植物生理学：第4章 植物的呼吸作用-续3

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1、 第一节第一节 呼吸作用的概念及生理意义呼吸作用的概念及生理意义 第二节第二节 呼吸代谢途径的多样性呼吸代谢途径的多样性 第三节第三节 电子传递与氧化磷酸化电子传递与氧化磷酸化 一、电子传递链一、电子传递链 二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化 三、呼吸链电子传递途径的多样性三、呼吸链电子传递途径的多样性 四、末端氧化酶的多样四、末端氧化酶的多样 五、抗氰呼吸及生理意义五、抗氰呼吸及生理意义 第四节第四节 呼吸作用中的能量代谢呼吸作用中的能量代谢 第五节第五节 呼吸作用的指标及影响因素呼吸作用的指标及影响因素 第六节第六节 呼吸作用与农业生产呼吸作用与农业生产第第4章章植植物物的的呼呼吸吸作作用用1

2、第六节呼吸作用与农业生产第六节呼吸作用与农业生产 一、呼吸效率（生长效率） 二、种子的形成、贮藏与呼吸作用 1 1、种子形成与呼吸作用、种子形成与呼吸作用 2 2、种子的安全贮藏与呼吸作用、种子的安全贮藏与呼吸作用-安全含水量、种子安全贮藏条件安全含水量、种子安全贮藏条件 三、果实、块根、块茎的贮藏与呼吸作用 ( (一一) ) 果实呼吸作用与贮藏果实呼吸作用与贮藏 呼吸跃变、果实贮藏条件呼吸跃变、果实贮藏条件 ( (二二) ) 块根块茎的呼吸作用与贮藏块根块茎的呼吸作用与贮藏 贮藏条件贮藏条件 四、呼吸作用与作物栽培 1 1、许多栽培措施是为了保证呼吸作用的正常进行、许多栽培措施是为了保证呼吸

3、作用的正常进行 2 2、作物栽培中的许多生理障碍与呼吸直接相关、作物栽培中的许多生理障碍与呼吸直接相关 五、呼吸作用与病害 1 1、植物感病与代谢途径的关系、植物感病与代谢途径的关系 2 2、植物感病与呼吸强度的变化、植物感病与呼吸强度的变化22 呼吸作用与农业生产关系极为密切，呼吸原理可在许多领域得以应用，提高农业生产的效益。33呼吸效率(respiratory ratio)- - 每消耗每消耗1g1g葡萄糖可合成生物大葡萄糖可合成生物大分子物质的分子物质的g g数，可用下式表示：数，可用下式表示： 呼吸效率呼吸效率(%)(%)(合成生物大分子的克数/1g葡萄糖氧化)100%生长旺盛和生理活

4、性高生长旺盛和生理活性高的部位如幼根、幼茎、幼叶、幼果等，呼吸产生的能量和中间产物，多数用来构成细胞生长的物质如蛋白质、核酸、纤维素、磷脂等，因而呼呼吸效率很高。吸效率很高。 生长活动已停止的成熟组织成熟组织或器官，除一部分用于维持细胞的活性外，有相当部分能量以热能形式散失掉，因而呼吸效率低。呼吸效率低。一、呼吸效率的概念和意义一、呼吸效率的概念和意义4根据上述情况可把呼吸分为两类： 维持呼吸维持呼吸- -用以维持细胞的活性的呼吸。用以维持细胞的活性的呼吸。 相对稳定的相对稳定的, ,每克干重植物约消耗每克干重植物约消耗151520mg20mg葡萄糖葡萄糖。 生长呼吸生长呼吸- -用于供生长发

5、育所需要的呼吸。用于供生长发育所需要的呼吸。 如生物大分子的合成，离子吸收等。植株幼嫩生长植株幼嫩生长活跃时，生长呼吸是呼吸的主要部分。活跃时，生长呼吸是呼吸的主要部分。 从植物的一生来看，种子萌发到苗期，主要是进行生长呼吸，呼吸效率高，随着营养体的生长，生长呼吸占总呼吸比例下降，而维持呼吸所占的比例增加。 株型高大的品种，维持呼吸所占的比例较高。 前期应促进呼吸满足植物的生长，后期可适当降低呼吸，在保持一定的维持呼吸基础上，减少过多的呼吸消耗。5二、种子及幼苗的呼吸作用二、种子及幼苗的呼吸作用( (一一) )种子形成与呼吸作用种子形成与呼吸作用 1 1、呼吸速率、呼吸速率 种子形成初期，随种

