植物生理学第41章章呼吸作用课件

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1、第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用 呼吸作用呼吸作用(Respiration)是将植物是将植物体内的物质不断分解的过程，是新陈体内的物质不断分解的过程，是新陈代谢的代谢的异化作用异化作用方面。它既是植物能方面。它既是植物能量代谢的核心，也是植物体内有机物量代谢的核心，也是植物体内有机物转换的枢纽。转换的枢纽。本章主要内容本章主要内容n呼吸作用概念意义呼吸作用概念意义n呼吸代谢途径呼吸代谢途径n电子传递与氧化磷酸化电子传递与氧化磷酸化n呼吸代谢能量的贮存和利用呼吸代谢能量的贮存和利用n呼吸代谢与其它物质代谢呼吸代谢与其它物质代谢n呼吸作用的调控呼吸作用的调控n呼吸作用的指标及影响因素呼吸

2、作用的指标及影响因素n呼吸作用与农业生产呼吸作用与农业生产第一节第一节 呼吸作用的概念和生理意呼吸作用的概念和生理意义义 一、呼吸作用一、呼吸作用(Respiration)植物的呼吸作用是在生活细胞内所植物的呼吸作用是在生活细胞内所进行的氧化有机物质、并释放出能量的进行的氧化有机物质、并释放出能量的一个生理过程，包括一个生理过程，包括有氧呼吸有氧呼吸和和无氧呼无氧呼吸吸两大类型。两大类型。1、有氧呼吸有氧呼吸 指生活细胞在指生活细胞在氧气氧气的参与下，把淀粉、葡萄糖的参与下，把淀粉、葡萄糖等有机物质等有机物质彻底彻底氧化分解，氧化分解，放出放出CO2并形成水，同并形成水，同时释放能量的过程。时

3、释放能量的过程。如：以葡萄糖作为呼吸底物，有氧呼吸作用可如：以葡萄糖作为呼吸底物，有氧呼吸作用可简扩如下：简扩如下：C6H12O6+6H2O+6O2 6CO2+12H2O+G G=-2870kj 2、无氧呼吸无氧呼吸（发酵）（发酵）指细胞在指细胞在无氧无氧条件下，把淀粉、葡萄糖等有条件下，把淀粉、葡萄糖等有机物质分解为机物质分解为不彻底的不彻底的氧化产物，同时释放能量氧化产物，同时释放能量的过程。的过程。高等植物无氧呼吸可产生酒精或乳酸：高等植物无氧呼吸可产生酒精或乳酸：C6H12O6 2C2H5OH+2CO2+G（-226kj）C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+G（-197kj）苹果

4、、香蕉等贮藏过久有酒味，稻谷酿酒。苹果、香蕉等贮藏过久有酒味，稻谷酿酒。胡萝卜和甜菜的块根等贮藏过久有乳酸味。胡萝卜和甜菜的块根等贮藏过久有乳酸味。无氧呼吸是植物适应生态多样性的表现。无氧呼吸是植物适应生态多样性的表现。二、呼吸作用的生理意义二、呼吸作用的生理意义 1.提供植物生命活动所需要的大部分能量。提供植物生命活动所需要的大部分能量。ATP等形式储存，逐步释放等形式储存，逐步释放 (需能过程？不需能过程？需能过程？不需能过程？)2.为其它有机物合成提供原料。为其它有机物合成提供原料。如如丙酮酸，丙酮酸，-酮戊二酸可通过转氨基作用形酮戊二酸可通过转氨基作用形成相应的氨基酸，进而合成成相应的

5、氨基酸，进而合成蛋白质。蛋白质。磷酸丙糖可以形成磷酸丙糖可以形成甘油。甘油。丙酮酸形成乙酰丙酮酸形成乙酰CoA，生成生成脂肪酸。脂肪酸。脂肪脂肪 3.为代谢活动提供还原力为代谢活动提供还原力 呼吸底物降解过程中形成的呼吸底物降解过程中形成的NADH+H+、NADPH+H+、FADH2等可为脂肪、蛋白质生物等可为脂肪、蛋白质生物合成，硝酸盐还原等生理过程提供还原力。合成，硝酸盐还原等生理过程提供还原力。4.增强植物的抗病免疫能力增强植物的抗病免疫能力 病原菌侵染时呼吸急剧上升，通过生物氧化病原菌侵染时呼吸急剧上升，通过生物氧化分解有毒物质；受伤时旺盛呼吸促进伤口愈合；分解有毒物质；受伤时旺盛呼吸

