遗传学幻灯10

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1、 第十章第十章 细菌和病毒的遗传细菌和病毒的遗传 1细菌属于原核生物，不进行典型的细菌属于原核生物，不进行典型的有丝分裂和减数分裂，因此，其染有丝分裂和减数分裂，因此，其染色体传递和重组方式与真核生物不色体传递和重组方式与真核生物不尽相同。病毒甚至不进行分裂，它尽相同。病毒甚至不进行分裂，它在宿主细胞内以集团形式产生。在宿主细胞内以集团形式产生。细菌和病毒的遗传分析对整个遗传细菌和病毒的遗传分析对整个遗传学，特别是对于分子遗传学的发展学，特别是对于分子遗传学的发展具有重大作用。具有重大作用。2第一节第一节 细菌和病毒的特点细菌和病毒的特点遗传学研究从细胞水平推进到分子遗传学研究从细胞水平推进到

2、分子水平，是由于两大发展：水平，是由于两大发展：（1 1）对基因的化学和物理结构的）对基因的化学和物理结构的 了解日益深入了解日益深入（2 2）研究材料采用了新的生物类）研究材料采用了新的生物类 型型-细菌和病毒细菌和病毒3一、细菌的特点及培养技术一、细菌的特点及培养技术所有细菌都是比较小的单细胞，大所有细菌都是比较小的单细胞，大约约1 2m长，长，0.5m宽宽 大肠杆菌大肠杆菌(E.coli)在细菌遗传学研在细菌遗传学研究中应用十分广泛究中应用十分广泛,其染色体为一条其染色体为一条环状的裸露环状的裸露DNA分子。其细胞里通分子。其细胞里通常还具有一个或多个小的染色体常还具有一个或多个小的染色

3、体-质质粒粒 4图10-2大肠杆菌拟核的电子显微镜图，显示释放出的染色体DNA及数个质粒DNA 5研究细菌遗传的方法研究细菌遗传的方法-平板培养平板培养6 细菌菌落的表现型：原养型（野生型）形态性状：菌落形状、突变型 颜色、大小 生理特性 营养缺陷型 抗性-抗药或抗感染 为了测定所发生的突变，Lederberg设计了影印培养法 7细菌的影印培养法细菌的影印培养法8二、病毒的特点及种类二、病毒的特点及种类病毒没有细胞结构，既不属于原核生病毒没有细胞结构，既不属于原核生物，也不属于真核生物物，也不属于真核生物 病毒结构十分简单，仅含病毒结构十分简单，仅含DNADNA或或RNARNA和和一个蛋白质外

4、壳。病毒必须感染活细一个蛋白质外壳。病毒必须感染活细胞，改变和利用活细胞的代谢合成机胞，改变和利用活细胞的代谢合成机器，才能合成新的病毒后代器，才能合成新的病毒后代感染细菌的病毒叫感染细菌的病毒叫噬菌体噬菌体，目前了解，目前了解比较清楚的病毒，有：单链比较清楚的病毒，有：单链DNADNA、单、单链链RNARNA、双链、双链DNADNA和双链和双链RNARNA等等4 4种类型种类型 9三、细菌和病毒在遗传研究中三、细菌和病毒在遗传研究中 的优越性的优越性(1)(1)世代周期短。大肠杆菌每世代周期短。大肠杆菌每2020分钟繁殖分钟繁殖 一代，病毒每小时可繁殖数百个后代一代，病毒每小时可繁殖数百个后

5、代(2)(2)易于管理和进行化学分析易于管理和进行化学分析(3)(3)遗传物质简单，便于研究基因的结构遗传物质简单，便于研究基因的结构 和功能和功能(4)(4)便于研究基因的突变和重组便于研究基因的突变和重组(5)(5)可用作研究高等生物的简单模型可用作研究高等生物的简单模型 (6)(6)便于进行遗传操作便于进行遗传操作 10四、细菌和病毒的拟有性过程四、细菌和病毒的拟有性过程 细菌获取外源遗传物质的四种方式细菌获取外源遗传物质的四种方式转化转化(transformation)(transformation)接合接合(conjugation)(conjugation)性导性导(sexducti

