食品生物化学-4生物氧化ppt课件

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1、4生物氧化生物氧化 biological oxidationbiological oxidation生物氧化biologicaloxidation1n概念：概念：物质在生物体内进行氧化称物质在生物体内进行氧化称生物氧化生物氧化，主要指糖、脂，主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2 CO2 和和 H2OH2O的过程。此过程需耗氧、排出的过程。此过程需耗氧、排出CO2CO2，又在活细胞内进行，又在活细胞内进行，故又称故又称细胞呼吸细胞呼吸(cellular respiration)(cellular respiration)。

2、糖糖 脂肪脂肪 蛋白质蛋白质 CO2和和H2O O2能量能量ADP+PiATP热能热能4.1 概述概述生物氧化的主要生理意义生物氧化的主要生理意义生物氧化的主要生理意义生物氧化的主要生理意义是为生物体提供能量。是为生物体提供能量。是为生物体提供能量。是为生物体提供能量。概念：物质在生物体内进行氧化称生物氧化，主要指糖、脂肪、蛋白2*生物氧化的一般过程生物氧化的一般过程第一阶段：第一阶段：多糖，脂，蛋白质等分解为构造多糖，脂，蛋白质等分解为构造单位单位单糖、甘油与脂肪酸、氨基酸，该单糖、甘油与脂肪酸、氨基酸，该阶段几乎不释放化学能。阶段几乎不释放化学能。第二阶段：第二阶段：构造单位经糖酵解、脂肪

3、酸构造单位经糖酵解、脂肪酸氧氧化、氨基酸氧化等各自的降解途径分解为丙化、氨基酸氧化等各自的降解途径分解为丙酮酸、乙酰酮酸、乙酰CoA等少数几种共同的中间代谢等少数几种共同的中间代谢物，这些共同的中间代谢物在不同种类物质物，这些共同的中间代谢物在不同种类物质的代谢间起着枢纽作用。该阶段释放少量的的代谢间起着枢纽作用。该阶段释放少量的能量。能量。第三阶段：第三阶段：丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰CoA等经过三羧酸等经过三羧酸循环彻底氧化为循环彻底氧化为CO2、H2O。释放大量的能。释放大量的能量。量。在第二、第三阶段中，氧化脱下的电子经在第二、第三阶段中，氧化脱下的电子经过一个氧化的电子传递过程（氧化电

4、子传递过一个氧化的电子传递过程（氧化电子传递链）最终传给链）最终传给O2，并生成，并生成ATP，以这种方，以这种方式生成式生成ATP的作用称为氧化磷酸化作用，它的作用称为氧化磷酸化作用，它是一种很重要的将生物氧化和能量生成相偶是一种很重要的将生物氧化和能量生成相偶连的机制。连的机制。生物氧化的终产物是生物氧化的终产物是CO2和和H2O，CO2的形成是通过三羧酸循环过程，的形成是通过三羧酸循环过程，H2O则是在则是在电子传递过程的最后阶段生成。电子传递过程的最后阶段生成。*生物氧化的一般过程第一阶段：多糖，脂，蛋白质等分解为构造3生物氧化根据发生的部位不同，分为两类生物氧化根据发生的部位不同，分

5、为两类n线粒体内生成线粒体内生成ATPATP的氧化体系：的氧化体系：三大营养物质的三大营养物质的氧化分解氧化分解,伴随大量伴随大量ATPATP的生成。真核生物中，的生成。真核生物中，生物氧化主要是在细胞的线粒体内进行生物氧化主要是在细胞的线粒体内进行，在不含在不含线粒体的原核细胞中，生物氧化在细胞膜上进行。线粒体的原核细胞中，生物氧化在细胞膜上进行。n线粒体外其他氧化体系线粒体外其他氧化体系：涉及生物转化：涉及生物转化,不伴随不伴随能量的产生。能量的产生。生物氧化根据发生的部位不同，分为两类线粒体内生成ATP的氧化4n4.1.1 线粒体的结构线粒体的结构n4.1.2 生物氧化的特点生物氧化的特

6、点n4.1.3 生物氧化的方式生物氧化的方式4.1.1线粒体的结构54.1.1 线粒体的结构线粒体的结构n功能：功能：进行氧化磷酸化，进行氧化磷酸化，合成合成ATP，为细胞生命，为细胞生命活动提供能量。活动提供能量。n组成：组成：外膜、内膜、膜外膜、内膜、膜间隙、基质间隙、基质n基粒：基粒：由头部由头部F1、柄部、柄部F0和基部和基部OSCP组成，组成，也称为三联体或也称为三联体或ATP酶酶复合体或复合体或F0 F1-ATP合合酶酶4.1.1线粒体的结构功能：进行氧化磷酸化，合成ATP，6线粒体内膜和嵴上有许多球状突出，就是线粒体内膜和嵴上有许多球状突出，就是ATPATP酶复合体或称酶复合体或

7、称F Fo oF F1 1ATPATP合酶，由三部分组成：合酶，由三部分组成：头部头部 也称偶联因子也称偶联因子F1F1，它位于，它位于线粒体内膜的基质侧表面，由线粒体内膜的基质侧表面，由5 5种亚种亚基组成，是基组成，是9 9聚体（聚体（3 33 3 ），），含有含有ATP合成酶活性，其中合成酶活性，其中和和亚基上有亚基上有ADP和和ATP的结合位点；的结合位点；亚基有催化活性，称为催化亚亚基有催化活性，称为催化亚基；基；亚基可调节质子从亚基可调节质子从Fo蛋白向蛋白向F1蛋白的流动，蛋白的流动，起阀门的作用。起阀门的作用。功能：功能：催化催化ADPADP和和pipi发生磷酸化生成发生磷酸化

8、生成ATPATP。线粒体内膜和嵴上有许多球状突出，就是ATP酶复合体或称F7基部基部 即即F Fo o，为疏水的内在蛋白，为疏水的内在蛋白质，镶嵌在线粒体内膜中，呼吸链质，镶嵌在线粒体内膜中，呼吸链围绕其周围，它由围绕其周围，它由4 4种亚基组成，这种亚基组成，这些亚基在内膜中形成了跨膜的质子些亚基在内膜中形成了跨膜的质子通道，质子从内膜外侧经柄部流向通道，质子从内膜外侧经柄部流向F F1 1蛋白。蛋白。F Fo o中的中的o o表示对寡霉素敏感表示对寡霉素敏感的部位。的部位。功能：功能：具有质子通道作用，他能具有质子通道作用，他能传递质子通过膜到达传递质子通过膜到达F1F1的催化的催化部位。