6、促进伤口愈合；呼吸加强还可促进具杀菌作用的绿原酸、咖啡酸呼吸加强还可促进具杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等的合成。等的合成。第二节第二节 植物的呼吸代谢途径植物的呼吸代谢途径 呼吸代谢途径呼吸代谢途径 1、糖酵解途径、糖酵解途径(EMP)-在在细胞质细胞质进行进行 2、乙醇发酵和乳酸发酵、乙醇发酵和乳酸发酵-在在细胞质细胞质进行进行 3、三羧酸循环、三羧酸循环(TCA)-在在线粒体线粒体进行进行 4、磷酸戊糖途径、磷酸戊糖途径(PPP)-在在细胞质细胞质进行进行 5、乙醛酸循环、乙醛酸循环-在在乙醛酸体、乙醛酸体、线粒体线粒体进行进行 6、乙醇酸氧化途径、乙醇酸氧化途径-在在细胞质细胞质进行进行 一

7、、糖酵解一、糖酵解(EMP)Embden,Meyerhof,Parnas 淀粉、葡萄糖或果糖在淀粉、葡萄糖或果糖在细胞质细胞质内，在一系列酶的内，在一系列酶的参与下分解成参与下分解成丙酮酸丙酮酸的过程。的过程。C6H12O6+2ADP+2NAD+2Pi 2丙酮酸丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+2H2O 对高等植物来说，不管是有氧呼吸还是无氧呼对高等植物来说，不管是有氧呼吸还是无氧呼吸，糖的分解都先经过糖酵解阶段，形成丙酮酸，吸，糖的分解都先经过糖酵解阶段，形成丙酮酸，然后才分道扬镳。然后才分道扬镳。葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸 无氧无氧 无氧呼吸无氧呼吸酒精或乳酸酒精或乳酸有氧有氧 TCA循环

8、循环CO2 葡萄糖葡萄糖 ATP ATP磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸果糖磷酸果糖 二磷酸果糖二磷酸果糖 磷酸甘油醛磷酸甘油醛 乙醇乙醇 2 NADH 二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 乙醛乙醛 2ATP 2ATP 丙酮酸丙酮酸 磷酸烯醇磷酸烯醇 磷酸甘油酸磷酸甘油酸 式丙酮酸式丙酮酸 葡萄糖葡萄糖 ATP ATP磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸果糖磷酸果糖 二磷酸果糖二磷酸果糖 磷酸甘油醛磷酸甘油醛 乙醇乙醇 2 NADH 二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 乙醛乙醛 2ATP 2ATP 丙酮酸丙酮酸 磷酸烯醇磷酸烯醇 磷酸甘油酸磷酸甘油酸 式丙酮酸式丙酮酸 葡萄糖葡萄糖 ATP ATP磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸果糖磷

9、酸果糖 二磷酸果糖二磷酸果糖 磷酸甘油醛磷酸甘油醛 乙醇乙醇 2 NADH 二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 乙醛乙醛 2ATP 2ATP 丙酮酸丙酮酸 磷酸烯醇磷酸烯醇 磷酸甘油酸磷酸甘油酸 式丙酮酸式丙酮酸 乳乳酸酸CO2三羧酸循环三羧酸循环底物水平磷酸化：底物水平磷酸化：底物分子磷酸直底物分子磷酸直接转到接转到ADPADP形成形成ATPATP己糖的磷酸化己糖的磷酸化己糖磷酸的裂解己糖磷酸的裂解ATP和丙酮酸的形成和丙酮酸的形成糖酵解的作用糖酵解的作用：是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径提供物质合成的中间产物（如磷酸丙糖、丙酮酸）提供物质合成的中间产物（如磷酸丙糖、丙酮酸

10、）多步可逆反应，为糖异生作用提供了基本途径多步可逆反应，为糖异生作用提供了基本途径提供部分提供部分ATP（底物水平磷酸化）和（底物水平磷酸化）和NADH注意：注意：糖酵解即不消耗糖酵解即不消耗O2，也不产生也不产生CO2，其所需的氧其所需的氧来自组织内的含氧物质，即水和被氧化的糖（分来自组织内的含氧物质，即水和被氧化的糖（分子内呼吸）子内呼吸）可以用呼吸抑制剂抑制，如碘乙酸可以用呼吸抑制剂抑制，如碘乙酸二、乙醇发酵和乳酸发酵二、乙醇发酵和乳酸发酵n在无氧条件下，糖酵解形成的丙酮酸在细胞在无氧条件下，糖酵解形成的丙酮酸在细胞质中即进行乙醇发酵或乳酸发酵。质中即进行乙醇发酵或乳酸发酵。n乙醇发酵：