6、on)(sexduction)转导转导(transduction)(transduction)当不同的病毒颗粒同时侵染一个细当不同的病毒颗粒同时侵染一个细菌时，它们能够在细菌体内交换遗菌时，它们能够在细菌体内交换遗传物质，并形成重组体传物质，并形成重组体 11第二节第二节 噬菌体的遗传分析噬菌体的遗传分析 一、噬菌体的结构一、噬菌体的结构 遗传学上应用最广泛的是大肠杆菌的遗传学上应用最广泛的是大肠杆菌的T T噬菌体系列噬菌体系列(T(T1 1到到T T7 7)。其结构大同小。其结构大同小异，呈蝌蚪状。异，呈蝌蚪状。T T偶列噬菌体结构偶列噬菌体结构 121 1、烈性噬菌体、烈性噬菌体 132

7、2、温和性噬菌体、温和性噬菌体温和性噬菌体具有溶源性的生活周期，即在噬菌体侵入后，细菌并不裂解，以两种形式出现，如和P114二、噬菌体的基因重组与作图二、噬菌体的基因重组与作图 噬菌斑形态噬菌斑形态 正常正常r r+:小小、边缘模糊边缘模糊噬菌体噬菌体 突变突变r r-:大大、边缘清楚边缘清楚性状性状 宿主范围：感染和裂宿主范围：感染和裂 正常正常h h+:B:B株株 解的菌株解的菌株 突变突变h h-:B:B株株 不同不同 或或B/2B/2株株由于由于h h和和h h+均能感染均能感染B B株，用株，用T T2 2的两亲的两亲本本h hr r+和和h h+r r同时感染同时感染B B株，称为

8、株，称为双重双重感染感染 15 h h-r r+h h+r r-BB株株 h h-r r+h h+r r-h h-r r-h h+r r+接种在同时长有接种在同时长有B B株及株及B/2B/2株的培养基上株的培养基上 亲型噬菌斑亲型噬菌斑 h h-r r+：透明、小：透明、小 h h+r r-：半透明、大：半透明、大重组型噬菌斑重组型噬菌斑 h h-r r-：透明、大：透明、大 h h+r r+：半透明、小：半透明、小16 重组型噬菌斑重组型噬菌斑 重组值重组值=100%100%总噬菌斑总噬菌斑 h h+r r+h+h-r r-=100%100%h h-r r+h+h+r r-+h+h-r r

9、-+h+h+r r+r ra ah h+r ra a+h h 24%24%r rb bh h+r rb b+h h 12.3%12.3%r rc ch h+r rc c+h h 1.6%1.6%17分别分别作出作出r ra a、r rb b、r rc c与与h h的连锁图的连锁图 ra 24 h rb 12.3 h rc1.6 h ra rb rc h ra rb h rc ra rc h rb ra h rc rb 18为为了了确确定定基基因因排排列列顺顺序序，可可先先只只考考虑虑r rb b、r rc c及及h h来确定是来确定是r rc chrhrb b还是还是hrhrc cr rb b

10、 r rb b+r+rc c-r-rb b-r-rc c+重组值约重组值约14%14%可知可知h h应位于应位于r rb b及及r rc c之间，又因为之间，又因为T T2 2噬菌噬菌体的连锁图是环状的体的连锁图是环状的 19三、三、噬菌体的基因重组与作图噬菌体的基因重组与作图 sco sco1 1mi +mi +相当于前面介绍的三点测验相当于前面介绍的三点测验 （自学）（自学）20第三节第三节 细菌的遗传分析细菌的遗传分析 一个细菌一个细菌DNADNA与另一个细菌与另一个细菌DNADNA的交的交换重组可以通过四种方式实现换重组可以通过四种方式实现 转化、接合、性导、转导转化、接合、性导、转导

11、一、转化一、转化 转化：转化：某些细菌某些细菌(或其他生物或其他生物)通过通过其细胞膜摄取周围供体的染色体片其细胞膜摄取周围供体的染色体片段，并将此外源段，并将此外源DNADNA片段通过重组整片段通过重组整合到自己染色体组的过程合到自己染色体组的过程 21转化首先是转化首先是Griffith(1928)Griffith(1928)在肺炎双在肺炎双球菌中发现的球菌中发现的 杀死杀死SS片段片段 R S R S Avery(1944)Avery(1944)等研究证实，转化因子等研究证实，转化因子是是DNADNA。这个极其重要的发现，不仅这个极其重要的发现，不仅证实遗传物质是证实遗传物质是DNADN