6、子细胞数目的增多，体积增 大，呼吸逐步升高，到灌浆期呼吸速率达到高峰灌浆期呼吸速率达到高峰，然后下降。 水稻灌浆最快水稻灌浆最快在开花后在开花后15d15d左左右，此时呼吸右，此时呼吸速率也最高。速率也最高。6图图 菜豆种子成熟期的呼吸速率菜豆种子成熟期的呼吸速率2 2、呼吸途径、呼吸途径 种子成熟过程呼吸途径也发生变化。水种子成熟过程呼吸途径也发生变化。水稻植株在开花初期籽粒的呼吸途径以稻植株在开花初期籽粒的呼吸途径以EMT-TCACEMT-TCAC途径为途径为主，主，以后以后随着种子的成熟，随着种子的成熟，PPPPPP途径加强。途径加强。灌浆高峰后灌浆高峰后, ,呼呼吸速率逐渐下降，吸速率

7、逐渐下降，主要是细胞内干物主要是细胞内干物质质( (非呼吸基质非呼吸基质) )量量增加，含水量降低，增加，含水量降低，原生质脱水，线粒原生质脱水，线粒体结构受到破坏等体结构受到破坏等原因所造成的。原因所造成的。 7（二）种子的安全贮藏与呼吸作用（二）种子的安全贮藏与呼吸作用一般油料种子含水量在8 89 9、淀粉种子含水量在12121414以下，种子中原生质处于凝胶状态，呼吸酶活性低，呼吸极微弱，可以安全贮藏,此时的含水量称之为安全含水量安全含水量。当种子含水量超过安全含水量，呼吸作用就显著增强。 如果含水量继续增加,则呼吸速率几乎成直线上升。干燥种子的呼吸作用与粮食贮藏有密切关系含水量很低的风

8、干种子呼吸速率微弱, 为什么？为什么？8 在在安全水以下的水主要以束缚水的形式存在，安全水以下的水主要以束缚水的形式存在，安全水以上的水是安全水以上的水是自由水。当种子含水量自由水。当种子含水量超过安全超过安全含水量含水量后，自由水增加，原生质由凝胶转变成溶胶，后，自由水增加，原生质由凝胶转变成溶胶，呼吸酶活性增强，呼吸也就增强呼吸酶活性增强，呼吸也就增强。为什么淀粉种子安全含水量高于油料种子？为什么淀粉种子安全含水量高于油料种子？ 主要是淀粉种子中含淀粉等亲水物质多，其中主要是淀粉种子中含淀粉等亲水物质多，其中存在的束缚水含量要高一些。而油料种子中含疏水存在的束缚水含量要高一些。而油料种子中

9、含疏水的油脂较多，存在的束缚水也较少。的油脂较多，存在的束缚水也较少。为什么当种子含水量超过安全含水量，呼为什么当种子含水量超过安全含水量，呼吸作用就显著增强？吸作用就显著增强？91 1、控制水分、控制水分在粮食贮藏过程中除了要保持仓库干净、做好杀菌消在粮食贮藏过程中除了要保持仓库干净、做好杀菌消毒、防虫防鼠外，还要根据毒、防虫防鼠外，还要根据干燥种子呼吸作用的特点干燥种子呼吸作用的特点，做到：做到： 3、控制气体成分、控制气体成分气调法贮藏粮食气调法贮藏粮食2、通风降温、通风降温10 粮食贮藏时为什么要降低呼吸速率？粮食贮藏时为什么要降低呼吸速率？ 因为呼吸速率高会大量消耗有机物消耗有机物；

10、呼吸放出的水分水分又会使粮堆湿度增大，粮食“出汗”，呼吸加强；呼吸加强；呼吸放出的热量热量又使粮温增高，反过来又促进呼吸增强，同时高温高湿高温高湿使微生物微生物迅速繁殖，最后导致粮食变质。粮食变质。 ？1111贮藏种子注意点贮藏种子注意点： 1 1、控制水分、控制水分：种子的含水量不得超过安全含水量不得超过安全含水量。要晒干进仓、保持仓库干燥。否则，呼吸旺盛消耗大量贮藏物质，呼吸散热提高粮堆温度，有利于微生物活动，易导致粮食的变质，使种子丧失发芽力和食用价值。 (经验认为, 在514的范围内，含水量每增加1,种子的寿命便会缩短一半。) 2 2、通风降温：、通风降温：注意库房的通风降温，在能够忍