11、乙醇发酵：丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛 乙醇乙醇n乳酸发酵：乳酸发酵：丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 发酵中消耗了发酵中消耗了NADHNADH，没有，没有ATPATP的生成，能的生成，能量利用效率低，有机物损耗大。乙醇积累会量利用效率低，有机物损耗大。乙醇积累会破坏细胞结构，乳酸积累会引起酸中毒。破坏细胞结构，乳酸积累会引起酸中毒。丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶NADH+H+乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶NADH+H+CO2 三、三羧酸循环三、三羧酸循环(TCA)tricarboxylic acid cycle 糖酵解进行到丙酮酸后，在有氧的条件下，丙糖酵解进行到丙酮酸后，在有氧的条件下，丙酮酸进入酮酸

12、进入线粒体线粒体，通过一个包括三羧酸和二羧酸的，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解，直到形成循环而逐步氧化分解，直到形成CO2为止，这个过程为止，这个过程称为称为（Krebs循环）。循环）。2丙酮酸丙酮酸+2ADP+2Pi+8NAD+2FAD+4H2O 6CO2+2ATP+8NADH+8H+2FADH2 1953诺贝尔生理学或医学奖诺贝尔生理学或医学奖 丙酮酸丙酮酸 CO2 NADH 乙酰乙酰CoA 柠檬酸柠檬酸 草酰乙酸草酰乙酸 异柠檬酸异柠檬酸 NADH NADH 苹果酸苹果酸 草酰琥珀酸草酰琥珀酸 FADH2 CO2 琥珀酸琥珀酸 CO2 NADH ATP 琥珀酰琥珀酰CoA

13、 -酮戊二酸酮戊二酸连接糖酵解和三羧酸循环连接糖酵解和三羧酸循环n脂肪酸脂肪酸氧化氧化n糖酵解糖酵解 乙酰乙酰CoACoAn乙酰乙酰CoA CoA 三羧酸循环三羧酸循环 脂肪酸脂肪酸 次级代谢物质（如赤霉素）次级代谢物质（如赤霉素）三羧酸循环三羧酸循环的作用：的作用：提供生命活动所需能量的主要来源提供生命活动所需能量的主要来源 是物质代谢的枢纽是物质代谢的枢纽 注意：注意：循环中没有氧的直接参与，脱下的循环中没有氧的直接参与，脱下的NADH和和FADH2通过呼吸链电子传递将氢交给分通过呼吸链电子传递将氢交给分子氧生成水。因此，子氧生成水。因此，高等植物的有氧呼吸高等植物的有氧呼吸应该是糖酵解、

14、三羧酸循环和呼吸链三段应该是糖酵解、三羧酸循环和呼吸链三段的总和。的总和。四、戊糖磷酸途径四、戊糖磷酸途径(PPP)pentose phosphate pathway 在高等植物中，还发现可以不经过在高等植物中，还发现可以不经过EMP生成丙酮生成丙酮酸而进行有氧呼吸的途径，就是酸而进行有氧呼吸的途径，就是PPP途径。即葡萄途径。即葡萄糖被胞质溶胶和质粒中的可溶性酶直接氧化，产生糖被胞质溶胶和质粒中的可溶性酶直接氧化，产生NADPH和一些磷酸糖的酶促过程。和一些磷酸糖的酶促过程。6G6P+12NADP+7H2O 6CO2+12NADPH+12H+5G6P+Pi 发生在细胞质中发生在细胞质中 在成

15、熟和老年组织中及逆境时发生较多在成熟和老年组织中及逆境时发生较多葡萄糖 ATP磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 NADPH 1,6-二磷酸果糖磷酸葡萄糖酸 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮 CO2 NADPH5-磷酸核酮糖 4-磷酸赤藓糖 3-磷酸甘油醛 7-磷酸景天庚酮糖 5-磷酸木酮糖 5-磷酸核糖葡萄糖 ATP磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 NADPH 1,6-二磷酸果糖磷酸葡萄糖酸 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮 CO2 NADPH5-磷酸核酮糖 4-磷酸赤藓糖 3-磷酸甘油醛 7-磷酸景天庚酮糖 5-磷酸木酮糖 5-磷酸核糖ATP氧化阶段氧化阶段非氧化阶段非氧化阶段2.2.其中间产物是许多重要物质的合成原料，其

16、中间产物是许多重要物质的合成原料，提高植物的抗病力和适应力。提高植物的抗病力和适应力。3.3.一些中间产物丙糖、己糖等与光合作用一些中间产物丙糖、己糖等与光合作用C C3 3 循环的中间产物相同，因而呼吸作用和光循环的中间产物相同，因而呼吸作用和光 合作用可以联系起来。合作用可以联系起来。PPPPPP途径的生理意义途径的生理意义1.1.产生大量的产生大量的NADPH，为细胞内各种合成，为细胞内各种合成 反应提供主要的还原力。反应提供主要的还原力。五、五、乙醛酸循环乙醛酸循环(脂肪呼吸，脂肪呼吸，GAC)脂肪酸经脂肪酸经-氧化分解为乙酰氧化分解为乙酰CoACoA，在乙醛酸循环体内生成琥珀酸、乙醛

