旦离开寄主就不能生长繁殖,这类寄生物称为专性寄生物。有些寄生物在脱离寄主以后营腐生生活,这些寄生物称为兼性寄生物。 在微生物中,噬菌体寄生于细菌是常见的寄生现象。此外,细菌与真菌,真菌与真菌之间也存在着寄生关系。土壤中存在着一些细菌侵入真菌体内生长繁殖,最终杀死了寄主真菌,造成真菌菌丝溶解。 微生物寄生于植物之中,常引起植物病害。其中以真菌病害最为普遍(约占95),受侵染的植物会发生腐烂、溃疡、根腐、叶腐、叶斑、萎蔫、过度生长等症状。七、偏害共生偏害共生(amensalism),又称拮抗,是指一种微生物在其生命活动过程中,产生某种代谢产物或改变环境条件,从而抑制其他微生物的生长繁殖,甚至杀死其他微生物的现象。根据拮抗作用的选择性,可将微生物间的拮抗关系分为非特异性拮抗关系和特异性的拮抗关系两类。在制造泡菜、青贮饲料过程中,乳酸杆菌能产生大量乳酸导致环境的pH下降,从而抑制了其他微生物的生长发育,这是一种非特异拮抗关系,因为这种抑制作用没有特定专一性,对不耐酸的细菌均有抑制作用。许多微生物在生命活动过程中,能产生某种抗生素,具有选择性地抑制或杀死别种微生物的作用,这是一种特异性拮抗关系。如青霉菌产生的青霉素抑制革兰氏阳性菌,链霉菌产生的制霉菌素抑制酵母菌和霉菌等。八、竞争 当两种微生物对某种环境因子有相同的要求时,就会发生争先摄取该种因子以满足生长代谢的需要,这种现象称竞争(competition)。 由于微生物的群体密度大,代谢强度大,所以竞争十分激烈。在一个小环境内,不同的时间会出现不同的优势种群,优势微生物在某种环境下能最有效地适应当时的环境,但环境一旦改变,就可能被另外的微生物替代形成新的优势种群,这就是微生物间的相互竞争。微生物种群的交替改变,对于土壤和水体中的各种物质的分解具有重要的作用。 微生物所需要的共同营养越缺乏,竞争就越激烈。竞争的结果是某些微生物处于局部优势,另外的微生物处于劣势。但处于劣势的微生物并不是完全死亡,仍有少数细胞存活,环境发生改变,变得适合于劣势的微生物的生长时,它又将可能变成优势菌。第三节 具有环境保护功能的微生物菌群微生物在自然界中分布广泛,分解各种物质的能力多样,因而可以分解环境中的不同污染物质,促进物质循环,保护环境。一、好氧处理中的微生物菌群多糖类脂肪类蛋白质类木质素单糖类甘油脂肪酸类氨基酸类芳香族单体丙酮酸乙酰CoACO2H2O氧化脱羧TCA循环图7-6 有机污染物的好氧分解微生物在氧存在的情况下,代谢速度快,分解污染物彻底,因而更加受到青睐。图7-6为有机污染物好氧分解的一般途径。目前常见的污染物好氧处理方法包括活性污泥法、生物膜法、氧化塘法等,但处理污染物的原理相同。这里以活性污泥法为例介绍好氧处理中的微生物菌群。 活性污泥处理中微生物以絮凝物的形式存在,由大量活细菌与其他微生物及吸附于其上的无生命物质构成。在曝气过程中,絮状的活性污泥悬浮于废水中,吸附废水中的有机污染物,曝气一旦停止,活性污泥即逐渐下沉至底部,废水得以澄清。 有氧条件下有机物的降解主要由细菌完成,包括动胶菌属(Zoogloea)、假单胞菌属(Pseudomonas)、产碱杆菌属(Alcaligenes)、无色杆菌属(Achromobacter)、黄杆菌属(Flauobacterium)、芽孢杆菌属(Bacillus)、杆菌属(Bacterium)和微球菌属(Micrococcus)等细菌。 除细菌外,活性污泥中也有真菌存在。活性污泥中的细菌和真菌是有机物的第一分解者,原生动物和后生动物处于食物链的较上方,即在废水不同程度的净化过程中会出现“细菌原生动物后生动物”的食物链,随着有机物的降解,微生物的种类和数量发生变化。 