植物病原物的寄生性

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1、第 十 章植 物 病 原 物 的 寄 生 性和 致 病 性 自 然 界 中 的 生 物 ， 特别 是 微 生 物 ， 很 少 有 单独 生 存 的 ， 它 们 与 同 一环 境 中 的 其 它 生 物 间 有不 同 类 型 的 相 互 关 系 。 植 物 与 相 关 微 生 物 之 间 有三 种 相 互 关 系 ：一 、 共 生 关 系 （ symbiosis）二 、 共 栖 关 系 （ commensalism）三 、 寄 生 关 系 （ parasitism） 一 、 共 生 关 系 （ symbiosis）即 植 物 与 微 生 物 共 同 生 活 ， 紧 密 联系 ， 形 成 了 双

2、方 都 可 以 得 到 好 处 的互 利 关 系 。如 豆 科 植 物 与 根 瘤 菌 的 关 系 。 二 、 共 栖 关 系 （ commensalism）植 物 和 微 生 物 共 同 生 存 ， 但 没 有 明显 的 益 、 害 关 系 ， 有 时 一 方 受 益 ，但 对 另 一 方 无 不 利 影 响 。如 植 物 与 其 根 围 、 叶 围 的 非 致 病 微生 物 。 三 、 寄 生 关 系 （ parasitism）一 种 生 物 依 赖 另 一 种 生 物 提 供营 养 物 质 的 生 活 方 式 。提 供 营 养 物 质 的 一 方 为 寄 主（ host） ， 得 到 营

3、 养 的 一 方 为 寄生 物 （ parasite)。 绝 大 多 数 植 物 病 原 物都 是 异 养 的 ， 与 寄 主 的 关系 为 寄 生 关 系 。 第 一 节 植 物 病 原 物 的 寄 生性 和 致 病 性 一 、 寄 生 性1. 寄 生 性 （ parasitism）异养生物从活的寄主细胞或组织中获得营养物质的能力。寄主（host），寄生物（parasite）绝 大 多 数 植 物 病 原 物 是 寄 生 物 。 腐 生 性 (saprophytism) 异 养 生 物从 死 的 生 物 或 有 机 质 中 获 得 营 养 的 能力 。 2. 寄 生 性 的 类 型（ 1）

4、根 据 寄 生 性 强 弱 划 分（ a） 专 性 寄 生 病 原 物 只 能从 活 的 寄 主 细 胞 或 组 织 中 获得 所 需 要 的 营 养 物 质 。（ b） 非 专 性 寄 生 病 原 物 既可 以 营 寄 生 生 活 ， 也 可 以 营腐 生 生 活 。 （ 2） 根 据 营 养 方 式 划 分 ：（ a） 活 体 营 养（biotroph）（ b） 死 体 营 养（necrotroph） 死 体 营 养 与 活 体 营 养 的 主 要 区 别死 体 营 养 活 体 营 养很快杀死寄主细胞对寄主细胞的直接杀死作用小产生毒素、酶不产生或很少产生不形成特殊细胞结构可形成特殊细胞结构

5、-吸器伤口、自然孔口侵入自然孔口、直接侵入一般寄主范围广窄（病毒除外）能脱离寄主腐生不能侵染衰弱组织侵染健康组织 二 、 寄 生 专 化 性1.寄 主 范 围 （ host range）病 原物 所 能 寄 生 的 寄 主 植 物 种 的 范围 。2.转 主 寄 生 (heteroecism) -病 原物 必 须 在 两 种 亲 缘 关 系 较 远 的寄 主 植 物 上 寄 生 ， 才 能 完 成 生活 史 。 3 专 化 型 和 生 理 小 种（ 1） 专 化 型 (special form) -病 原 物 的 种内 存 在 着 对 寄 主 植 物 的 科 、 属 具 有 不同 致 病 力

6、的 类 群 。 （ 2） 生 理 小 种（physiologic race）病 原物 的 种 内 、 变 种 内 或 专 化 型 内 存 在 着对 寄 主 植 物 的 不 同 品 种 致 病 力 不 同 的类 群 。 种 、 专 化 型 和 生 理 小 种 的 关 系禾柄锈菌燕麦专化型 小麦专化型 黑麦专化型小种小种小种 鉴 别 寄 主 （ differential host） ： 用 于 区 分 病 原 物 的种 内 致 病 力 不 同 的 类 群 的 寄主 植 物 的 品 种 。 禾 柄 锈 菌 小 麦 专 化 型 不 同 生 理 小 种 在 部 分鉴 别 寄 主 上 的 反 应生理小种鉴