12、A，而且表明转化，而且表明转化是细菌交换基因的方式之一。是细菌交换基因的方式之一。22(一一)转化机制转化机制1 1、供体、供体DNADNA与受体细胞间最初相互作用与受体细胞间最初相互作用 影响因素包括：影响因素包括：(1)(1)转化片段大小转化片段大小:肺炎双球菌的成功转肺炎双球菌的成功转 化，转化化，转化DNADNA片段至少要有片段至少要有800bp800bp，枯草杆菌最少需要枯草杆菌最少需要16000bp16000bp(2)(2)转化片段形态转化片段形态:转化片段必须是双链转化片段必须是双链(3)(3)转化片段浓度：每个细胞摄取的转化片段浓度：每个细胞摄取的DNADNA 分子数不超过分子

13、数不超过1010个个 (4)(4)受体细胞生理状态受体细胞生理状态:感受态感受态232 2、转化过程、转化过程 (1)(1)结合结合(2)(2)穿入穿入 (3)(3)联会联会 (4)(4)整合，整合或整合，整合或DNADNA重组对同源重组对同源DNADNA 具有特异性具有特异性 24(二二)转化和基因重组作图转化和基因重组作图 当两个基因紧密连锁时，可同时整合到当两个基因紧密连锁时，可同时整合到受体染色体中。紧密连锁的基因可以通受体染色体中。紧密连锁的基因可以通过过并发转化并发转化进行作图。如：进行作图。如：trptrp2 2+his his2 2+tyr tyr1 1+trptrp2 2 h

14、ishis2 2 tyr tyr1 1 重组型数重组型数TrpTrp2 2-his-his2 2重组率重组率=100%100%亲型数亲型数+重组型数重组型数25TrpTrp2 2-his-his2 2 0.34 0.34 TrpTrp2 2-tyr-tyr1 1 0.40 0.40 HisHis2 2-tyr-tyr1 1 0.13 0.13 trp2 his2 tyr1 34 13 40 26二、接合二、接合 接合：接合：在原核生物中，是指遗传在原核生物中，是指遗传物质从供体物质从供体-“-“雄性雄性”转移到受体转移到受体-“雌性雌性”的过程的过程19461946年，年，LederbergL

15、ederberg和和TatumTatum发现发现E.coliE.coli细胞之间通过接合可以交细胞之间通过接合可以交换遗传物质。他们选择了两个不换遗传物质。他们选择了两个不同营养缺陷型的同营养缺陷型的E.coliE.coli菌株菌株27图图 10-12 10-12 黎德伯格和泰特姆的杂交试验，黎德伯格和泰特姆的杂交试验，证明大肠杆菌发生遗传重组证明大肠杆菌发生遗传重组 28发现长出了一些原养型的菌落。发现长出了一些原养型的菌落。这种原养型细胞的出现是由于转这种原养型细胞的出现是由于转化还是由于细胞与细胞直接接触化还是由于细胞与细胞直接接触而发生的遗传物质交换和重组？而发生的遗传物质交换和重组？

16、为了解答这个问题，为了解答这个问题，DavisDavis(1950)(1950)设计了设计了U U型管实验型管实验2930在任何一臂内都没有出现原养在任何一臂内都没有出现原养型细菌。这说明两个菌株间的型细菌。这说明两个菌株间的直接接触直接接触-接合接合，是原养型细，是原养型细胞出现的必要条件。胞出现的必要条件。31HayesHayes（1952)1952)试验证明，在试验证明，在接合过程中遗传物质的交换接合过程中遗传物质的交换是一种单向的转移：是一种单向的转移：供体供体(雄性雄性)受体受体(雌性雌性)321 1、F F因子因子HayesHayes和和Cavalli-SforzaCavalli-

17、Sforza（1953)1953)发现，供体有一个性因子即致育发现，供体有一个性因子即致育因子因子-F F因子因子，由，由DNADNA组成，组成，是染色体外的是染色体外的遗传物质。其遗传物质。其组成：组成：33E.coliE.coliF F因子存在状态有因子存在状态有3 3种类型：种类型：没有没有F F因子，即因子，即F F自主状态的自主状态的F F因子，即因子，即F F+整合的整合的F F因子，即因子，即HfrHfr 342 2、接合过程、接合过程F F+FF-F F+F F+F F-F F+F F因子偶然地因子偶然地(10000(10000个个F F+细胞中有细胞中有1 1个个)能整合到细