17、酸、在乙醛酸循环体内生成琥珀酸、乙醛酸、苹果酸和草酰乙酸的酶促反应过程。苹果酸和草酰乙酸的酶促反应过程。油料种子萌发时特有的呼吸底物氧油料种子萌发时特有的呼吸底物氧化途径化途径，贮藏的脂肪通过乙醛酸循环转，贮藏的脂肪通过乙醛酸循环转化为糖，运输至幼苗供生长需要。化为糖，运输至幼苗供生长需要。六、乙醇酸氧化途径六、乙醇酸氧化途径n水稻根系特有的糖降解途径水稻根系特有的糖降解途径n关键酶：乙醇酸氧化酶关键酶：乙醇酸氧化酶n水稻根中部分乙酰水稻根中部分乙酰CoACoA不进入不进入TCATCA环，而是形成环，而是形成乙酸，再在乙醇酸氧化酶及多种酶类催化下依乙酸，再在乙醇酸氧化酶及多种酶类催化下依次形成

18、乙醇酸、乙醛酸、草酸、甲酸及次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸、甲酸及COCO2 2、H H2 2O O2 2，H H2 2O O2 2又在又在CATCAT催化下分解放氧，氧化根系催化下分解放氧，氧化根系周围各种还原物质，抑制还原物质对根的毒害。周围各种还原物质，抑制还原物质对根的毒害。淀粉淀粉 己糖磷酸己糖磷酸 PPPPPP 戊糖磷酸戊糖磷酸 EMPEMP 丙糖磷酸丙糖磷酸 丙酮酸丙酮酸 乙醇乙醇 酒精发酵酒精发酵 脂肪脂肪 乳酸乳酸 乳酸发酵乳酸发酵 脂肪酸脂肪酸 乙酰辅酶乙酰辅酶A A OAA OAA 柠檬酸柠檬酸 乙酸乙酸 OAA OAA 柠檬酸柠檬酸 TCATCA循环循环 乙醇酸乙醇酸 GA

19、CGAC 琥珀酸琥珀酸 草酸草酸 乙醛酸乙醛酸 异柠檬酸异柠檬酸 甲酸甲酸GAOPGAOP第三节第三节 电子传递与氧化磷酸化电子传递与氧化磷酸化 有机物质在生物体内进行氧化，包括消耗氧，生有机物质在生物体内进行氧化，包括消耗氧，生成成CO2、水和放出能量的过程，称为、水和放出能量的过程，称为“生物氧化生物氧化”。生物氧化所释放的能量一部分以热能形式散失，生物氧化所释放的能量一部分以热能形式散失，另一部分可被耦联的磷酸化反应所利用，储存在另一部分可被耦联的磷酸化反应所利用，储存在ATP中，以满足植物生命活动的需要。中，以满足植物生命活动的需要。一、呼吸链一、呼吸链 二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化

20、三、末端氧化酶三、末端氧化酶 汤佩松：多条汤佩松：多条电子传递途径电子传递途径 一、呼吸链一、呼吸链(Respiratory chain)就是呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系就是呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的总过程。分子氧的总过程。组成呼吸链组成呼吸链的传递体的传递体氢传递体：氢传递体：电子传递体：电子传递体：传递氢（包括电子和质子），传递氢（包括电子和质子），如：如：NAD,NADP,FMN,FAD.只传递电子，如细胞色素体系只传递电子，如细胞色素体系和铁硫蛋白（和铁硫蛋白（Fe

21、3+Fe2+）。）。植物线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜上，植物线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜上，由由5种蛋白复合体组成。种蛋白复合体组成。琥珀酸琥珀酸-泛醌泛醌氧化还原酶氧化还原酶NADH-泛醌泛醌氧化还原酶氧化还原酶泛醌泛醌-细胞色素细胞色素c氧化还原酶氧化还原酶Cyt c-细胞细胞色素氧化酶色素氧化酶ATP合酶合酶 二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化(Oxidative phosphorylation)在生物氧化中，电子经过在生物氧化中，电子经过线粒体线粒体的电子传递链传的电子传递链传递到氧，伴随递到氧，伴随ATPATP合酶催化，使合酶催化，使ADPADP和和PiPi合成合成ATPATP