7、别寄主Reliance Einkorn Vernal抗感抗抗抗抗感抗抗感抗感 4. 生 物 型 （ biotype） -遗 传 上一 致 的 个 体 所 组 成 的 群 体 。 生 物 型 群 -由 几 个 遗 传 上 不 一致 的 生 物 型 所 组 成 的 群 体 。 Variety-var. Forma specialis-f.sp. 三 、 致 病 性 pathogenicity 1.定 义 -病 原 物 破 坏 寄 主 ， 诱 发病 害 的 能 力 。 2.寄 生 性 和 致 病 性 的 关 系 ： 寄 生 物 不 一 定 是 病 原 物 ； 也 不 是所 有 的 病 原 物 均 为

8、 寄 生 物 （ 体 外致 病 exopathogenicity） ； 寄 生 性 与 致 病 性 是 两 个 不 同 的 概念 ， 寄 生 性 与 致 病 性 的 强 弱 无 相关 性 。 （ 1） 毒 性 或 毒 力 （ virulence） ： 有 些 病 原 物 虽 然在 种 的 水 平 上 与 寄 主 可 发 生 亲 和 关 系 ， 寄 生 物 有致 病 性 ， 寄 主 植 物 表 现 感 病 ， 但 是 其 群 体 内 不 同组 分 （ 菌 系 或 株 系 ） 对 该 种 植 物 不 同 品 种 的 致 病性 可 能 有 很 大 差 异 。 毒 力 是 描 述 在 同 一 种 病

9、原 物 的 不 同 生 理 小 种 对 同一 寄 主 致 病 性 的 强 弱 的 概 念 ， 致 病 性 强 的 称 为 强毒 毒 力 ， 致 病 性 弱 的 称 为 弱 毒 力 ， 不 致 病 的 称 为无 毒 力 。 (2)侵 袭 力 (aggressiveness)： 一 般 是 指 病 原 物具 有 的 与 致 病 力 有 关 的 生 长 和 繁 殖 能 力 。 如 -孢 子萌 发 速 度 ， 附 着 孢 产 生 量 ， 孢 子 形 成 早 晚 及 寿 命长 短 等 。3.描 述 致 病 性 差 异 的 几 个 概 念 （ 3） 毒 性 频 率 ： 病 原 物 群 体 中 对寄 主 植

10、 物 有 毒 力 的 菌 株 出 现 的 频率 。 有 毒 力 菌 株 数 毒 性 频 率 = *100 总 菌 株 数 一 般 毒 性 强 ， 侵 染 力 强 ， 毒 性 频 率 高 的 病 原 物对 生 产 影 响 较 大 。 （ 一 ） 有 性 杂 交 （ sexual hybridization） （ 二 ） 无 性 重 组 (asexual recombination)1.异 核 现 象 heterokaryosis2.准 性 生 殖 parasexuality （ 三 ） 突 变 mutation （ 四 ） 适 应 adaptation 例 1： 白 菜 软 腐 病 菌 例 2：

11、 马 铃 薯 晚 疫 病 菌四 、 寄 生 性 和 致 病 性 的 变 化 第 二 节 植 物 病 原 物 的 致病 机 制 植 物 病 原 物 的 致 病 机 制一 、 机 械 压 力 ：二 、 争 夺 寄 主 植 物 的 养 分 和水 分 ：三 、 化 学 致 病 作 用 （ 酶 、 毒素 、 生 长 调 节 物 质 ） 一 、 机 械 压 力1、 真 菌 、 寄 生 植 物 、 线 虫 侵 入 时 ， 对寄 主 表 面 要 产 生 机 械 压 力 （ 如 侵 入 丝 、口 针 等 ）2、 真 菌 在 寄 主 植 物 表 皮 下 在 寄 主 中 生长 (产 生 子 实 体 )时 ， 亦 对

12、 寄 主 施 加 了 机械 压 力 ， 致 使 细 胞 壁 角 质 层 扩 张 ， 突 起和 破 裂 ， 子 实 体 外 露 。 二 、 争 夺 寄 主 植 物 的 养 分 和水 分 各 种 病 原 物 都 具 有 寄 生 性 ，从 寄 主 获 得 必 要 的 生 活 物 质 。 三 、 化 学 致 病 作 用 、 酶 的 作 用 、 毒 素 的 作 用 、 生 长 调 节 物 质 的 作 用 、 酶 的 作 用 ：n 病 原 物 产 生 的 与 致 病性 有 关 的 酶 很 多 ， 主 要 有下 面 几 类 ： （ 1） 角 质 酶 ： n 真 菌 通 过 角 质 层 直 接 穿 透 表 皮