11、受的范围内，温度越低，种子活力衰减的速度越慢。水稻种子在水稻种子在14141515库温条件库温条件下贮藏下贮藏2 23 3年，仍有年，仍有80%80%以上的发芽率。以上的发芽率。(经验认为，在在0 05050之间，温度每提高之间，温度每提高5 5，种子的寿命会缩短一半，种子的寿命会缩短一半) 3 3、控制气体成分：、控制气体成分：可对库房内空气成分加以控制，适当增高二二氧化碳含量和降低氧含量。氧化碳含量和降低氧含量。或将粮仓中空气抽出，充入氮气充入氮气，达到抑制呼吸，安全贮藏的目的。（通常认为最佳效果是氧不高于12%、二氧化碳不应低于2%，)在粮食贮藏过程中除了保持仓库的干净做好杀菌消毒、防虫

12、防在粮食贮藏过程中除了保持仓库的干净做好杀菌消毒、防虫防鼠外，还要根据干燥种子呼吸作用的特点，做到：鼠外，还要根据干燥种子呼吸作用的特点，做到：12北海道的粮库“雪藏工厂”河南郑州兴隆国家粮食储备库国家粮食储备库 三江国家粮食储备库的现代化粮仓三江国家粮食储备库的现代化粮仓我国的我国的“头号头号”粮仓粮仓 1313北海道的粮库“雪藏工厂”LDS-IALDS-IA电脑水分测定仪电脑水分测定仪SWS5A型粮食水分测定仪型粮食水分测定仪LDS-3ALDS-3A在线水分监测仪在线水分监测仪1414（三）萌发种子和幼苗的呼吸作用（三）萌发种子和幼苗的呼吸作用 水分水分种子萌发的主要条件：种子萌发的主要条

13、件： 水分水分、空气空气和和温度温度 水稻种子吸水量达到干重的40%； 豆类种子吸水量达到干重的100150； 多数林木种子含水量超过4060才可能萌发。 种胚未突破种皮之前，种胚未突破种皮之前，主要进行无 氧呼吸，种子呼吸产生的CO2大大 超过O2的消耗，RQ大于大于1; 当胚根露出后胚根露出后，以有氧呼吸为主， O2的消耗速率上升，一般RQ等于等于 1.0左右。 在一定范围内，温度越在一定范围内，温度越 高，吸水越快，萌发也高，吸水越快，萌发也 就越快。就越快。 大多数植物种子萌发温大多数植物种子萌发温 度度25352535； 151.1. 浸种浸种: : 浸种浸种2323昼夜。昼夜。2.

14、2. 催芽催芽: : 谷种先放在45的热水中2-3分钟，注意搅拌，趁热铺种，堆厚78寸(四周略 厚)，上盖稻草保温，坑面用塑料薄膜覆盖。3.3. 催芽管理：催芽管理： 1 1）掌握）掌握“高温高温(35(35左右左右) )破胸，适温破胸，适温(25-30)(25-30)催催 芽的原则。芽的原则。 2 2）破胸前温度低时，应淋）破胸前温度低时，应淋4040左右温水，并增加左右温水，并增加 覆盖物，以提高温度。覆盖物，以提高温度。 3 3）破胸后要经常检查，若温度超过）破胸后要经常检查，若温度超过3535，应立即，应立即 翻堆降温，并淋翻堆降温，并淋25 25 左右的温水。左右的温水。 以后淋水温

15、度要逐渐降低，最后使谷堆内温度降至20 左右。经3648小时，就可达到催芽要求(芽长半粒谷，根长一粒谷)。晾芽以后就可播种。 16 种子播种过深或长期淹水缺氧，会影响正常的有氧呼吸，对物质转化和器官的形成都不利，特别是根的生长和分化会受到明显的抑制。 油料种子萌发时，耗氧多，呼吸商小，所以更需要注意 浅播，保证O2的供应。 有不少种子在萌发早期或吸胀过程中都表现出抗氰呼吸抗氰呼吸的存在。这可能与提高种子温度加快萌发时的物质代谢有关。 17( (一一) )果实的呼吸作用与贮藏果实的呼吸作用与贮藏1 1、呼吸跃变、呼吸跃变：果实成熟中出现呼吸速率突然增高，果实成熟中出现呼吸速率突然增高， 然后又迅