原生动物吞噬游离的细菌,从而使废水澄清,对活性污泥中的细菌施加选择作用,使那些能形成絮状的细菌优势生长。在活性污泥法中,原生动物及一些微小后生动物常用做指示生物。通常在高负荷率的处理设施中或运行的起始阶段和由于操作不当引起的超负荷状态下,微生物主要为大量细菌群落,此外仅有少数的鞭毛虫和变形虫。 供氧适当、负荷正常情况下,除了有紧密的细菌群落外,还有许多形式的原生动物,特别是纤毛虫类,如铃兰钟虫(Vorticella conuallauia)、狭缩盖虫(Operculauia coarctata)、近绿游仆虫(Euplotes affinis)和尾核草履虫(Paramecium caudatum)等。 低负荷状态下细菌絮凝体内常呈深黑色,虽然存在原生动物,但其数量较少,除纤毛虫外还可观察到轮虫和线虫。好氧法处理废水的详细流程将在本章第四节介绍。二、厌氧处理中的微生物类群如果在污染物处理系统中不补充氧气,由于好氧微生物活动造成厌氧环境,使厌氧微生物生长繁殖,最终成为优势菌群,对污染物进行厌氧分解。图7-7为有机物的厌氧分解的过程。与好氧处理不同的是,厌氧处理中的微生物几乎全部是细菌。因为真菌、藻类等不能在严格厌氧的环境中存活,原生动物在厌氧环境中也极少存活。 厌氧情况下污染物的水解、酸化过程由各种各样的发酵细菌完成,如梭状芽孢杆菌属(Clostridium)和拟杆菌属(Bacteriodes)等。梭状芽孢杆菌是厌氧产芽孢的细菌,因此能在恶劣的条件下存活。拟杆菌大量存在于有机质丰富的地方,分解碳水化合物、氨基酸和有机酸。其他重要的细菌还有丁酸弧菌属(Butyriuibrio)、真细菌属(Eubacterium)、双歧杆菌属(Bifidbacterium)等。上述细菌多为严格厌氧菌,但通常约有1的兼性厌氧菌存在,这些兼性厌氧菌能够及时消耗掉进入系统的氧分子,使系统实际上不存在任何氧分子,因此起到保护产甲烷这样的严格厌氧菌免受分子氧的损害和抑制。(1)(2)复杂有机物(碳水化合物、蛋白质、脂类)(1) 水解简 单 溶 解 性 有 机 物脂肪酸、醇类、丙酸、丁酸、乙醇、乳酸等(1) 发酵氢 气二氧化碳乙 酸甲烷 二氧化碳同型产乙酸(2)产氢产乙酸(3)(5)产甲烷作用(4)(1)(1)图7-7 有机物的厌氧分解途径(1) 发酵性细菌;(2) 产氢产乙酸细菌;(3)同型产乙酸菌; 产乙酸过程伴随着H2的产生,而只有在H2被迅速消耗至非常低的浓度,产乙酸过程才能持续进行,而H2的利用是由其它细菌(如产甲烷菌、硫酸盐还原菌、脱氮菌等)完成。许多酸化细菌能够由酸化产物产生乙酸,其中一些还能由CO2和H2中产生乙酸,如伍德乙酸杆菌(Acetobacterium woodii)、威林格乙酸杆菌(Acetobacterium wieringae)和乙酸梭菌(Clostridium aceticum)等。产甲烷细菌是厌氧处理中最重要的细菌,因为:(1)产甲烷菌担负着将有机质降解产生的乙酸最终转化为甲烷,从而使废水真正净化的任务。如果产甲烷菌生长状况不良,则乙酸的积累会使反应器pH迅速下降,有机酸的比例增大,导致厌氧反应器内条件恶化。(2)产甲烷是对环境条件要求苛刻的细菌,细胞生长十分缓慢。产甲烷菌的生长pH范围较窄,最适pH6.57.5;它们对毒性物质也最敏感,在低的pH下,非离子化状态的乙酸显示出较大的毒性,氨态氮也会对产甲烷菌有抑制作用。此外,产甲烷菌只利用少数几种化合物作为碳源,在一般情况下所产甲烷的约2/3来自乙酸,其余来自二氧化碳和H2。