13、 侵 入 时 ， 用以 突 破 第 一 道 屏 障 的 酶 就 是 角 质 酶 。 角 质酶 能 够 催 化 寄 主 表 皮 的 角 质 多 聚 物 水 解 。n 现 已 证 明 ： 有 22种 真 菌 能 够 产 生 角 质 酶 ；采 用 物 理 或 化 学 的 方 法 使 角 质 酶 钝 化 或 使角 质 酶 缺 失 ， 病 原 菌 则 不 能 直 接 侵 入 寄 主 。 （ 2） 细 胞 壁 降 解 酶 ： n 植 物 细 胞 壁 是 病 原 物 侵 入 的 主 要 障 碍 ， 其 主 要成 分 是 果 胶 质 、 纤 维 素 、 半 纤 维 素 、 木 质 素 、多 糖 、 糖 蛋 白

14、 等 。n 针 对 植 物 细 胞 壁 中 的 每 一 种 成 份 ， 植 物 病 原 真菌 和 细 菌 都 有 相 应 的 降 解 酶 ， 这 些 细 胞 壁 降 解酶 包 括 ：n 果 胶 酶 （ 包 括 果 胶 水 解 酶 和 果 胶 裂 解 酶 ）n 纤 维 素 酶n 半 纤 维 素 酶 n 木 质 素 降 解 酶n 蛋 白 酶 。 果 胶 酶 ：n 研 究 最 多 的 是 果 胶 酶 。 果 胶 酶 分 解 细 胞中 胶 质 ， 引 起 ：n 组 织 浸 解 ， 造 成 软 腐 症 状 。n 引 起 细 胞 死 亡 （ 原 因 ： 果 胶 酶 降 解中 胶 层 和 多 糖 组 分 后

15、 ， 初 生 细 胞 壁 松 弛 ，壁 压 下 降 ， 原 生 质 膜 在 低 渗 透 压 下 胀 裂 ，导 致 细 胞 死 亡 。 ） 纤 维 素 酶 ： n真 菌 、 细 菌 、 线 虫 都 可 产 生纤 维 素 酶 ， 起 着 分 解 和 软 化细 胞 壁 的 作 用 。 半 纤 维 素 酶 ： n 半 纤 维 素 酶 是 多 糖 聚 合 体 的 复 杂 混 合 物 ，植 物 病 原 真 菌 分 泌 的 半 纤 维 素 酶 有 ：n 木 聚 糖 酶n 半 乳 聚 糖 酶n 葡 聚 糖 酶n 阿 拉 伯 糖 酶n 甘 露 糖 酶n 这 些 酶 可 共 同 作 用 ， 酶 解 半 纤 维 素

16、 ， 破坏 和 分 解 细 胞 壁 。 （ 3） 蛋 白 酶 ， 淀 粉 酶 ， 脂酶 等 细 胞 内 含 物 的 酶 解 提 示 ：n 不 同 种 类 的 病 原 物 在 致 病 过 程 中 起 主要 作 用 的 酶 类 有 所 不 同 ， 如 ：n 软 腐 细 菌 在 致 病 过 程 中 ， 主 要 是 果 胶 酶起 作 用 。n 引 起 草 本 植 物 茎 杆 倒 伏 （ 包 括 丝 核 菌 ） ，起 作 用 的 是 纤 维 素 酶 。n 引 起 湿 腐 ， 起 作 用 的 仍 是 果 胶 酶 。n 引 起 木 材 腐 朽 ， 主 要 是 木 质 素 酶 起 作 用 。 、 毒 素 的

17、作 用 ：n毒 素 （ toxin） -病 原 物 产 生 的 ，除 酶 和 生 长 调 节 物 质 以 外 的 ， 对 寄主 植 物 有 明 显 损 伤 和 致 病 作 用 的 有害 代 谢 产 物 。 （ ） 毒 素 的 特 性 ：n是 病 原 菌 的 代 谢 产 物 ， 对 植 物 有 害 ，真 菌 和 细 菌 产 生 ， 病 毒 不 产 生 毒 素 。n是 一 种 非 常 高 效 的 致 病 物 质 ， 能 在 很低 的 浓 度 下 干 扰 植 物 正 常 生 理 功 能 ，诱 发 植 物 产 生 病 状 ， 病 状 类 型 有 褪 色 、坏 死 、 萎 蔫 等 。n不 仅 在 植 物