9、部位。柄部柄部 位于头部（位于头部（F F1 1）和基底）和基底部（部（F Fo o）之间，也起调节质子流的）之间，也起调节质子流的作用，柄部有三种蛋白组成，其中作用，柄部有三种蛋白组成，其中一种对寡霉素敏感，称为寡霉素敏一种对寡霉素敏感，称为寡霉素敏感蛋白感蛋白(OSCPOSCP，控制质子的流动，控制质子的流动，从而控制从而控制ATPATP的生成速度。的生成速度。),),也将柄部和基底部合称为也将柄部和基底部合称为F Fo o。ATPATP合合成酶复合物主要指成酶复合物主要指F Fo o-F-F1 1蛋白。蛋白。基部即Fo，为疏水的内在蛋白质，镶嵌在线粒体内膜中，呼8食品生物化学-4生物氧化

10、ppt课件9与非生物氧化相比，生物氧化的特点为：与非生物氧化相比，生物氧化的特点为：n在常温、常压、中性在常温、常压、中性pHpH的环境中，氧化条件温和；的环境中，氧化条件温和；n需酶催化；需酶催化；n底物通过一系列连续的化学反应被逐步氧化分解；底物通过一系列连续的化学反应被逐步氧化分解；n能量逐步释放并主要以能量逐步释放并主要以ATPATP形式贮存起来（需要时再由形式贮存起来（需要时再由ATPATP分子中释出；另一部分是以热的形式放出。这样不会分子中释出；另一部分是以热的形式放出。这样不会因温度迅速上升而损害机体，又可以使释放出来的能量因温度迅速上升而损害机体，又可以使释放出来的能量得到最有

11、效的利用）。得到最有效的利用）。4.1.2 生物氧化的特点生物氧化的特点与非生物氧化相比，生物氧化的特点为：4.1.2生物氧化的10 体内氧化体内氧化 体外氧化体外氧化（1 1）物质氧化方式：加氧、脱氢、失电子）物质氧化方式：加氧、脱氢、失电子）物质氧化方式：加氧、脱氢、失电子）物质氧化方式：加氧、脱氢、失电子遵循氧化还原反应的一般规律。遵循氧化还原反应的一般规律。（2 2）物质氧化时消耗的氧量、得到的产物）物质氧化时消耗的氧量、得到的产物）物质氧化时消耗的氧量、得到的产物）物质氧化时消耗的氧量、得到的产物（CO2，H2O）和能量相同。和能量相同。和能量相同。和能量相同。1、相同点、相同点体内

12、氧化体外氧化11 2、不同点、不同点 体内氧化体内氧化体内氧化体内氧化 体外氧化体外氧化体外氧化体外氧化（1 1）反应条件：）反应条件：）反应条件：）反应条件：温和温和温和温和（体温，（体温，pH接近中性）接近中性）剧烈剧烈剧烈剧烈（2 2）反应过程：）反应过程：）反应过程：）反应过程：分步反应分步反应分步反应分步反应 一步反应一步反应一步反应一步反应 能量逐步释放能量逐步释放能量逐步释放能量逐步释放 能量突然释放能量突然释放能量突然释放能量突然释放（有利于有利于机体捕获能量，提高（有利于有利于机体捕获能量，提高ATP生成的效率。生成的效率。）（3 3）产物生成：）产物生成：）产物生成：）产物

13、生成：间接生成间接生成间接生成间接生成 直接生成直接生成直接生成直接生成（4 4）能量形式：）能量形式：）能量形式：）能量形式：热能、热能、热能、热能、ATP ATP 热能、光能热能、光能热能、光能热能、光能2、不同点124.1.3 生物氧化的方式生物氧化的方式n生物氧化中二氧化碳的生成方式：生物氧化中二氧化碳的生成方式：有机物在酶的作用下经脱羧产生的，有机物在酶的作用下经脱羧产生的，-脱羧和脱羧和-脱羧。直接脱羧和氧化脱羧。脱羧。直接脱羧和氧化脱羧。n生物氧化中水的生成方式：生物氧化中水的生成方式：底物氧化脱下的氢经底物氧化脱下的氢经一系列传递后与氧结合生成的。一系列传递后与氧结合生成的。n

14、生物氧化中物质的氧化方式：生物氧化中物质的氧化方式：1.加氧加氧2.脱氢脱氢3.脱电子脱电子n生物氧化中被氧化的物质称为生物氧化中被氧化的物质称为供氢体供氢体（供电子体）（供电子体），被还原的物质称为，被还原的物质称为受氢体受氢体（受电子体）。（受电子体）。4.1.3生物氧化的方式生物氧化中二氧化碳的生成方式：134.2 生物能及其存在形式生物能及其存在形式n4.2.1 4.2.1 高能化合物及高能键高能化合物及高能键n概念：概念：是指含转移势能高的基团的化合物称是指含转移势能高的基团的化合物称高能高能化合物化合物。连接这种高能基团的键称为。连接这种高能基团的键称为高能键高能键，表示。一般将水

15、解时每摩尔释放出自由能大于表示。一般将水解时每摩尔释放出自由能大于20.92kJ20.92kJ者称为高能化合物。者称为高能化合物。n生物体通过生物氧化所产生的能量，除一部分用生物体通过生物氧化所产生的能量，除一部分用以维持体温外，大部分可以通过磷酸化作用转移以维持体温外，大部分可以通过磷酸化作用转移至高能磷酸化合物至高能磷酸化合物ATPATP中。中。nATPATP是生物能存在的主要形式。是生物能存在的主要形式。ATPATP是能够被生物是能够被生物细胞直接利用的能量形式。细胞直接利用的能量形式。4.2生物能及其存在形式4.2.1高能化合物及高能键14食品生物化学-4生物氧化ppt课件15n AT