18、菌染色能整合到细菌染色体中去，就可能引体中去，就可能引起染色体的转移起染色体的转移 535图图 10 1016 16 两个两个E.ColiE.Coli 细胞杂交的电子显微镜照片细胞杂交的电子显微镜照片(X 34,300)(X 34,300)性伞毛性伞毛/接合管接合管 36 HfrF HfrF-Hfr Hfr Hfr Hfr F F-F F-接合开始，接合开始，F F因子仅因子仅有一部分进入有一部分进入F F细胞，细胞，剩下部分基因只有等剩下部分基因只有等到细菌染色体全部进到细菌染色体全部进入到入到F F细胞之后才能细胞之后才能进入，然而转移过程进入，然而转移过程常常中断常常中断 537受体细胞

19、常常只接受部分的供体染色受体细胞常常只接受部分的供体染色体，这些染色体称为体，这些染色体称为供体外基因子供体外基因子，受体的完整染色体称为受体的完整染色体称为受体内基因受体内基因子子，这样的，这样的细菌称为细菌称为部部分二倍体分二倍体或或部分合子部分合子、半合子半合子383 3、中断杂交试验及染色体作图、中断杂交试验及染色体作图 为了证明接合时遗传物质从供体为了证明接合时遗传物质从供体到受体细胞的转移是直线式进行到受体细胞的转移是直线式进行的，的，19571957年年WollmanWollman和和JacobJacob设计设计了一个著名的了一个著名的中断杂交试验中断杂交试验 39Hfr:thr

20、Hfr:thr+leuleu+laclac+galgal+aziazis stontons sstrstrs sF-:thr:thr-leuleu-laclac-galgal-aziaziR RtontonR RstrstrR R 每隔一定时间取样，放在食物搅拌器内搅拌每隔一定时间取样，放在食物搅拌器内搅拌 培养在含培养在含strstr的完全培养基上，的完全培养基上，HfrHfr被杀死被杀死 用影印培养法测试形成的用影印培养法测试形成的F-菌落的基因型，菌落的基因型，确定每个基因转入确定每个基因转入F-的顺序（时间）的顺序（时间）根据基因转入根据基因转入F-的时间，进行细菌染色体作图的时间，进

21、行细菌染色体作图40图图101019 19 中断杂交后，重组体中中断杂交后，重组体中HfrHfr遗传性状出现的频率遗传性状出现的频率 911182541图图 10-20 10-20 沃尔曼和雅沃尔曼和雅各布的中断各布的中断杂交试验杂交试验表示表示HfrHfr菌菌株的基因是株的基因是以直线方式以直线方式进入进入FF细细胞的胞的 42 thr leu azi ton lac ga FO 8 8.5 9 11 18 25 min 根据中断杂交实验作出的大肠杆菌连锁图 用不同的用不同的HfrHfr菌株进行中断杂交实菌株进行中断杂交实验，基因转移的原点验，基因转移的原点(O)(O)和转移的和转移的方向不

22、同，说明方向不同，说明F F因子和细菌染色因子和细菌染色体都是环状的体都是环状的 43HfrHfr的的类型类型基基 因因 转转 移移 顺顺 序序HfrH123AB3120 thr pro lac pur gal his gly thi0 thr thi gly his gal pur lac pro0 pro thr thi gly his gal pur lac0 pur lac pro thr thi gly his gal0 thi thr pro lac pur gal his gly 表表 10 106 6 用中断杂交法确定的几个用中断杂交法确定的几个HfrHfr菌株的基因顺序菌株的

23、基因顺序44如果两个基因间的转移时间小于如果两个基因间的转移时间小于2 2 minmin，用中断杂交法所得的图距，用中断杂交法所得的图距不太可靠，应采用传统的重组作图法。不太可靠，应采用传统的重组作图法。laclac+adeade+基本培养基基本培养基 lac lac+adeade lac lacadeade lac lac-adeade+完全培养基完全培养基-ade-ade laclac-adeade+重组频率重组频率=100%=22%100%=22%lac lac+adeade+lac+lac-adeade+这两个位点间的时间单位约为这两个位点间的时间单位约为1min 20%1min 20