18、 体 内 产 生 ， 也 可 在 人 工 培养 条 件 下 产 生 。 （ ） 毒 素 的 作 用 机 理 ：*毒 素 与 细 胞 膜 上 某 种 蛋 白 质 的 相 互识 别 作 用 ；*影 响 细 胞 膜 透 性 ， 促 进 寄 主 细 胞 内电 解 质 的 泄 漏 ；*影 响 寄 主 体 内 某 些 酶 的 活 性 ；*抑 制 细 胞 内 核 酸 和 蛋 白 质 的 合 成 ；*作 为 抗 代 谢 物 ， 抑 制 寄 主 某 些 生 长必 需 的 次 生 代 谢 物 的 产 生 。 （ 3） 毒 素 的 作 用 位 点 ：n 1.植 物 细 胞 的 质 膜 蛋 白n 2.线 粒 体 n

19、3.叶 绿 体n 4.特 定 的 酶 （ 4） 植 物 病 原 菌 毒 素 的 分 类 ：n分 类 依 据 ：n对 毒 素 敏 感 的 植 物 范 围n或 毒 素 对 寄 主 或 品 种 有 无 选 择 作用 。n病 原 菌 产 生 的 毒 素 可 分 为 两 类 ： 寄 主 专 化 性 毒 素 （ 寄 主 选 择 性 毒 素 ）（ host specific toxin）n 这 类 毒 素 与 产 生 毒 素 的 病 原 菌 有 相 似的 寄 主 选 择 性 ， 能 够 诱 导 感 病 寄 主 产生 典 型 的 病 状 。n 感 病 的 品 种 ， 对 毒 素 也 很 敏 感 。n 中 度

20、抗 病 品 种 对 毒 素 ， 有 中 等 程 度 的敏 感 。n 抗 病 品 种 对 毒 素 则 有 高 度 的 耐 性 。 寄 主 专 化 性 毒 素 （ 寄 主 选 择 性 毒 素 ）（ host-specific toxin）n 病 原 菌 菌 系 （ 小 种 ） 毒 性 的 强 弱与 其 产 生 毒 素 能 力 的 高 低 相 一 致 。n而 寄 主 品 种 的 抗 病 性 与 其 对 毒 素的 不 敏 感 性 相 平 行 。 寄 主 专 化 性 毒 素 （ 寄 主 选 择 性 毒 素 ）（ host-specific toxin）q目 前 已 发 现 的 寄 主 选 择 性 毒 素

21、 有 十 余 种 。q研 究 较 多 的 是 引 起 玉 米 小 斑 病 的 玉 米 平脐 蠕 孢 （ Bipolaris maydis） T小 种 产 生的 “ T毒 素 ” ， 对 T型 雄 性 不 育 细 胞 质 的杂 交 玉 米 毒 性 很 强 ， 而 对 其 他 玉 米 品 种毒 性 很 弱 。 几种重要的寄主选择性毒素 毒 素 名 称 产 毒 病 原 菌 化 学 成 分 主 要 作 用菊 池 链 格 孢 毒素 AK-toxin 菊 池 链 格 孢A.kikurchiana 环 氧 十 三烯 酸 脂 作 用 于 细 胞 膜 蛋 白 ， 改 变 膜 透性 ， 引 起 电 解 质 外 渗

22、 ， 抑 制mRNA和 蛋 白 质 合 成苹 果 链 格 孢 毒素 AM-toxin 苹 果 链 格 孢A.mali 环 四 肽 作 用 于 质 膜 蛋 白 和 叶 绿 体 基 粒片 层 ， 引 起 电 解 质 外 渗 ， 影 响ATP酶 活 性炭 色 长 蠕 孢 毒素 HC-toxin 炭 色 长 蠕 孢H.carbonum 环 四 肽 影 响 植 物 呼 吸 作 用 、 二 氧 化 碳暗 固 定 以 及 其 他 生 理 过 程 。玉 米 长 蠕 孢 毒素 HMT-toxin,T-toxin 玉 米 长 蠕 孢H.maydis 聚 乙 酮 醇 作 用 于 线 粒 体 ， 破 坏 氧 化 磷