22、的过程，的过程，称为氧化磷酸化作用称为氧化磷酸化作用 。P/OP/O是线粒体氧化磷酸化活力功能的一个重要指标。是线粒体氧化磷酸化活力功能的一个重要指标。是每吸收一个氧原子所酯化无机磷酸分子数的比，是每吸收一个氧原子所酯化无机磷酸分子数的比，或每消耗一个氧原子由几个或每消耗一个氧原子由几个ADPADP变成了变成了ATPATP。氧化磷酸化机理氧化磷酸化机理化学渗透假说化学渗透假说 （1）呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。（2）递氢体有质子泵的作用递氢体有质子泵的作用。可将电子（。可将电子（2e）传给其传给其后的电子传递体，而将后的电子传递体，而将H+泵出内膜

23、。使内膜外侧的泵出内膜。使内膜外侧的H+浓度高于内侧，造成跨膜的质子浓度梯度和外正内浓度高于内侧，造成跨膜的质子浓度梯度和外正内负的膜电势差，二者构成跨膜的负的膜电势差，二者构成跨膜的电化学梯度电化学梯度，即形成，即形成跨膜的跨膜的质子动力质子动力。（3）由质子动力推动由质子动力推动ATP的合成的合成。使。使H+流沿着流沿着ATP 合酶的合酶的H+通道进入线粒体基质时，释放的自由能推动通道进入线粒体基质时，释放的自由能推动ADP 和和Pi 合成合成ATP。P.Mitchell，诺贝尔医学和生理学奖，诺贝尔医学和生理学奖（1978）琥珀酸琥珀酸-泛醌泛醌氧化还原酶氧化还原酶NADH-泛醌泛醌氧化

24、还原酶氧化还原酶泛醌泛醌-细胞色素细胞色素c氧化还原酶氧化还原酶Cyt c-细胞细胞色素氧化酶色素氧化酶ATP合酶合酶v氧化（电子传递）和磷酸化相偶联。氧化（电子传递）和磷酸化相偶联。2,4-二硝基苯酚可阻碍磷酸化而不影响氧二硝基苯酚可阻碍磷酸化而不影响氧化，称这种物质为解偶联剂。化，称这种物质为解偶联剂。徒劳呼徒劳呼吸吸 干旱、寒害、缺钾等都会破坏磷酸化而不干旱、寒害、缺钾等都会破坏磷酸化而不影响氧化，导致徒劳呼吸。影响氧化，导致徒劳呼吸。安密妥，鱼藤酮，丙二酸，氰化物，叠氮安密妥，鱼藤酮，丙二酸，氰化物，叠氮化物，化物，CO等抑制电子传递。等抑制电子传递。细胞死细胞死亡亡 三、末端氧化酶系

25、统三、末端氧化酶系统 末端氧化酶末端氧化酶是把底物的电子传递到分子氧并形是把底物的电子传递到分子氧并形成水或过氧化氢的酶。多种多样的与植物呼吸有关成水或过氧化氢的酶。多种多样的与植物呼吸有关的氧化酶系统，适应不同底物及不断变幻的外界环的氧化酶系统，适应不同底物及不断变幻的外界环境，保证植物正常的生命活动。境，保证植物正常的生命活动。细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶 交替氧化酶交替氧化酶 酚氧化酶酚氧化酶 抗坏血酸氧化酶抗坏血酸氧化酶 线粒体外线粒体外 乙醇酸氧化酶乙醇酸氧化酶线粒体内线粒体内 细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶 含铁和铜，它的作用是把细胞色素含铁和铜，它的作用是把细胞色素a3的电子传的电

26、子传给氧分子，激活分子氧，与给氧分子，激活分子氧，与H+结合成水。结合成水。该酶与氧的亲和力极高，承担了细胞该酶与氧的亲和力极高，承担了细胞80%的耗的耗氧量，且氧化磷酸化效率最高，其氧量，且氧化磷酸化效率最高，其P/O比为比为2或或3。易受氰化物、易受氰化物、CO的抑制。的抑制。在植物体中普遍存在，幼嫩组织中比较活跃。在植物体中普遍存在，幼嫩组织中比较活跃。NADH 外源外源NADH ATP ATP ATP FMNFeSUQCytbCytcCytaCyta3O2 FeS FAD 呼吸链电子传递过程和呼吸链电子传递过程和ATP形成部位形成部位 交替氧化酶交替氧化酶-抗氰呼吸链末端的氧化酶抗氰呼