虽然甲酸和甲醇也可以作为产甲烷菌的底物,但在通常情况下较少见。由乙酸或二氧化碳与H2产生甲烷的过程产生的能量很少,因此,产甲烷菌的增殖相当缓慢。已知的产甲烷菌已有50种以上,分属于甲烷杆菌属(Methanobreuibacter)、甲烷热菌属(Methanothermus)、甲烷球形菌属(Methanosphaera)、甲烷球菌属(Methanococcus)、甲烷八叠球菌属(Methanosarcina)、甲烷毛发菌属(Methanosaeta)等。三、降解有害有毒污染物的特殊微生物化学工业的发展,改变了人类的生活,促进了社会的进步。但同时各种化学物质的排放严重污染了环境,损害了生物的健康。微生物繁殖快、易变异,可在短时间内产生大量变异的后代。对进入环境的“陌生”污染物,微生物可以通过突变,改变原来的代谢类型而适应、降解之。通过对微生物的驯化可以使微生物逐步适应有害有毒污染物的特定环境,获得对污染物降解能力较高的微生物。微生物体内还有另一种调控系统质粒。降解性质粒编码生物降解过程中的一些关键酶类,抗药性质粒能使宿主细胞抗多种抗生素和有毒化学物质如农药和重金属等。在有毒物质存在时,质粒能给宿主带来具有选择优势的基因。质粒能转移,获得质粒的细胞同时获得质粒所具有的性状。许多有毒化合物,尤其是复杂芳烃类化合物的生物降解,往往有降解性质粒的参与。将各供体细胞的不同降解性质粒转移到一个受体细胞中,可构建多质粒菌株。细菌中的降解性质粒和分离的细菌所处的环境污染程度密切相关,从污染地分离到的细菌50%以上含有降解性质粒。表7-2为部分降解性质粒及其降解底物。表7-2 部分降解性质粒及其降解底物质 粒底 物宿主细菌来源环境不亲和群大小范围/kb转移性PSS504 - 氯二苯产碱菌和不动杆菌沉积物Incp153+pKF14 - 氯二苯不动杆菌和节杆菌土 壤Incp178NDCAM樟 脑假单胞菌土 壤Incp27200+pBS271E-己内酰胺假单胞菌土壤和水体Incp2500+pBS271E-氨基乙酸假单胞菌土 壤Incp2500+Pac253-氯苯甲酸盐恶臭假单胞菌土壤和水体Incp2117+Ppd12对硫磷黄杆菌土 壤Incp243+PPGH1酚恶臭假单胞菌土 壤Incp2200+PWW17苯乙酸盐假单胞菌土壤和水体Incp2270+pBS4奈荧光假单胞菌土 壤Incp7173+PKA2菲拜叶林克氏菌土 壤Incp931-SaL1水杨酸盐恶臭假单胞菌土 壤Incp984+PEG苯乙烯荧光假单胞菌土 壤Incp937+Pwwo(TOL)甲 苯恶臭假单胞菌土 壤Incp9117+Pwwo二甲苯恶臭假单胞菌土壤和水体Incp9117+ASL烷基苯磺酸盐睾丸酮假单胞菌土 壤ND91+PGB三甲苯恶臭假单胞菌土壤和水体ND85-pP51二氯苯假单胞菌土壤和水体ND110NDpP51三氯苯假单胞菌土壤和水体ND110ND注:ND:未检出;Incp:不亲和群。第四节 微生物与环境保护环境污染,是指生态系统的结构和机能受到外来有害物质的影响或破坏,超过了生态系统的自净能力,破坏了环境正常的生态平衡。环境污染给人类造成严重危害,所以保护生态环境已成为当务之急。环境保护涉及的范围极广,主要目的是消除污染和保护生态环境,微生物在这两方面都具有重要的作用。一、微生物与污水处理微生物处理污水的原理是利用各种生理生化性能不同的微生物类群间的相互配合而进行的一种物质循环的过程。BOD(Biological Oxygen Demand):一种表示水中有机物含量的间接指标。