16、PATP是人体内各种生命活动的主要的直接供能者，是人体内各种生命活动的主要的直接供能者，分子中含有分子中含有3 3个磷酸酯键。个磷酸酯键。nATPATP含有两个含有两个高能磷酸酯键高能磷酸酯键(P)P)，在细胞能量代，在细胞能量代谢中起能量载体的作用。谢中起能量载体的作用。但并不是所有含磷酸基团的化合但并不是所有含磷酸基团的化合物都属于高能磷酸化物，如物都属于高能磷酸化物，如6-6-磷酸葡萄糖等就属于低能磷酸化合物磷酸葡萄糖等就属于低能磷酸化合物。低能磷酸键低能磷酸键-PATP是人体内各种生命活动的主要的直接供能者，分子中含有316n在生理环境下，在生理环境下，ATPATP带有带有4 4个负电

17、荷，个负电荷，与与Mg2Mg2+形成复合物参与反应形成复合物参与反应，“Mg“Mg ATPATP2-2-”是是ATPATP的活化形式。的活化形式。nATPATP是即时性能量供体。是即时性能量供体。ATP-ADPATP-ADP循循环式生物体系中能量交换的基本模环式生物体系中能量交换的基本模式。式。nATPATP在细胞的磷酸基团转移中起中在细胞的磷酸基团转移中起中转站（转站（共同中间体共同中间体）作用。）作用。nATPATP只是能量的携带者或传递者，只是能量的携带者或传递者，机体内真正贮存能量的物质是肌酸，机体内真正贮存能量的物质是肌酸，他接受了能量生成他接受了能量生成磷酸肌酸磷酸肌酸(脊椎脊椎动

18、物动物)。当。当ATPATP浓度低时，磷酸肌浓度低时，磷酸肌酸又将高能磷酸基团转移给酸又将高能磷酸基团转移给ADPADP生生成成ATPATP，因此，它是，因此，它是ATPATP高能磷酸基高能磷酸基团的贮存库。团的贮存库。n无脊椎动物：磷酸精氨酸无脊椎动物：磷酸精氨酸ATPATP的特殊作用的特殊作用的特殊作用的特殊作用在生理环境下，ATP带有4个负电荷，与Mg2+形成复合物参与174.2.2 高能化合物的类型高能化合物的类型1 1、磷氧键型磷氧键型（1 1）酰基磷酸化合物）酰基磷酸化合物3-3-磷磷酸酸甘甘油油酸酸磷磷酸酸，乙乙酰酰磷磷酸酸，氨氨甲甲酰磷酸，酰基腺苷酸，氨酰腺苷酸。酰磷酸，酰基腺

19、苷酸，氨酰腺苷酸。（2 2）焦磷酸化合物）焦磷酸化合物无机焦磷酸，无机焦磷酸，ATPATP，ADPADP（3 3）烯醇式磷酸化合物）烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸。磷酸烯醇式丙酮酸。2 2、氮磷键型氮磷键型磷酸肌酸，磷酸精氨酸。磷酸肌酸，磷酸精氨酸。3 3、硫酯键型硫酯键型3-3-磷酸腺苷磷酸腺苷-5-5-磷酰硫酸，磷酰硫酸，乙酰辅酶乙酰辅酶A A。4 4、甲硫键型甲硫键型S-S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸4.2.2高能化合物的类型1、磷氧键型184.3 呼吸链及其组成成分呼吸链及其组成成分n4.3.1 呼吸链呼吸链n4.3.2 呼吸链的组成成分呼吸链的组成成分n4.3.3 生物体内重要的呼吸

20、链生物体内重要的呼吸链4.3呼吸链及其组成成分4.3.1呼吸链194.3.1 呼吸链呼吸链n n概念：概念：概念：概念：一系列酶和辅酶按照一定的顺序排列在线粒体内一系列酶和辅酶按照一定的顺序排列在线粒体内膜上，可以将代谢物脱下的氢（膜上，可以将代谢物脱下的氢（H He e）逐步传递给氧生）逐步传递给氧生成水同时释放能量，由于此过程与细胞摄取氧的呼吸过程成水同时释放能量，由于此过程与细胞摄取氧的呼吸过程有关，所以这一传递链称为有关，所以这一传递链称为呼吸链呼吸链。n呼吸链中传递氢的酶和辅酶称为呼吸链中传递氢的酶和辅酶称为递氢体递氢体；传递电子的酶和；传递电子的酶和辅酶称为辅酶称为递电子体递电子体

21、。n存在部位存在部位:真核生物在线粒体真核生物在线粒体,原核生物在细胞质膜原核生物在细胞质膜.一个氢原子是由一个质子一个氢原子是由一个质子H和一个电子和一个电子e组成的，脱去一个组成的，脱去一个氢也就是失去一个质子和一个电子氢也就是失去一个质子和一个电子4.3.1呼吸链概念：一系列酶和辅酶按照一定的顺序排列在线204.3.2 呼吸链的组成成分呼吸链的组成成分n呼吸链由许多个组分组成，参加呼吸链的呼吸链由许多个组分组成，参加呼吸链的氧化还原酶有五类：氧化还原酶有五类：n烟酰胺脱氢酶类烟酰胺脱氢酶类n黄素酶类黄素酶类n铁硫蛋白类铁硫蛋白类n辅酶辅酶Q Q类类n细胞色素类细胞色素类4.3.2呼吸链的

22、组成成分呼吸链由许多个组分组成，参加呼吸21烟酰胺脱氢酶类烟酰胺脱氢酶类作用机制：作用机制：NAD+（NADP+）和）和NADH（NADPH）相互转变）相互转变pNAD+NAD+和和NADP+NADP+是氧化形式，可接受一个质子和是氧化形式，可接受一个质子和2 2个电子，个电子，转变为还原形式的转变为还原形式的NADHNADH和和DNDPHDNDPH。p氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。NADNAD /NADPNADPNADHNADH /NADPH NADPH H H 2H2H（2H2H 2e2e）烟酰胺脱氢酶类作用机制：NAD+和NADP

23、+是氧化形式，可22R R磷酸根：磷酸根：磷酸根：磷酸根：FMNFMN；R R腺嘌呤二核苷酸：腺嘌呤二核苷酸：腺嘌呤二核苷酸：腺嘌呤二核苷酸：FADFAD黄素酶类黄素酶类v FMN/FAD结构特点：结构特点：FMN结构中含核黄素，发挥功能的部位是异咯嗪环。结构中含核黄素，发挥功能的部位是异咯嗪环。R磷酸根：FMN；R腺嘌呤二核苷酸：FAD黄素酶类23v 异咯嗪环的作用：异咯嗪环的作用：FMNFMN/FADFAD FMNH FMNH/FADH FMNH FADH FMNH 2 2/FADHFADH 2 2（氧化型）（氧化型）（氧化型）（氧化型）（还原型）（还原型）（还原型）（还原型）异咯嗪环的作