27、吸链末端的氧化酶 在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制-抗氰呼吸抗氰呼吸。通过离体通过离体线粒体线粒体研究发现，在一些植物组织研究发现，在一些植物组织中含有交替氧化酶，它可以绕过复合体中含有交替氧化酶，它可以绕过复合体和和把电子传递给氧形成水，所以它对氰化物不敏把电子传递给氧形成水，所以它对氰化物不敏感，但被鱼藤酮和水杨酸氧肟酸抑制。感，但被鱼藤酮和水杨酸氧肟酸抑制。交替途径交替途径P/OP/O低。低。天南星科植物的佛焰花序天南星科植物的佛焰花序天南星科植物的佛焰花序天南星科植物的佛焰花序 海竽海竽海竽海竽 佛焰苞包围的肉穗花序佛焰苞包围的肉穗花序佛焰苞包围

28、的肉穗花序佛焰苞包围的肉穗花序 NADH 外源外源NADH ATP ATP ATP FMNFeSUQCytbCytcCytaCyta3O2 FeS 交替氧化酶（抗氰呼吸）交替氧化酶（抗氰呼吸）FAD 呼吸链电子传递过程和呼吸链电子传递过程和ATP形成部位形成部位P/O比为1或0抗氰呼吸的生理意义抗氰呼吸的生理意义n放热效应：有利于早春时节植物的开花传粉或种子萌发n能量溢流：发热耗去过多碳的积累，以免干扰源库关系，抑制物质运输n增强抗逆性：抗黑斑病的甘薯块根组织的抗氰呼吸速率明显高于感病品种3.3.酚氧化酶酚氧化酶 （质体和微体中）（质体和微体中）此酶此酶含铜含铜，正常情况下，酚氧化酶与，正常情

29、况下，酚氧化酶与 底物是分开的。底物是分开的。种类：种类：单酚氧化酶（如酪氨酸酶）、单酚氧化酶（如酪氨酸酶）、多酚氧化酶（多酚氧化酶（PPO；如；如儿茶酚氧化酶）儿茶酚氧化酶）功能：功能：将酚氧化成棕褐色的醌将酚氧化成棕褐色的醌，醌对，醌对 微生物有毒，防止植物感染。微生物有毒，防止植物感染。将土豆丝泡在水中防止变褐。将土豆丝泡在水中防止变褐。制红茶时，制红茶时，揉捻茶叶，揉捻茶叶，利用多酚氧化酶利用多酚氧化酶的作用的作用将茶叶中的儿茶酚和单宁氧化并将茶叶中的儿茶酚和单宁氧化并聚合为红褐色的物质。聚合为红褐色的物质。生活中对多酚氧化酶的利用和抑制生活中对多酚氧化酶的利用和抑制制绿茶时，制绿茶时

30、，采的茶叶立即焙炒杀青，采的茶叶立即焙炒杀青，破破坏多酚氧化酶，坏多酚氧化酶，保持绿色。保持绿色。在烤烟时，在烤烟时，烟叶达到变黄末期迅速脱水，烟叶达到变黄末期迅速脱水，抑制抑制PPO活性，活性，保持烟叶鲜明的黄色。保持烟叶鲜明的黄色。4.4.抗坏血酸氧化酶抗坏血酸氧化酶 （细胞质中）（细胞质中）5.5.乙醇酸氧化酶体系乙醇酸氧化酶体系 （过氧化物酶体中）（过氧化物酶体中）含铜，含铜，将抗坏血酸氧化并生成水，参与将抗坏血酸氧化并生成水，参与 植物受精作用。植物受精作用。黄素蛋白酶黄素蛋白酶（含（含 FMN），不含金属，），不含金属，将乙醇酸氧化将乙醇酸氧化为乙醛酸并生成为乙醛酸并生成H2O2。

31、对氧的亲和力低，受氰化物抑制对氧的亲和力低，受氰化物抑制.对氧的亲和力极低，不受氰化物和对氧的亲和力极低，不受氰化物和CO抑制。抑制。呼吸电子传递过程和呼吸电子传递过程和ATP形成部位形成部位 四、植物呼吸代谢的多样性四、植物呼吸代谢的多样性 表现在：表现在：呼吸途径的多样性：呼吸途径的多样性：EMP,TCA,PPP 呼吸链电子传递系统的多样性呼吸链电子传递系统的多样性 正常情况：主要是正常情况：主要是NADH和和FADH呼吸链提供能量呼吸链提供能量 开花或种子萌发时：抗氰呼吸链提供热量开花或种子萌发时：抗氰呼吸链提供热量 受创伤时：酚氧化酶催化的呼吸链加强受创伤时：酚氧化酶催化的呼吸链加强