16、速下降的现象。然后又迅速下降的现象。 呼吸跃变型：呼吸跃变型：如苹果、香蕉、梨、桃、番茄如苹果、香蕉、梨、桃、番茄 非呼吸跃变型：非呼吸跃变型：如凤梨、葡萄、柠檬、菠萝如凤梨、葡萄、柠檬、菠萝 呼吸跃变型果实其内含物一般较为复杂，成呼吸跃变型果实其内含物一般较为复杂，成熟过程中发生内含物的强烈水解而导致呼吸增强。熟过程中发生内含物的强烈水解而导致呼吸增强。18 果实成熟时产生呼吸跃变的原因是什么？果实成熟时产生呼吸跃变的原因是什么？ 1、随着果实发育，细胞内随着果实发育，细胞内线粒体增多线粒体增多， 呼吸活性增高呼吸活性增高。 2、产生了天然的产生了天然的氧化磷酸化解偶联，刺氧化磷酸化解偶联，

17、刺 激了呼吸活性的提高激了呼吸活性的提高。 3、乙烯释放量增加，乙烯释放量增加，诱导抗氰呼吸增强。诱导抗氰呼吸增强。 4、糖酵解关键酶被活化，、糖酵解关键酶被活化，呼吸酶活性增强。呼吸酶活性增强。19 果实是含水量很高的农产品。果实的果实是含水量很高的农产品。果实的安全贮藏要防止腐烂劣变，保持果实的品质，安全贮藏要防止腐烂劣变，保持果实的品质，延缓果实的成熟和衰老，延长贮存期。延缓果实的成熟和衰老，延长贮存期。果实果实的安全贮藏不能像种子贮藏那样将果实晒干，的安全贮藏不能像种子贮藏那样将果实晒干，也不能把温度降得太低，温度太低会引起冻也不能把温度降得太低，温度太低会引起冻害。害。20202、果

18、蔬贮藏： 果蔬采后腐烂是一个全球性的问题，在世界范围内约有果蔬采后腐烂是一个全球性的问题，在世界范围内约有25%25%的果蔬产品因腐烂变质而不能利用，有些易腐水果和蔬菜的果蔬产品因腐烂变质而不能利用，有些易腐水果和蔬菜的采后损失率则高达的采后损失率则高达30%30%以上。以上。据统计，在我国水果采后损失据统计，在我国水果采后损失率为率为25%25%，蔬菜则高达，蔬菜则高达40-50%40-50%，折算经济价值约，折算经济价值约750750亿元。亿元。21 研究了很多保鲜技术，如：冷藏、气调贮藏 、保鲜剂处理等，但都不能从大规模上解决采后果蔬腐烂的问题，而且投资巨大，使用不便。尽管如此，还是不能

19、解决果蔬采后内源乙烯的合成和外源乙烯对果蔬的影响，而引起果蔬的衰老和腐烂变质。22（1 1）降低温度）降低温度-推迟呼吸跃变的发生推迟呼吸跃变的发生根据贮藏物选择适宜的温度，大多数果实45，苹果4，马铃薯23；喜温果蔬12 左右，香蕉1114，甘薯1014。番茄成熟果实可贮在02,但绿熟果的贮藏适温为1013，低于8即遭冷害，表现为水浸状软烂或蒂部开裂，现褐色小园斑，不能正常成熟，易感病腐烂。 （2 2）控制湿度）控制湿度 水果贮藏的最佳相对湿度是水果贮藏的最佳相对湿度是85% 85% 90%90%。 （3 3）气调贮藏）气调贮藏 适当增加适当增加C0C02 2浓度，降低氧浓度，或充氮浓度，降

20、低氧浓度，或充氮 气。这样也可以抑制果实中乙烯的产生，推气。这样也可以抑制果实中乙烯的产生，推 迟呼吸跃变的发生，并降低其发生的强度。迟呼吸跃变的发生，并降低其发生的强度。果蔬贮藏条件：23气调贮藏成为工业发达国家果品保鲜的重要手段。 美国和以色列的柑橘总贮藏量的50以上是气调贮藏；法国、意大利以及荷兰等气调苹果均达贮藏总量的50-70。 我国气调贮藏库保鲜也发展很快。1978年在北京建成我国第一座气调库，广州、大连、烟台等地也有了气调库，用来保鲜苹果、猕猴桃、洋梨和枣等。福建省榕福集团5000吨气调库 24 贮藏水果、蔬菜时为什么要在低温下？贮藏水果、蔬菜时为什么要在低温下？ 果蔬含水量大，