23、酸化 作 用 ， 减 少 细 胞 ATP含 量 甘 蔗 长 蠕 孢 毒素 HS-toxin 甘 蔗 长 蠕 孢H.sacchari 倍 半 萜 糖苷 主 要 作 用 于 细 胞 膜 ， 使 膜 去 极化 ， 离 子 平 衡 失 调 ， 原 生 质 胀裂维 多 利 亚 长 蠕孢 毒 素Victorin,HV-toxin 维 多 利 亚 长 蠕 孢H.victoriae 多 肽 和 倍半 萜 复 合物 诱 发 细 胞 膜 透 性 改 变 和 电 解 质外 渗 等 一 系 列 代 谢 变 化 非 寄 主 专 化 性 毒 素 （ 非 寄 主 选 择 性毒 素 ） （ host-non-specific

24、 toxin） n 这 类 毒 素 没 有 严 格 的 寄 生 专 化 性和 选 择 性 ， 不 仅 对 寄 主 植 物 ， 而 且对 一 些 非 寄 主 植 物 都 有 一 定 的 生 理活 性 ， 使 之 发 生 全 部 或 部 分 症 状 。 非 寄 主 专 化 性 毒 素 （ 非 寄 主 选 择 性毒 素 ） （ host-non-specific toxin）n 植 物 对 这 类 毒 素 的 敏 感 性 与 其抗 病 性 可 能 不 一 致 ， （ 但 有 的在 一 定 浓 度 下 也 能 引 起 植 物 敏感 性 的 差 异 ） 。 非 寄 主 专 化 性 毒 素 （ 非 寄 主

25、 选 择 性毒 素 ） （ host-non-specific toxin）n 这 类 毒 素 在 寄 主 植 物 上 没 有 高度 专 化 的 作 用 位 点 ， 所 以 产 生 这 类毒 素 的 病 原 菌 在 侵 染 寄 主 的 过 程 中所 起 的 直 接 作 用 较 小 。 非 寄 主 专 化 性 毒 素 （ 非 寄 主 选 择 性毒 素 ） （ host-non-specific toxin）n 非 寄 主 选 择 性 毒 素 很 多 ， 已 发 现 的 有120多 种 。n 引 起 烟 草 野 火 病 的 烟 草 假 单 胞 杆 菌（ Pseudomonas tabacci） 产

26、 生 的 “ 烟毒 素 ” ， 接 种 烟 草 和 其 他 植 物 都 可 以产 生 症 状 。 -第 一 个 毒 素 的 报 道 。 几种重要的非寄主选择性毒素 毒 素 名称 产 毒 病 原 菌 化 学 成 分 主 要 作 用烟 毒 素 ，tabtoxin又叫 野 火 毒 素 烟 野 火 病 细 菌Pseudomonas tabaci 二 肽 类 物 质（ 烟 毒 素 宁 ） 钝 化 谷 氨 酰 胺 合 成 酶 的 活性 ， 导 致 光 呼 吸 过 程 中 氨的 积 累 ， 进 而 抑 制 了 光 合作 用 和 光 呼 吸 过 程 。菜 豆 毒 素phaseolotoxin 菜 豆 晕 疫

27、假 胞 孢菌 P.syringe pv.phaseolicola 三 肽 类 物 质 与 细 胞 上 的 活 性 位 点 结 合 ，从 而 钝 化 了 鸟 氨 酸 的 氨 基甲 酰 转 移 酶 ， 导 致 细 胞 内鸟 氨 酸 积 累 以 及 精 氨 酸 量的 枯 竭滕 氨 酸 tentoxin 细 链 格 孢Alternaria tenuis 环 状 四 肽 与 负 责 能 量 转 移 到 叶 绿 素的 称 为 叶 绿 体 偶 联 因 子 的蛋 白 质 结 合 并 钝 化 其 活 性 ，抑 制 ADP向 ATP转 移 的 化 合磷 酸 化 。 寄主选择性毒素和非寄主选择性毒素的主要区别寄 主