32、末端氧化酶系统的多样性末端氧化酶系统的多样性 不同的末端氧化酶对氧的亲和力不同不同的末端氧化酶对氧的亲和力不同第四节第四节 呼吸过程中能量的储存和利用呼吸过程中能量的储存和利用 一、储存能量一、储存能量 呼吸作用放出的能量，一部分以热的形式散失，呼吸作用放出的能量，一部分以热的形式散失，其余则以其余则以高能键高能键的形式贮存（高能磷酸键和硫酯键）。的形式贮存（高能磷酸键和硫酯键）。如如 ATP,CH3COCoA。主要是。主要是ATP。ATP的形成的形成 1、氧化磷酸化、氧化磷酸化（占大部分）（占大部分）2、底物水平磷酸化、底物水平磷酸化（占小部分）（占小部分）二、利用能量二、利用能量 1mol

33、葡萄糖完全氧化为葡萄糖完全氧化为CO2约生成约生成36molATP，供生命活动需要，转化效率约供生命活动需要，转化效率约38%，其余能量以热的，其余能量以热的形式散失了。形式散失了。上次课回顾n呼吸概念、意义n呼吸代谢途径：EMP、发酵、TCA、PPP、乙醛酸循环、乙醇酸氧化n电子传递与氧化磷酸化：电子传递链5种复合体，氧化磷酸化机理，末端氧化酶系统n呼吸过程中能量的储存和利用 淀粉淀粉 己糖磷酸己糖磷酸 PPPPPP 戊糖磷酸戊糖磷酸 EMPEMP 丙糖磷酸丙糖磷酸 丙酮酸丙酮酸 乙醇乙醇 酒精发酵酒精发酵 脂肪脂肪 乳酸乳酸 乳酸发酵乳酸发酵 脂肪酸脂肪酸 乙酰辅酶乙酰辅酶A A OAA

34、OAA 柠檬酸柠檬酸 乙酸乙酸 OAA OAA 柠檬酸柠檬酸 TCATCA循环循环 乙醇酸乙醇酸 GACGAC 琥珀酸琥珀酸 草酸草酸 乙醛酸乙醛酸 异柠檬酸异柠檬酸 甲酸甲酸GAOPGAOP第六节第六节 呼吸作用的调控呼吸作用的调控 一、糖酵解的调节一、糖酵解的调节 二、二、PPP和和TCA途径的调节途径的调节 三、能荷调节三、能荷调节 一、糖酵解的调节一、糖酵解的调节 1、巴斯德效应、巴斯德效应 巴斯德实验发现，酵母菌从有氧到无氧巴斯德实验发现，酵母菌从有氧到无氧条件，酵解作用加速，从无氧到有氧，酵解条件，酵解作用加速，从无氧到有氧，酵解作用被抑制，减速。作用被抑制，减速。氧对无氧呼吸发酵

35、作用氧对无氧呼吸发酵作用产生抑制作用的现象叫巴斯德效应产生抑制作用的现象叫巴斯德效应。2、糖酵解的调节酶糖酵解的调节酶 磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶 ATP 和柠檬酸是酶的负效应物和柠檬酸是酶的负效应物 ADP 和和 Pi 是酶的正效应物是酶的正效应物 当有当有O2时时：TCA顺利进行，产生较多顺利进行，产生较多ATP和柠和柠檬酸，降低了檬酸，降低了ADP和和Pi的水平。从而抑制酶活性，的水平。从而抑制酶活性，糖酵解缓慢。糖酵解缓慢。当无当无O2时时：TCA受抑制，受抑制，ADP 和和 Pi 的水平升的水平升高。从而促进酶活性，糖酵解速度加快。高。从而促进酶活性，糖酵解速度

36、加快。糖酵解的调节糖酵解的调节+正效应物正效应物;-负效应物负效应物 3、巴斯德效应的应用、巴斯德效应的应用 可以通过氧调节糖酵解速度。可以通过氧调节糖酵解速度。以以O2体积在体积在3%-4%时为基点，过高过低时为基点，过高过低都会使呼吸速率提高。利用这个效应，在都会使呼吸速率提高。利用这个效应，在储存苹果时，调节储存苹果时，调节O2浓度使有氧呼吸降至浓度使有氧呼吸降至最低但不刺激糖酵解，利于储藏。最低但不刺激糖酵解，利于储藏。二、二、PPP和和TCA的调节的调节 PPP的调节的调节 PPP主要受主要受NADPH的调节的调节NADPHNADP+高时，高时，也抑制也抑制6-6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶

37、活性，使磷酸葡萄糖酸脱氢酶活性，使6-6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸转变为糖酸转变为5-5-磷酸核酮糖的速率下降。磷酸核酮糖的速率下降。抑制抑制6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶活性，使磷酸葡萄糖脱氢酶活性，使6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖转变为转变为6-6-磷酸葡萄糖酸的速率下降；磷酸葡萄糖酸的速率下降；所以所以，NADPH过多时，会对过多时，会对PPP抑制抑制 TCA的调节的调节 TCA的调节是多方面的的调节是多方面的，如如 NADH抑制丙酮酸脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶、抑制丙酮酸脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、苹果酸酶活性。苹果酸脱氢酶、苹果酸酶活性。ATP抑制柠檬酸合成酶、苹果酸脱氢酶活性。抑制柠檬酸