24、用：FMN/FAD24n是存在于线粒体内膜上的一种与电子传递有关的铁是存在于线粒体内膜上的一种与电子传递有关的铁蛋白。蛋白。n作用机制：作用机制：是借助是借助铁的变价互变进行电子传递铁的变价互变进行电子传递。FeFe3+3+e Fe +e Fe 2+2+，每次只传递一个电子，所以是，每次只传递一个电子，所以是一种单电子传递体。一种单电子传递体。铁硫蛋白类铁硫蛋白类(iron-sulfur(iron-sulfur protein)protein)是存在于线粒体内膜上的一种与电子传递有关的铁蛋白。铁硫蛋白类25辅酶辅酶Q Q类类n（简写为（简写为Q Q）或辅酶）或辅酶Q Q（CoQCoQ）或泛醌：

25、）或泛醌：它是电子传它是电子传递链中唯一不与蛋白质结合的递氢体。递链中唯一不与蛋白质结合的递氢体。为一种脂为一种脂溶性醌类化合物。溶性醌类化合物。QQQHQHQH QH 2 2（泛醌（泛醌（泛醌（泛醌/氧化型）氧化型）氧化型）氧化型）（半醌型）（半醌型）（半醌型）（半醌型）（氢醌（氢醌（氢醌（氢醌/还原型）还原型）还原型）还原型）辅酶Q类（简写为Q）或辅酶Q（CoQ）或泛醌：它是电子传递链26细胞色素类细胞色素类n（简简写写为为cyt.cyt.）是是广广泛泛分分布布于于需需氧氧生生物物细细胞胞线线粒粒体体内内膜膜上上的的一一类类色色素素蛋蛋白白，其其辅辅基基为为含含铁铁卟卟啉啉衍衍生生物物。各

26、种细胞色素的辅基结构略有不同。（各种细胞色素的辅基结构略有不同。（图图）n 作用机制：作用机制：细胞色素主要是通过细胞色素主要是通过FeFe3+3+e Fe +e Fe 2+2+的互变起传递电子的作用的。的互变起传递电子的作用的。n线线粒粒体体呼呼吸吸链链中中主主要要含含有有细细胞胞色色素素a,a,b,b,c c 和和c c1 1等等，组组成成它它们们的的辅辅基基分分别别为为血血红红素素A A、B B和和C C。细细胞胞色色素素a(600nm),a(600nm),b(560nm),b(560nm),c(550nm)c(550nm)可可以以通通过过它它们们的的紫紫外外-可见吸收光谱来鉴别。可见吸

27、收光谱来鉴别。是呼吸链中将电子从是呼吸链中将电子从CoQCoQ传递到传递到O O2 2的专一酶类。的专一酶类。细胞色素类（简写为cyt.）是广泛分布于需氧生物细胞线粒体27pcyt.acyt.a和和和和a3a3组成一个复合体，组成一个复合体，组成一个复合体，组成一个复合体，合称为合称为细胞色素氧细胞色素氧化酶。化酶。p在在Cytaa3分子中除铁卟啉外，还含有分子中除铁卟啉外，还含有2个个Cu原原子，依靠其化合价的变化，把电子从子，依靠其化合价的变化，把电子从a3传到传到O2。Cu2+e Cu+在呼吸链中的顺序在呼吸链中的顺序cyt.a和a3组成一个复合体，合称为细胞色素氧化酶。Cu2284.3

28、.3 生物体内重要的呼吸链生物体内重要的呼吸链n在具有线粒体的生物中，典型的呼吸链有两种，在具有线粒体的生物中，典型的呼吸链有两种，即即NADH NADH 呼吸链呼吸链和和FADHFADH2 2 呼吸链呼吸链n这两种呼吸链的区别这两种呼吸链的区别：仅在于最初的受氢体不同。：仅在于最初的受氢体不同。在在NADHNADH呼吸链中，最初的受氢体是呼吸链中，最初的受氢体是NADNAD；在；在FADHFADH2 2呼吸链中，最初的受氢体是呼吸链中，最初的受氢体是FADFAD。除此之外，其余。除此之外，其余组分基本一致。组分基本一致。4.3.3生物体内重要的呼吸链在具有线粒体的生物中，典型的29NADH氧

29、化呼吸链氧化呼吸链 FADH2氧化呼吸链氧化呼吸链NADH氧化呼吸链FADH2氧化呼吸链30NADH 呼吸链呼吸链NADH呼吸链314.4 呼吸链的排列顺序与氧化磷酸化呼吸链的排列顺序与氧化磷酸化n4.4.1 呼吸链的排列顺序呼吸链的排列顺序n4.4.2 呼吸链抑制剂呼吸链抑制剂n4.4.3 氧化磷酸化氧化磷酸化n4.4.4 氧化磷酸化作用的机理氧化磷酸化作用的机理n4.4.5 影响氧化磷酸化的因素影响氧化磷酸化的因素n4.4.6 线粒体的穿梭系统线粒体的穿梭系统4.4呼吸链的排列顺序与氧化磷酸化4.4.1呼吸链的排32 由以下实验确定由以下实验确定 标准氧化还原电位标准氧化还原电位 拆开和重

30、组拆开和重组 特异抑制剂阻断特异抑制剂阻断 吸收光谱的变化吸收光谱的变化4.4.1 呼吸链的排列顺序呼吸链的排列顺序由以下实验确定4.4.1呼吸链的排列顺序33物质的氧还电位越低，越容易失去电子，物质的氧还电位越低，越容易失去电子，传给氧还电位高的物质传给氧还电位高的物质呼吸链的排列顺序：各成分呼吸链的排列顺序：各成分按低氧还电位按低氧还电位高氧还电位高氧还电位电子传递方向：电子传递方向：低氧还电位低氧还电位高氧还电位高氧还电位（释放能量）（释放能量）标准氧化还原电位标准氧化还原电位 E0物质的氧还电位越低，越容易失去电子，呼吸链的排列顺序：各成分34食品生物化学-4生物氧化ppt课件35n在