21、在高温下，呼吸作用很旺果蔬含水量大，在高温下，呼吸作用很旺盛，消耗了大量有机物盛，消耗了大量有机物。如糖分、有机酸、蛋白如糖分、有机酸、蛋白质及一些芳香物质等。同时，在有机物消耗后，果肉质及一些芳香物质等。同时，在有机物消耗后，果肉和茎叶发生纤维化，影响果蔬的营养价值和风味。和茎叶发生纤维化，影响果蔬的营养价值和风味。 因此，必须用因此，必须用低温贮藏以抑制呼吸低温贮藏以抑制呼吸，将呼吸控将呼吸控制在较低水平上。这样，既可以保证品质不受损失，制在较低水平上。这样，既可以保证品质不受损失，又可以延长贮藏时间。又可以延长贮藏时间。2525 （三）块根块茎的呼吸作用与贮藏条件（三）块根块茎的呼吸作用

22、与贮藏条件 贮藏条件：贮藏条件： (1)(1)温度：温度：甘薯块根安全贮藏温度为甘薯块根安全贮藏温度为10101414， 马铃薯马铃薯2 233，相对湿度，相对湿度90%90%左右。左右。 (2)(2)气体成分：气体成分：自体保藏法（利用块根、块茎自体呼自体保藏法（利用块根、块茎自体呼 吸降低室内吸降低室内O O2 2浓度，增加浓度，增加COCO2 2浓度）浓度） (3)(3)适当提高环境湿度，有利于保鲜。适当提高环境湿度，有利于保鲜。 ( (高温高湿，呼吸增强，易烂易感病高温高湿，呼吸增强，易烂易感病) )2626 四、呼吸作用与作物栽培四、呼吸作用与作物栽培 1 1、许多栽培措施是为了保证

23、呼吸作用的正常进行、许多栽培措施是为了保证呼吸作用的正常进行 早稻浸种催芽：换水、翻堆、温水淋种换水、翻堆、温水淋种( (控制温度和保证氧控制温度和保证氧 气供应气供应) )； 秧苗期：薄膜覆盖、适时排水、灌水护秧薄膜覆盖、适时排水、灌水护秧( (预防寒潮预防寒潮 ) )； 水稻栽培：中耕除草、勤灌浅灌、适时晒田中耕除草、勤灌浅灌、适时晒田( (增加土壤中的增加土壤中的 氧气供应，促进根系呼吸和生长，促进对养分氧气供应，促进根系呼吸和生长，促进对养分 和水分的吸收和水分的吸收) )； 旱地栽培：合理密植、中耕松土、开沟排水等合理密植、中耕松土、开沟排水等( (改善作物根改善作物根 际的氧气供应

24、，保证根系正常呼吸际的氧气供应，保证根系正常呼吸) )。 2727 2 2、作物栽培过程中的许多生理障碍与呼吸直接相关、作物栽培过程中的许多生理障碍与呼吸直接相关 如：如：涝害涝害淹死植株，是因为无氧呼吸过久累积酒精淹死植株，是因为无氧呼吸过久累积酒精而引起中毒；而引起中毒； 干旱和缺钾干旱和缺钾使作物的氧化磷酸化解偶联，导致生长使作物的氧化磷酸化解偶联，导致生长不良甚至死亡。不良甚至死亡。 低温导致烂秧低温导致烂秧，是因为低温破坏线粒体的结构，是因为低温破坏线粒体的结构，呼吸呼吸“空转空转”，能量缺乏，引起代谢紊乱。，能量缺乏，引起代谢紊乱。2828 土壤通气不良，如水田中易积累还还原性物质（原性物质（H H2 2S S）抑制根呼吸的Cytaa3和酚氧化酶活性，通过中耕松土及露田，晒田可改善通气性减少有害物质，促进根呼吸。2929以保证有以保证有合适的温度合适的温度和和氧气氧气，促进种促进种子呼吸和发芽。否则，谷堆中部子呼吸和发芽。否则，谷堆中部温度过温度过高就会引起高就会引起“烧芽烧芽”现象。现象。30 早春寒冷季节，水稻浸种催芽时，要用温 水淋种和不时翻种的目的是什么？ 30 五五、呼吸作用与植物抗病、呼吸作用与植物抗病3131323233333434