一般指在20下,1L污水中所含的有机物(主要是有机碳源)在进行微生物氧化时5日内所消耗的分子氧的毫克数。COD(Chemical Oxygen Demand):使用强氧化剂使1L污水中的有机物质迅速进行化学氧化时所消耗氧的毫克数。常用的氧化剂是K2Cr2O7,测得为CODCr。实际上许多无机物也能被氧化而影响COD值。COD能在较短的时间内测得,有利于指导现场操作。w污水处理的方法有物理法、化学法和生物法。各种方法都有其特点,可以相互配合、相互补充。目前应用最广的是生物学方法,具有效率高、费用低、操作简单方便等优点。 污水处理按程度可分为一级处理、二级处理和三级处理。一级处理主要通过格栅等过滤器除去粗固体杂质;二级处理主要去除可溶性的有机物;三级处理主要是除氮、磷和其他无机物和出水的氯化消毒。依处理过程中氧的状况,生物处理可分为好氧处理系统与厌氧处理系统。(一)好氧生物处理 好氧生物处理是指微生物在有氧条件下吸附环境中的有机物,并将有机物氧化分解成无机物,使污水得到净化,同时合成细胞物质的过程。微生物的好氧污水净化方法,重要包括活性污泥法、生物膜法和氧化塘法等。 1活性污泥法 活性污泥法利用含有好氧微生物的活性污泥在通气条件下使有机物分解,污水得到净化,是目前处理有机废水最主要的方法。 活性污泥是指由菌胶团形成菌、原生动物、有机和无机胶体及悬浮物组成的絮状体。在污水处理过程中,具有很强的吸附、氧化和分解有机物的能力。在静止状态时,又具有良好的沉降性能。活性污泥是一种特殊的、复杂的生态系统,在多种酶的作用下进行着复杂的生化反应。污水处理中的特殊微生物随污水性质不同需要筛选、培养特殊的微生物,组建各种优势菌群,以处理相应的污水。例如处理含氰(腈)废水,需要筛选产生氰解酶和丙烯睛水解酶的细菌,主要有诺卡氏菌属、腐皮镰孢霉、假单胞菌属、棒杆菌属等。筛选特殊的微生物,降解相应的难分解的有毒污染物,以提高BOD5的去除率,提高污水处理质量。图7-8为活性污泥处理污水的工艺示意图。图7-8 活性污泥处理污水的工艺 2.生物膜法 生物膜法是利用微生物群体吸附在固体填料表面而形成的生物膜来处理废水的一种方法。生物膜一般呈蓬松的絮状结构,微孔较多,表面积很大,因此具有很强的吸附作用,有利于微生物进一步对吸附的有机物的降解。由于膜中的微生物不断生长繁殖致使膜逐渐加厚,当生物膜增加到一定厚度时,受到水力的冲刷而发生剥落。剥落可使生物膜得到更新。生物膜中的微生物包括好氧菌、厌氧菌和兼性厌氧菌。生物膜外表层的微生物一般为好氧菌,因而称为好氧层;生物膜的内层因氧的扩散受到影响而供氧不足,厌氧菌大量繁殖称为厌氧层,兼性厌氧菌处于好氧层和厌氧层的中间。 生物膜的净化污水原理为:生物膜的表面总是吸附着一层薄薄的污水,称为附着水层或结合水层;其外是能自由流动的污水,称为运动水层;当“附着水”中的有机物被生物膜中的微生物吸附、吸收、氧化分解时,附着水层中有机物质浓度随之降低,由于运动水层中有机物浓度高,便迅速地向附着水层转移,并不断地进入生物膜被微生物分解;微生物所需要的氧通过空气 运动水层 附着水层而进入生物膜,微生物分解有机物产生的代谢产物及最终生成的无机物以及CO2等,则沿着相反方向移动。图7-9 生物膜法类型根据介质与水接触方式不同,生物膜法分为生物转盘、塔式生物滤池、生物滤池、生物接触氧化法和生物流化床等(图7-9)。3氧化塘氧化塘也称稳定塘,是利用自然生态系统净化污水的大面积、敝开式的污水处理池塘。氧化塘利用细菌和藻类的共生关系来分解有机污染物:细菌利用藻类光合作用产生的氧和水中的溶解氧氧化分解塘内的有机污染物;藻类利用细菌氧化分解产生的无机物和小分子有机物作为营养源生长繁殖。