31、分离呼吸链各成分时，从线粒体中分离到一在分离呼吸链各成分时，从线粒体中分离到一些些传递体复合物，这些复合物在传递功能上都传递体复合物，这些复合物在传递功能上都是按顺序连在一起，为四种脂溶性的复合体，是按顺序连在一起，为四种脂溶性的复合体，称为称为呼吸链复合体呼吸链复合体。在分离呼吸链各成分时，从线粒体中分离到一些传递体复合物，这些36人线粒体呼吸链复合体人线粒体呼吸链复合体*泛醌泛醌 和和 Cyt c 均不包含在上述四种复合体中。均不包含在上述四种复合体中。四个蛋白复合体：复合体四个蛋白复合体：复合体四个蛋白复合体：复合体四个蛋白复合体：复合体I I IV IV两个可灵活移动的成分：泛醌（两个

32、可灵活移动的成分：泛醌（两个可灵活移动的成分：泛醌（两个可灵活移动的成分：泛醌（QQ）和）和）和）和 细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素C C 人线粒体呼吸链复合体*泛醌和Cytc均不包含在上述37（1）复复合合体体：NADH一一泛泛醌醌还还原原酶酶：该该复复合合体体将将 电子从电子从NADH经经FMN及铁硫蛋白传给泛醌。及铁硫蛋白传给泛醌。（2）复复合合体体：琥琥珀珀酸酸一一泛泛醌醌还还原原酶酶：该该复复合合体体将将电电子从琥珀酸经子从琥珀酸经 FAD及铁硫蛋白传递给泛醌。及铁硫蛋白传递给泛醌。（3）复复合合体体：泛泛醌醌一一细细胞胞色色素素C还还原原酶酶：该该复复合合体体将将电子从泛醌经电子

33、从泛醌经Cyt b、Cyt c1传给传给Cyt c。（4）复合体）复合体：细胞色素：细胞色素C氧化酶：氧化酶：该复合体将电子从该复合体将电子从Cyt c经经Cyt aa3传递给氧。传递给氧。（1）复合体：NADH一泛醌还原酶：该复合体将电38四种复合体中，四种复合体中，I、III、IV及及CoQ、Cytc组成组成NADH呼吸链呼吸链，II、III、IV及及CoQ、Cytc组成组成FADH2呼吸链呼吸链。四种复合体中，I、III、IV及CoQ、Cytc组成NA39 Cytc Q NADH+H+NAD+延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 1/2O2+2H+H2O 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 线粒体内膜

34、线粒体内膜 e-e-e-e-e-呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置CytcQNADH+H+NAD+延胡40细胞色素还原酶细胞色素c细胞色素氧化酶O2NADH-Q还原酶FADH2琥珀酸-Q还原酶NADH辅酶QFMN、Fe-SFAD、Fe-S 血红素b-562 血红素b-566 血红素c1血红素a血红素a3CuA和 CuB Fe-S细胞色素还原酶细胞色素c细胞色素氧化酶O2NADH-QFAD414.4.2 呼吸链抑制剂呼吸链抑制剂概念：概念：阻断呼吸链中某些部位电子传递的物质。阻断呼吸链中某些部位电子传递的物质。如：如：鱼藤酮、抗霉素鱼藤酮、抗霉素A、CN-、N3

35、-、CO、H2S应用：应用：利用某种特异的抑制剂选择性地阻断呼利用某种特异的抑制剂选择性地阻断呼吸链中某个部位的电子传递，是研究呼吸链中吸链中某个部位的电子传递，是研究呼吸链中电子传递体顺序以及氧化磷酸化部位的一种重电子传递体顺序以及氧化磷酸化部位的一种重要方法。要方法。4.4.2呼吸链抑制剂概念：阻断呼吸链中某些部位电子传递的42鱼藤酮鱼藤酮粉蝶霉素粉蝶霉素A A异戊巴比妥异戊巴比妥 抗霉素抗霉素A A二巯基丙醇二巯基丙醇 CO、CN-、N3-及及H2S 各种呼吸链抑制剂的阻断位点各种呼吸链抑制剂的阻断位点鱼藤酮抗霉素ACO、CN-、各种呼吸链抑制剂的阻断位点434.4.3 氧化磷酸化氧化磷

36、酸化n概念：概念：在生物氧化的过程中，代谢物脱出的氢或电子沿呼在生物氧化的过程中，代谢物脱出的氢或电子沿呼吸链向氧传递的过程中，逐步释放能量用于吸链向氧传递的过程中，逐步释放能量用于ADPADP与无机磷与无机磷酸化合生成酸化合生成ATPATP。这种氧化过程放能和。这种氧化过程放能和ADPADP磷酸化截获能量磷酸化截获能量的偶联作用称为的偶联作用称为氧化磷酸化氧化磷酸化。这是体内生成。这是体内生成ATPATP的主要方的主要方式。式。n此外，此外，ATPATP还可以通过底物水平磷酸化生成。还可以通过底物水平磷酸化生成。底物水平磷底物水平磷酸化酸化是指底物在氧化过程中因分子内部能量重新分布而形是指底

37、物在氧化过程中因分子内部能量重新分布而形成了高能磷酸化合物，这种高能磷酸化合物的磷酸基团及成了高能磷酸化合物，这种高能磷酸化合物的磷酸基团及高能键可转移到高能键可转移到ADPADP上生成上生成ATPATP。它与呼吸链的电子传递无。它与呼吸链的电子传递无关。关。n植物叶绿体中的光合作用也涉及电子转移和能量储存，由植物叶绿体中的光合作用也涉及电子转移和能量储存，由光能生成光能生成ATPATP的过程称为的过程称为光合磷酸化光合磷酸化。4.4.3氧化磷酸化44n氧化磷酸化作用：氧化磷酸化作用：是将生物氧化过程中释放的能是将生物氧化过程中释放的能量转移至量转移至ATPATP的过程。的过程。n特点：特点：

38、n(1)(1)是体内获得是体内获得ATPATP的主要手段；的主要手段；(需氧生物需氧生物95%95%的的ATP)ATP)n(2)(2)是在线粒体内膜上进行的。是在线粒体内膜上进行的。氧化磷酸化作用：是将生物氧化过程中释放的能量转移至ATP的过45氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位-根据自由能变化和根据自由能变化和P/O值值P/O值值在一定时间内，每消耗在一定时间内，每消耗1mol（1克）氧原子克）氧原子所消耗的无机磷的物质的量（形成的所消耗的无机磷的物质的量（形成的ATP摩尔数）。摩尔数）。G=-nFE氧化磷酸化偶联部位-根据自由能变化和P/O值46食品生物化学-4生物氧化ppt课件47自由