28、 选 择 性 毒 素 非 寄 主 选 择 性 毒 素毒 素 的 选 择 性 对 寄 主 植 物 及 其 品 种具 有 高 度 选 择 性 没 有 严 格 的 寄 主 专 化性 和 选 择 性 症 状 高 致 病 性 毒 素 ， 能 诱发 感 病 寄 主 产 生 典 型症 状 使 寄 主 植 物 和 非 寄 主植 物 产 生 全 部 或 部 分病 状毒 素 在 侵 染 过 程中 的 作 用 起 重 要 作 用 所 起 的 直 接 作 用 较 小植 物 对 毒 素 的 敏感 性 与 其 抗 病 性 的 关 系 一 致 不 一 致 、 生 长 调 节 物 质 的 作 用 ：n 植 物 生 长 调 节

29、 物 质 （ growth regulators）亦 称 植 物 激 素 。n 是 植 物 生 长 发 育 过 程 中 必 不 可 少 的 ， 可 调 节植 物 生 长 发 育 。n 病 原 物 可 通 过 生 长 调 节 物 质 来 影 响 植 物 的 正常 代 谢 ， 严 重 扰 乱 寄 主 的 正 常 生 理 过 程 ， 诱导 寄 主 徒 长 、 矮 化 、 畸 形 、 赘 生 、 落 叶 、 顶芽 抑 制 、 根 尖 钝 化 等 多 种 形 态 病 变 。 1、 植 物 生 长 素 （ auxins）n主 要 是 指 吲 哚 乙 酸 （ IAA）n植 物 被 病 原 物 侵 染 后 ，

30、 病 组 织 中 的吲 哚 乙 酸 迅 速 积 累 并 表 现 出 明 显 的致 病 作 用 ， 最 终 出 现 ： 徒 长 、 增 生 、畸 形 、 落 叶 等 病 状 。 1、 植 物 生 长 素 （ auxins）n 吲 哚 乙 酸 在 病 株 内 增 多 的 原 因 主 要 有 ：n 许 多 病 原 真 菌 和 细 菌 都 能 合 成 吲 哚 乙 酸 。n 受 病 原 侵 染 后 ， 植 物 体 内 吲 哚 乙 酸 氧 化 酶受 抑 制 ， 阻 滞 了 吲 哚 乙 酸 降 解 ， 导 致 吲 哚乙 酸 水 平 的 提 高 。 2、 赤 霉 素 （ gibberellin） ：n 在 正

31、 常 植 物 中 ， 赤 霉 素 的 作 用 是 使 节 间 伸长 、 促 进 开 花 、 促 进 性 别 分 化 、 诱 导 一 些酶 的 形 成 。n 许 多 真 菌 、 细 菌 都 能 产 生 赤 霉 素 类 物 质（ 其 中 主 要 的 是 赤 霉 酸 G A3） 引 起 植 株 徒长 。n 也 有 的 病 毒 、 类 菌 原 体 和 真 菌 （ 黑 粉 菌 ）侵 染 植 物 后 ， 使 植 株 内 赤 霉 素 含 量 下 降 ，使 其 生 长 迟 缓 、 矮 化 、 腋 芽 受 抑 制 。 3、 细 胞 分 裂 素 （ cytokinin）n 这 是 一 类 与 植 物 细 胞 分

32、裂 和 生 长 有 关 的激 素 ， 可 促 使 植 物 细 胞 分 裂 和 分 化 ， 抑制 蛋 白 质 和 核 酸 降 解 ， 阻 滞 植 株 的 衰 老过 程 。n 病 原 菌 侵 染 寄 主 植 物 后 ， 往 往 引 起 寄 主细 胞 分 裂 素 失 调 ， 如 土 壤 杆 菌 和 甘 兰 根肿 菌 侵 染 后 ， 细 胞 分 裂 素 水 平 显 著 提 高 ，病 组 织 细 胞 分 裂 增 强 、 生 长 畸 形 、 产 生肿 瘤 等 。 4、 乙 烯（ethylene）n乙 烯 在 植 物 中 普 遍 存 在 ， 对 种 子 萌发 、 根 生 长 、 果 实 成 熟 、 生 长 抑 制 、衰 老 与 落 叶 等 有 促 进 作 用 。n许 多 真 菌 和 细 菌 能 产 生 乙 烯 ， 使 受侵 染 植 株 内 乙 烯 含 量 增 加 ， 从 而 导致 早 熟 、 早 期 落 叶 。 5、 脱 落 酸（abscisic acid）n是 一 种 生 长 抑 制 剂 ， 可 诱 导 植 物 休眠 、 抑 制 种 子 萌 发 和 植 物 生 长 、 刺激 气 孔 关 闭 。n某 些 真 菌 可 产 生 脱 落 酸 ， 起 植 株 矮化 。n