如此不断循环,使有机物逐渐减少,污水得以净化。此外,流入污水中沉淀下来的固体及衰亡的细胞沉入塘底,被兼性厌氧菌分解产生有机酸、醇等简单有机物,其中一部分被上层好氧菌或兼性厌氧菌继续分解,另一部分被污泥中的产甲烷细菌分解成CH4。生态系统相对稳定的氧化塘,可以将污水不断净化。效果好的氧化塘,能使污水中BOD去除率达到8095,磷减少90,氮去除率超过80。由于供氧量低,处理同量污水同曝气池、生物转盘相比,氧化塘需要的面积大、时间长,但氧化塘构筑简单,投资少,操作容易。氧化塘法适宜处理生活污水以及制革、造纸、石油化工、乙烯、焦化和农药等部门的工业废水,还可养藻、养鱼、养鸭、鹅等。另外,氧化塘还可与土地处理系统、水生植物处理系统等联合应用,形成污水生态工程系统,进行污水的资源化,处理后的废水可以再利用。(二)厌氧生物处理厌氧生物处理是在缺氧条件下,利用厌氧性微生物(包括兼性厌氧微生物)分解污水中有机污染物的方法。因为发酵产物产生甲烷,又称甲烷发酵。污水厌氧发酵是一个极为复杂的生态系统,涉及多种交替作用的菌群,形成复杂的生态体系,甲烷发酸包括3个阶段:1液化阶段 由厌氧或兼性厌氧的细菌将复杂有机物如纤维素、蛋白质、脂肪等分解为有机酸、醇等。 2产氢产乙酸阶段由产氢产乙酸细菌群将液化阶段产生的各种脂肪酸、醇等进一步转化为乙酸、H2和CO2。 3产甲烷阶段 产甲烷菌利用乙酸、甲酸、甲醇、CO2、H2等形成甲烷。产甲烷菌属于古细菌,严格厌氧,主要包括甲烷杆菌属、甲烷八叠球菌属和甲烷球菌属等。产甲烷菌是严格厌氧菌,故污水的厌氧处理必须在厌氧消化池中进行。 发酵后的污水和污泥分别从池的上部和底部排出,所产生的沼气则由顶部排出,作为能源加以利用。发酵池中也产生如H2S、CO等一些有毒有害的气体,进入池中要注意安全。厌氧生物处理法主要用于处理农业和生活废弃物或污水厂的剩余污泥,也可用于工业废水处理。二、微生物对污染物的降解与转化微生物种类繁多,代谢类型多样,自然界所有的有机物几乎都能被微生物降解与转化。许多人工合成的新化合物,掺入到自然环境中,引起新的环境污染,而微生物具有适应性强、易变异等特点,可随环境变化产生新的自发突变株,也可能通过形成诱导酶、生成新的酶系,具备新的代谢功能以适应新的环境,从而降解和转化那些“陌生”的化合物。因此,微生物具有降解、转化物质的巨大潜力。 (一)环境中的主要污染物环境污染物是指人类在生产生活中,排入大气、水体或土壤内的能引起环境污染,并对环境产生不利影响的物质的总称。目前发现的污染物主要有农药、污泥、合成聚合物、重金属、放射性核素等。环境污染物对人类的危害极其复杂:有些污染物在短期内通过空气、水、食物链等多种媒介侵入人体,造成急性危害;有些污染物通过小剂量持续不断地侵入人体,经过相当长时间才显露出对人体的慢性危害或远期危害。急性危害和慢性危害都会对人类造成伤害,严重者甚至影响到子孙后代的健康 (二)微生物对农药的降解农药是除草剂、杀虫剂、杀菌剂等化学制剂的总称。我国每年使用60多万吨农药,利用率只有20%30%,绝大部分残留在土壤中,有的被土壤吸附,有的经空气、江河传播扩散,引起大范围污染。目前的农药多是有机氯、有机磷、有机氮和有机硫农药,其中有机氯农药危害性最大。这些有毒化合物在自然界存留时间长、对人畜危害严重。环境中农药的清除主要靠细菌、放线菌、真菌等微生物的作用。微生物降解农药的方式有2种:(1)微生物以农药作为唯一碳源和能源,或作为唯一的氮源物质,此类农药能很快被微生物降解。