39、能变化自由能变化ATPADP+PiATP中P：G0=30.5KJ/molG0=nFE0=296.5E0令上式令上式=30.5,则E0=0.158可合成ATPNAD+CoQE0=0.27CoQC1E0=0.22aa3O2E0=0.53自由能变化ATPADP+Pi可合成ATPNAD+481个ATP0.5个个ATP 1个个ATP 氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位NADH呼吸链：呼吸链：3(2.5)FADH2呼吸链：呼吸链：2(1.5)结论：结论：氧化磷酸化偶联部位：复合体氧化磷酸化偶联部位：复合体、1个ATP0.5个ATP1个ATP氧化磷酸化494.4.4 氧化磷酸化作用的机理氧化磷酸化作用的机

40、理n在生物氧化中，在生物氧化中，NADHNADH的氧化是怎样与的氧化是怎样与ADPADP的磷酸化偶的磷酸化偶联起来形成联起来形成ATPATP的，这一作用机制尚不够清楚。目前的，这一作用机制尚不够清楚。目前主要有三个学说，即主要有三个学说，即化学偶联假说化学偶联假说、构象偶联假说构象偶联假说、化学渗透假说化学渗透假说。n得到支持较多的是得到支持较多的是化学渗透假说化学渗透假说(chemiosmotic(chemiosmotic hypothesis)hypothesis)。4.4.4氧化磷酸化作用的机理在生物氧化中，NADH的氧化50线粒体基质线粒体基质 线粒体内膜线粒体内膜+-H+O2 H2O

41、 H+e-ADP+Pi ATP 化学渗透假说简单示意图化学渗透假说简单示意图线粒体膜间隙线粒体膜间隙线粒体基质线粒体内膜+-51化学渗透假说要点：化学渗透假说要点：呼吸链中递氢体和递电子体是间隔交替排呼吸链中递氢体和递电子体是间隔交替排列的，且在线粒体内膜中都有特定的位置。列的，且在线粒体内膜中都有特定的位置。化学渗透假说要点：52递氢体有氢泵的作用，当递氢体从内递氢体有氢泵的作用，当递氢体从内膜内侧接受从底物传来的氢后，可将其膜内侧接受从底物传来的氢后，可将其中的电子传给其后的电子传递体，而将中的电子传给其后的电子传递体，而将H H+泵出内膜；因此，呼吸链电子传递系泵出内膜；因此，呼吸链电子

42、传递系统是一个主动运输质子的体系，统是一个主动运输质子的体系，复合体复合体（4）、）、（4）、）、（2）每每一个都是由电一个都是由电子传递驱动的质子泵。子传递驱动的质子泵。p一对电子从一对电子从NADHNADH传递到分子氧可将传递到分子氧可将1010个质子从个质子从线粒体内膜内侧蹦到内膜外侧，线粒体内膜内侧蹦到内膜外侧，FADH2 6 FADH2 6个。个。p一般，一般，4 4个质子产生个质子产生1 1个个ATPATP递氢体有氢泵的作用，当递氢体从内膜内侧接受从底物传来的氢53内膜对内膜对H H+不能自由通过，泵出膜外侧的不能自由通过，泵出膜外侧的H H+不能自由返回膜内侧，因而使内膜外侧不能

43、自由返回膜内侧，因而使内膜外侧H H+浓浓度高于内侧，造成度高于内侧，造成H H+浓度的跨膜梯度，此浓度的跨膜梯度，此H H+浓度差使外侧的浓度差使外侧的pHpH较内侧低较内侧低1.01.0单位左右，单位左右，并使原有的外正内负的跨膜电位增高，此电并使原有的外正内负的跨膜电位增高，此电位差中就包含着电子传递过程中所释放的能位差中就包含着电子传递过程中所释放的能量。量。内膜对H+不能自由通过，泵出膜外侧的H+不能自由返回膜内54在线粒体内膜上有在线粒体内膜上有ATPATP合成酶，当质子穿过线粒合成酶，当质子穿过线粒体内膜上的体内膜上的ATPATP合成酶返回基质时，释放出自由能，合成酶返回基质时，

44、释放出自由能，驱动驱动ADPADP和和PiPi合成合成ATPATP。nF0 F1-ATP合酶合酶F0横穿线粒体内膜，横穿线粒体内膜，含有质子通道含有质子通道F1伸入线粒体基质伸入线粒体基质中，是合成中，是合成ATP的的催化部位催化部位在线粒体内膜上有ATP合成酶，当质子穿过线粒体内膜上的A55 F0 F1 Cyt c Q NADH+H+NAD+延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 H+1/2O2+2H+H2O ADP+Pi ATP H+H+H+胞液侧胞液侧 基质侧基质侧+-化学渗透假说详细示意图化学渗透假说详细示意图F0F1CytcQNADH+H+564.4.5 影响氧化磷酸化的因素影响氧化磷酸化的

45、因素n4.4.5.1 ADP4.4.5.1 ADP和和ATPATP的调节作用的调节作用n4.4.5.2 4.4.5.2 甲状腺激素的调节作用甲状腺激素的调节作用n4.4.5.3 4.4.5.3 氧化磷酸化的抑制剂氧化磷酸化的抑制剂n（1 1）氧化磷酸化解偶联剂）氧化磷酸化解偶联剂n（2 2）呼吸链抑制剂）呼吸链抑制剂n（3 3）离子载体）离子载体4.4.5影响氧化磷酸化的因素4.4.5.1ADP和AT57n解偶联作用解偶联作用:在完整线粒体内，电子传递与磷酸化之间紧在完整线粒体内，电子传递与磷酸化之间紧密偶联，但这两个过程可被解偶联剂，如密偶联，但这两个过程可被解偶联剂，如2,4-二硝基苯酚二