24、%重组率重组率 45 图图10-24 大肠杆菌的环状连锁图。图距用大肠杆菌的环状连锁图。图距用min表示，总长表示，总长100 min 46三、性导三、性导 性导：性导：接合时由接合时由F F因子所携带的外源因子所携带的外源DNADNA转移到细菌染色体的过转移到细菌染色体的过程程 F F因子整合到宿主细菌染色因子整合到宿主细菌染色体的过程是可逆的，当发体的过程是可逆的，当发生环出时偶然不够准确，生环出时偶然不够准确，携带有染色体的一些基因，携带有染色体的一些基因，称这种称这种F F因子为因子为F F因子因子 47 F F因子特点因子特点（1 1）以极高的比率转移它的基因）以极高的比率转移它的基

25、因（2 2）有极高的自然整合率，而且整合在）有极高的自然整合率，而且整合在 一定的座位上，因为它有与细菌染一定的座位上，因为它有与细菌染 色体的同源区段色体的同源区段 性导作用性导作用（1 1）确定等位基因的显隐性关系）确定等位基因的显隐性关系（2 2）利用）利用并发性导并发性导进行细菌染色体作图进行细菌染色体作图（3 3）性导形成的部分二倍体也可用作互）性导形成的部分二倍体也可用作互 补测验，确定两个突变型是同属于补测验，确定两个突变型是同属于 一个基因还是不同基因一个基因还是不同基因 48四、转导四、转导 转导：转导：指以噬菌体为媒介所进指以噬菌体为媒介所进行的细菌遗传物质重组的过程行的细

26、菌遗传物质重组的过程 1 1、普遍性转导、普遍性转导 转导噬菌体可以转移细菌染色转导噬菌体可以转移细菌染色体组的任何不同部分的转导体组的任何不同部分的转导 49 Zinder Zinder和和LederbergLederberg（1952)1952)首先在首先在 鼠伤寒沙门氏菌中发现转导现象鼠伤寒沙门氏菌中发现转导现象 phe phe trptrp tyrtyr met met hishis 在基本培养基上发现原养型的菌落在基本培养基上发现原养型的菌落 可能性可能性:(1):(1)接合接合 (2)(2)转化转化 (3)(3)？50 U U型管试验型管试验 将上述两种菌株分别放在戴维斯将上述两种

27、菌株分别放在戴维斯U U型管型管 的两臂内，中间用玻璃滤板隔开，以的两臂内，中间用玻璃滤板隔开，以 防止细胞直接接触，但允许比细菌小防止细胞直接接触，但允许比细菌小 的物质通过，获得了野生型重组体，的物质通过，获得了野生型重组体，说明不是接合说明不是接合 这种重组是通过一种过滤性因子这种重组是通过一种过滤性因子(FA)(FA)而实现的。而实现的。FAFA不受不受DNADNA酶的影响，酶的影响，说明不是转化说明不是转化 进一步研究证明，进一步研究证明，FAFA是一种噬菌体，是一种噬菌体，称为称为P P2222（用抗（用抗P P2222血清处理后失活）血清处理后失活）51转导颗粒52两个基因同在一

28、起转导就是两个基因同在一起转导就是合转导合转导 或叫或叫并发转导并发转导合转导的频率愈高，表明两个基因合转导的频率愈高，表明两个基因 在染色体上的距离愈近，连锁愈密在染色体上的距离愈近，连锁愈密 切；相反，如果两个基因的合转导切；相反，如果两个基因的合转导 频率很低，说明它们之间距离较远频率很低，说明它们之间距离较远因此，测定两基因的合转导频率就因此，测定两基因的合转导频率就 可以确定基因之间的次序和距离可以确定基因之间的次序和距离53（1 1）两因子转导两因子转导：通过观察两个基：通过观察两个基因的转导，计算并比较每两个基因之因的转导，计算并比较每两个基因之间的合转导频率，就可以确定三个或间

29、的合转导频率，就可以确定三个或三个以上基因在染色体上的排列顺序三个以上基因在染色体上的排列顺序例如：例如：a a基因和基因和b b基因的合转导频率很基因的合转导频率很高，高，a a和和c c基因的合转导频率也很高，基因的合转导频率也很高，而而b b和和c c很少或完全不在一起转导，这很少或完全不在一起转导，这三个基因的次序就应为：三个基因的次序就应为：bacbac54（2 2）三因子转导三因子转导：只需分析一个实验：只需分析一个实验的结果就可以推出的结果就可以推出3 3个基因的次序个基因的次序例如：供体大肠杆菌具有基因型例如：供体大肠杆菌具有基因型a a+b b+c c+，受，受体的基因型为体