如除草剂氟乐灵可作为曲霉属霉菌的唯一碳源,所以很容易被分解;(2)微生物通过共代谢作用降解农药。共代谢是指一些很难降解的有机物,虽不能作为微生物唯一碳源或能源被降解,但可通过微生物利用其他有机物作为碳源或能源的同时被降解的现象。如直肠梭菌降解666时需要有蛋白胨提供能量才能进行。微生物降解农药主要是通过脱卤作用、脱烃作用,对酰胺及脂的水解和氧化作用、还原作用及环裂解、缩合等方式把农药分子的一些化学基本结构改变从而达到降解的目的。 (三)微生物对重金属的转化构成环境污染物的重金属一般指汞、镉、铬、铅、砷、银、硒、锡等。微生物特别是细菌、真菌在重金属的生物转化中起重要作用。微生物可以改变重金属在环境中的存在状态,会使化学物毒性增强,引起严重环境问题,还可以浓缩重金属,并通过食物链积累。另一方面微生物直接和间接的作用也可以去除环境中的重金属,有助于改善环境。 汞所造成的环境污染最早受到关注,汞的微生物转化及其环境意义具有一定达到代表性。汞的微生物转化包括三个方面:无机汞的甲基化;有机汞还原成汞;甲基汞和其他有机汞化合物裂解并还原成汞。梭菌、脉胞菌、假单胞菌等细菌等和许多真菌具有甲基化汞的能力;能使无机汞和有机汞转化为单质汞的微生物也被称为抗汞微生物,如铜绿假单胞菌、金黄色葡萄球菌、大肠埃希氏菌等。微生物的抗汞功能是由质粒控制,编码有机汞裂解酶和无机汞还原酶的是mer操纵子。 微生物对其他重金属也具有转化能力,硒、铅、锡、镉、砷、铝、镁、金也可以通过甲基化转化。微生物虽然不能降解重金属,但通过对重金属的转化作用,减轻毒性。(四)固体废物的转化与降解 固体废弃物处理的方法有物理法、化学法和生物法。生物法主要是利用微生物分解有机物,制作有机肥料和沼气。在发酵过程中7080高温能杀死病原菌、虫卵及杂草种子,达到无害化的目的。根据微生物与氧的关系,可分为好氧堆肥法和厌氧发酵法两大类。 1好氧堆肥法好氧堆肥法是指有机废弃物在好氧微生物作用下达到稳定化,转变为有利于土壤性状改良并利于作物吸收和利用的有机物的方法。所谓稳定化是指病原性生物的失活,有机物的分解及腐殖质的生成。从堆肥到腐殖质的整个过程中有机污染物发生复杂的分解与合成的变化,可分为3个阶段:发热阶段、高温阶段和降温腐熟保温阶段。 2厌氧发酵法厌氧发酵法包括厌氧堆肥法和沼气发酵。厌氧堆肥法是指在不通气条件下,微生物通过厌氧发酵将有机废弃物转化为有机肥料,使固体废物无害化的过程。堆制方式与好氧堆肥法基本相同。但不设通气系统、有机废弃物在堆内进行厌氧发酵,温度低,腐熟及无害化所需时间长。利用固体废弃物进行沼气发酵与污水的厌氧处理情况基本相似。三、污染环境的生物修复生物修复(Bioremediation)是利用一种或多种微生物来催化降解有机污染物、转化其它污染物从而消除污染的一个受控或自发进行的过程。生物修复可将农药、石油烃类、有机磷、有机氯和重金属等污染物转变成无毒的物质或二氧化碳等。生物修复的过程国际上叫“生物修复工程”。目前已成功应用于土壤、地下水、河道和近海洋面的污染治理。(一)用于生物修复的微生物微生物用于生物修复,作用方式与污染物的生物降解相同,即通过微生物的降解和转化,将有机污染物转化为无害的小分子化合物和二氧化碳与水。在自然界,各种转化作用很少是孤立发生的,一般情况下光解或水解反应会使有机化合物的分子变小,从而使生物降解更加容易进行。完全的生物降解是由于混合种群的作用而非单一微生物的活性。可以用作生- 配套讲稿:
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