46、硝基苯酚(DNP)解偶联，这时虽然能进行电子传递，但解偶联，这时虽然能进行电子传递，但ATP无法合无法合成。这一过程称为解偶联作用。在体内如果发生不可控的成。这一过程称为解偶联作用。在体内如果发生不可控的解偶联作用，代谢燃料会大量消耗。解偶联作用，代谢燃料会大量消耗。解偶解偶联效效应的生物利用：的生物利用：DNP可用作杀虫剂和木材防腐剂，作为减肥剂危害极大。可用作杀虫剂和木材防腐剂，作为减肥剂危害极大。在冬眠在冬眠动物和适物和适应寒冷的哺乳寒冷的哺乳动物中，它是一种能物中，它是一种能够产生生热以以维持体温的方法。（新生儿持体温的方法。（新生儿颈背部的褐色斑背部的褐色斑块-褐色褐色脂肪脂肪-含大

47、量含大量线粒体，能通粒体，能通过解偶联作用产生热量，保持解偶联作用产生热量，保持婴儿体温婴儿体温）食品生物化学-4生物氧化ppt课件581.苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭机制天冬氨酸穿梭机制4.4.6 线粒体的穿梭系统线粒体的穿梭系统1.苹果酸-天冬氨酸穿梭机制4.4.6线粒体的穿梭系统59NADH+H+NAD+NADH+H+NAD+谷氨酸谷氨酸-天冬氨酸天冬氨酸 转运体转运体苹果酸苹果酸-酮 戊二酸戊二酸转运体运体 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸-酮戊二酸戊二酸 谷氨酸谷氨酸 苹果酸苹果酸 脱氢酶脱氢酶 谷草转谷草转 氨酶氨酶 胞液胞液 线线粒粒体体内内膜膜 基质基质 呼吸链呼吸链 天冬氨酸天冬

48、氨酸 NADHNAD+NADHNAD+谷氨酸-苹果602.-磷酸甘油穿梭机制磷酸甘油穿梭机制 2.-磷酸甘油穿梭机制61 NADH+H+FADH2 NAD+FAD 线粒体线粒体 内膜内膜 线粒体线粒体 外膜外膜膜间隙膜间隙 线粒体线粒体 基质基质-磷酸甘油磷酸甘油 脱脱氢酶酶 呼吸链呼吸链 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 -磷酸甘油磷酸甘油 NADH+H+FADH2NAD+FAD624.5 非线粒体氧化体系非线粒体氧化体系n生物氧化主要在细胞线粒体内进行。此外，细胞的微粒体生物氧化主要在细胞线粒体内进行。此外，细胞的微粒体和过氧化物酶体（过氧化体）也可以进行。和过氧化物酶体（过氧化体）也可以进行。n

49、非线粒体氧化体系与线粒体氧化体系的区别：非线粒体氧化体系与线粒体氧化体系的区别：n它在氧化过程中不伴有偶联磷酸化，不产生它在氧化过程中不伴有偶联磷酸化，不产生ATP，因而又，因而又称不产生称不产生ATP的生物氧化体系。的生物氧化体系。n非线粒体氧化体系主要与杀灭细菌及与代谢物或毒物的生非线粒体氧化体系主要与杀灭细菌及与代谢物或毒物的生物转化有关。物转化有关。4.5非线粒体氧化体系生物氧化主要在细胞线粒体内进行。此63一、微粒体氧化体系一、微粒体氧化体系此体系存在于细胞的光滑内质网上。此体系存在于细胞的光滑内质网上。在微粒体中存在一类加氧酶在微粒体中存在一类加氧酶(oxygenase)(oxyg

50、enase)，参与代谢，参与代谢物的氧化作用。根据催化底物加氧反应情况不同，物的氧化作用。根据催化底物加氧反应情况不同，可分为单加氧酶和双加氧酶两种。可分为单加氧酶和双加氧酶两种。一、微粒体氧化体系此体系存在于细胞的光滑内质网上。641.1.双加氧酶双加氧酶 (dioxygenase)(dioxygenase)又叫转氧酶。又叫转氧酶。催化催化2 2个氧原子加到底物中带双键的个氧原子加到底物中带双键的2 2个碳原子上，个碳原子上，使该底物分子分解成两部分。使该底物分子分解成两部分。例例 如：如：(O2)色氨酸吡咯酶色氨酸吡咯酶1.双加氧酶(dioxygenase)又叫转氧酶。催化652.2.单加

51、氧酶单加氧酶(monoxygenase)(monoxygenase)*催化的反应：催化的反应：RH+NADPH+H+O2 ROH+NADP+H2O 又称混合功能氧化酶又称混合功能氧化酶(mixed-function oxidase)(mixed-function oxidase)或羟化酶或羟化酶(hydroxylase)(hydroxylase)。上述反应需要上述反应需要细胞色素细胞色素P P450 450(Cyt P(Cyt P450450)参与。参与。2.单加氧酶(monoxygenase)*催化的反应：R66微粒体氧化酶系主要催化许多脂溶性的药物微粒体氧化酶系主要催化许多脂溶性的药物和毒

52、物的氧化，因此又称为药物氧化酶系，通和毒物的氧化，因此又称为药物氧化酶系，通过羟化反应进行生物转化解除药物或毒物的毒过羟化反应进行生物转化解除药物或毒物的毒性作用，所以也是肝脏解毒功能的一部分。性作用，所以也是肝脏解毒功能的一部分。微粒体氧化酶系主要催化许多脂溶性的药物和毒物的氧化，因此67二、过氧化体氧化体系二、过氧化体氧化体系过氧化体又称微体，也是细胞内能进行生物氧化的细过氧化体又称微体，也是细胞内能进行生物氧化的细胞器。过氧化体主要含有过氧化氢酶胞器。过氧化体主要含有过氧化氢酶(又称触媒，又称触媒，catalase)catalase)和过氧化物酶和过氧化物酶(peroxidase)(pe

53、roxidase)，这些酶能催化另，这些酶能催化另一些氧化还原反应。一些氧化还原反应。二、过氧化体氧化体系过氧化体又称微体，也是细胞内能进行681.H1.H2 2O O2 2的生成的生成 (1)(1)过氧化氢体中需氧脱氢酶的作用过氧化氢体中需氧脱氢酶的作用催化催化L-L-氨基酸，氨基酸，D-D-氨基酸等脱氢氧化，产氨基酸等脱氢氧化，产物之一为物之一为H H2 2O O2 2。1.H2O2的生成69(2)(2)呼吸链末端氧化酶或加氧酶的作用呼吸链末端氧化酶或加氧酶的作用 n每个氧分子需接受每个氧分子需接受4 4个电子个电子才能完全被还原成才能完全被还原成氧离子，并进一步生成水。氧离子，并进一步生