30、的基因型为a a b b c c。最少的一类转导体应代表最难于转导的情最少的一类转导体应代表最难于转导的情况，这种转导体是同时发生交换次数最多况，这种转导体是同时发生交换次数最多的一类，的一类，这种转导体的两边应为供体基因，这种转导体的两边应为供体基因，而中间为受体基因，如为而中间为受体基因，如为a a+b b c c+，则正确，则正确次序就应为次序就应为abcabc。假定由实验得到的最少的假定由实验得到的最少的转导体类别为转导体类别为a a+b b+c c，则可以确定，这，则可以确定，这3 3个个基因的正确次序应当是基因的正确次序应当是acbacb或或bcabca。55图1027 转导颗粒与

31、受体染色体之间，通过四交换形成转导体，这种转导体的频率最低 56利用并发转导进行细菌基因重组作图 P P1 1侵染带侵染带leuleu+thrthr+aziaziR R E.coliE.coli 用用转转导导颗颗粒粒P P1 1再再侵侵染染带带leuleu-thrthr-aziazis s E.coliE.coli 将将受受体体细细菌菌特特定定培培养养：培培养养在在一一种种可可选选择择1-2个个标记基因而不选择其余标记基因的培养基上标记基因而不选择其余标记基因的培养基上 例如：例如：0 0azi+thrazi+thr培养基培养基，leuleu为标记基因为标记基因因为：只有因为：只有leuleu

32、+才生长，才生长，leuleu-不生长不生长 thrthr可能为可能为thrthr+/thr/thr-azi azi可能为可能为aziaziR R/azi/aziS S 57表表10-7 10-7 用用P1P1噬噬菌菌体体普普遍遍性性转转导导测测定定大大肠杆菌基因间的连锁关系肠杆菌基因间的连锁关系 实验实验 选择的标记基因选择的标记基因 未选择的标记基因未选择的标记基因 1 1 leuleu+50%azi50%aziR R2%thr2%thr+2 thr2 thr+3%leu3%leu+0%azi0%aziR R 3 leu3 leu+thrthr+0%azi0%aziR R58实验实验1 1

33、 说明说明leuleu和和aziazi相近相近 leu leu和和thrthr则远则远 leu azi thr leu azi thr azi leu thr azi leu thr 或或 实验实验2 2 说明说明leuleu比比aziazi更接近更接近thrthr azi leu thr azi leu thr 实实验验3 3 说说明明这这个个顺顺序序是是正正确确的的，因因为为leu+thr+leu+thr+片段从未携带有片段从未携带有aziRaziR 这也说明了转导片段的大小。在这也说明了转导片段的大小。在 thr thr和和leuleu之间的之间的DNADNA长度已接近于长度已接近于 这

34、个片段大小的极限这个片段大小的极限 59如果把三个基因中每两个基因的合转如果把三个基因中每两个基因的合转导频率算出来，还可根据这一频率推导频率算出来，还可根据这一频率推算出三个基因之间的物理距离：算出三个基因之间的物理距离：d d=L L(1-(1-3 3 X X)d d=同一染色体上两基因之间的物理同一染色体上两基因之间的物理 距离距离 L L=转导转导DNADNA的平均长度的平均长度 X X=两个基因合转导的频率两个基因合转导的频率 602 2、特殊性转导、特殊性转导特殊性转导特殊性转导或或局限性转导局限性转导：指一些温：指一些温和性噬菌体只能转导细菌染色体基因和性噬菌体只能转导细菌染色体基因组的某些基因组的某些基因 多数噬菌体当整合在细菌染色体中时多数噬菌体当整合在细菌染色体中时都占有一个特定的位置都占有一个特定的位置 形成特殊性转导颗粒，这种颗粒能把形成特殊性转导颗粒，这种颗粒能把细菌的基因由一个细胞转移到另一个细菌的基因由一个细胞转移到另一个细胞细胞 61图图 10-28 10-28原噬菌体的环出与携带有大肠杆菌原噬菌体的环出与携带有大肠杆菌galgal位点的缺陷噬菌体的形成位点的缺陷噬菌体的形成 62应用中断杂交技术、重组作图、转化和转导相结合的方法已经得到细菌的非常详细的染色体图 63