54、成水。n如果加入如果加入2 2个电子，则形成过氧化阴离子个电子，则形成过氧化阴离子(O O2 22-2-)，再接受，再接受2 2个氢离子就形成了过氧化氢。个氢离子就形成了过氧化氢。(2)呼吸链末端氧化酶或加氧酶的作用70食品生物化学-4生物氧化ppt课件712.2.机体对机体对H H2 2O O2 2的处理和利用的处理和利用 H H2 2O O2 2对机体有双重作用：对机体有双重作用：(1)(1)有利方面：有利方面：杀菌作用，粒细胞和吞噬细胞中的杀菌作用，粒细胞和吞噬细胞中的H H2 2O O2 2可杀死吞噬可杀死吞噬的细菌的细菌 ；有利于甲状腺素的合成，甲状腺上皮细胞和粒细有利于甲状腺素的合

55、成，甲状腺上皮细胞和粒细胞中的胞中的H H2 2O O2 2可使可使I I-氧化生成氧化生成I I2 2，进而使蛋白质碘化，进而使蛋白质碘化，这与甲状腺素的生成和消灭细菌有关。这与甲状腺素的生成和消灭细菌有关。2.机体对H2O2的处理和利用72(2)(2)不利方面：不利方面：氧化作用强，使一些含巯基的酶和蛋白质失活；氧化作用强，使一些含巯基的酶和蛋白质失活；破坏细胞膜成分，使生物膜造成严重损伤。主要是破坏细胞膜成分，使生物膜造成严重损伤。主要是氧化生物膜磷脂分子中的多不饱和脂肪酸，损伤生氧化生物膜磷脂分子中的多不饱和脂肪酸，损伤生物膜结构、影响生物膜的功能物膜结构、影响生物膜的功能；还能破坏核

56、酸和粘多糖；还能破坏核酸和粘多糖；与组织细胞的衰老有关。与组织细胞的衰老有关。(2)不利方面：73过氧化体中存在的过氧化体中存在的过氧化氢酶过氧化氢酶和和过氧化物酶过氧化物酶能将能将H H2 2O O2 2转化为对机体无害的物质。转化为对机体无害的物质。过氧化体中存在的过氧化氢酶和过氧化物酶能将H2O2转化为743.3.过氧化物酶体中的酶类过氧化物酶体中的酶类 (1)(1)过氧化氢酶过氧化氢酶(catalase)(catalase)又称触酶，其辅基含又称触酶，其辅基含4 4个血红素个血红素2H2O2 2H2O+O2 过氧化氢酶过氧化氢酶 3.过氧化物酶体中的酶类(1)过氧化氢酶(c75 (2)

57、(2)过氧化物酶过氧化物酶(perioxidase)(perioxidase)以血红素为辅基，催化以血红素为辅基，催化H H2 2O O2 2直接氧化直接氧化酚类或胺类化合物酚类或胺类化合物 R+H2O2 RO+H2O RH2+H2O2 R+2H2O 过氧化物酶过氧化物酶 过氧化物酶过氧化物酶 (2)过氧化物酶(perioxidase)R+76临床工作中判定粪便、消化液中是否有隐血临床工作中判定粪便、消化液中是否有隐血时，就是利用血细胞中的过氧化物酶活性将时，就是利用血细胞中的过氧化物酶活性将愈创木酯或联苯胺氧化成蓝色化合物。愈创木酯或联苯胺氧化成蓝色化合物。临床工作中判定粪便、消化液中是否有

58、隐血时，就是利用血细胞中77谷胱甘肽谷胱甘肽过氧化物酶过氧化物酶 H2O2H2O2G SH G S S G NADP+NADPH+H+*此类酶可保护生物膜及血红蛋白免遭损伤此类酶可保护生物膜及血红蛋白免遭损伤 谷胱甘谷胱甘肽还原酶肽还原酶 含硒的谷胱甘肽过氧化物酶含硒的谷胱甘肽过氧化物酶 谷胱甘肽过氧化物酶H2O2H2O2GSHG78食品生物化学-4生物氧化ppt课件79(3)超氧化物歧化酶超氧化物歧化酶2O2+2H+SODH2O2+O2 H2O+O2 过氧化氢酶过氧化氢酶SOD：超氧化物歧化酶：超氧化物歧化酶(superoxide dismutase)(3)超氧化物歧化酶2O2+2H+SOD

59、H2O280Y超氧阴离子在超氧阴离子在SODSOD的催化下与的催化下与2 2个个H H+作用，生成作用，生成O O2 2和和H H2 2O O2 2。YSODSOD是人体防御内、外环境中超氧离子对人体是人体防御内、外环境中超氧离子对人体侵害的重要的酶。侵害的重要的酶。YSODSOD广泛存在于各种组织，半衰期极短。广泛存在于各种组织，半衰期极短。超氧阴离子在SOD的催化下与2个H+作用，生成O2和H2O281作业与思考题作业与思考题n1.名词解释：生物氧化、呼吸链（电子传递链）、氧化磷名词解释：生物氧化、呼吸链（电子传递链）、氧化磷酸化、底物水平磷酸化、光合磷酸化、酸化、底物水平磷酸化、光合磷酸

60、化、P/O值值n2.简述生物氧化的特点。简述生物氧化的特点。n3.生物体内重要的呼吸链有哪两种？简述其组成及作用。生物体内重要的呼吸链有哪两种？简述其组成及作用。n4.简述氧化磷酸化偶联的机制。简述氧化磷酸化偶联的机制。n5.氧化磷酸化偶联部位分别是？氧化磷酸化偶联部位分别是？NADH和和FADH2呼吸链分呼吸链分别偶联产生几个别偶联产生几个ATP？n6.呼吸链抑制剂有哪些？简述常见抑制剂的作用（呼吸链抑制剂有哪些？简述常见抑制剂的作用（作用部作用部位位)？n7.NADH是如何从细胞质透过线粒体进入呼吸链系统的？是如何从细胞质透过线粒体进入呼吸链系统的？n8.影响氧化磷酸化的因素有哪些？影响氧化磷酸化的因素有哪些？作业与思考题1.名词解释：生物氧化、呼吸链（电子传递链）、氧82