38、合成酶、苹果酸脱氢酶活性。CoA促进苹果酸酶活性。促进苹果酸酶活性。产物浓度高也会抑制各自有关酶的活性。产物浓度高也会抑制各自有关酶的活性。三、能荷调节三、能荷调节 能荷能荷(Energy charge,EC):ATP-ADP-AMP 系统中可利用的高能磷酸键的度量系统中可利用的高能磷酸键的度量。活细胞中能荷一般稳定在活细胞中能荷一般稳定在0.750.95。能荷低。能荷低时时ATP合成反应加快。合成反应加快。所以，能荷是细胞中所以，能荷是细胞中ATP合成和利用反应的调合成和利用反应的调节因素。节因素。ATP +1/2ADP ATP +ADP +AMP EC=第七节第七节 呼吸作用指标及影响因素

39、呼吸作用指标及影响因素一、呼吸作用的指标一、呼吸作用的指标1、呼吸速率、呼吸速率(Respiratory rate)(呼吸强度呼吸强度)在一定条件下，单位植物材料在单位时间内吸收在一定条件下，单位植物材料在单位时间内吸收O2的体积数或放出的体积数或放出CO2的体积数。的体积数。2、呼吸商呼吸商(Respiratory quotient，RQ)（呼吸系数）呼吸系数）植物组织在一定时间内，放出植物组织在一定时间内，放出CO2的物质的量与吸的物质的量与吸收收O2的物质的量之比。的物质的量之比。RQ=放出放出COCO2 2的的物质的物质的量量吸收吸收O O2 2的的物质的物质的量量呼吸商可反映呼吸底物

40、的性质和氧供应情况呼吸商可反映呼吸底物的性质和氧供应情况 二、呼吸商的影响因素二、呼吸商的影响因素 1、决定呼吸商大小的主要因素是呼吸底物、决定呼吸商大小的主要因素是呼吸底物 当呼吸底物是葡萄糖时（大部分植物），当呼吸底物是葡萄糖时（大部分植物），RQ=1 C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O 当呼吸底物是有机酸时（景天科和仙人掌科）当呼吸底物是有机酸时（景天科和仙人掌科）,RQ1 C4H6O5+3O2 4CO2+3H2O 苹果酸苹果酸 当呼吸底物是油脂或脂肪酸（油料作物种子）当呼吸底物是油脂或脂肪酸（油料作物种子）,RQ1 C16H32O2+11O2 C12H22O11+4CO2+3H

41、2O 棕榈酸棕榈酸 2、RQRQ除受底物影响外，还受其它条件的影响除受底物影响外，还受其它条件的影响（1）O2的供应情况的供应情况 在无在无O2下，没有下，没有O2的吸收，只有的的吸收，只有的CO2释放（无氧释放（无氧呼吸），呼吸），RQRQ很大。很大。（2）如底物不彻底氧化，形成许多有机酸）如底物不彻底氧化，形成许多有机酸 虽然吸收了虽然吸收了O2，但并没有或较少放出，但并没有或较少放出CO2，RQ小。小。（3）在种子发芽初期）在种子发芽初期 种皮不透气，进行无氧呼吸，种皮不透气，进行无氧呼吸，RQ很大。很大。所以，所以，RQ大小并不能准确地反映呼吸底物的大小并不能准确地反映呼吸底物的性质，

42、除非严格控制呼吸条件。性质，除非严格控制呼吸条件。不同植物具有不同的呼吸速率不同植物具有不同的呼吸速率（生长速度）（生长速度）内部因素对呼吸速率的影响内部因素对呼吸速率的影响三、影响呼吸速率的因素三、影响呼吸速率的因素 种类 呼吸速率（氧气，鲜重）l g-1 h-1 仙人掌 3.00 蚕豆 96.60 小麦 251.00 细菌 10 000.00 同一植物的不同器官具有不同的呼吸速率同一植物的不同器官具有不同的呼吸速率 生长旺盛、幼嫩器官生长缓慢、老年器官生长旺盛、幼嫩器官生长缓慢、老年器官 死细胞少的器官死细胞多的器官死细胞少的器官死细胞多的器官 生殖器官营养器官生殖器官营养器官 植物处于不

43、同生理状态呼吸速率不同植物处于不同生理状态呼吸速率不同 染病创伤植株正常植株；正常叶饥饿叶染病创伤植株正常植株；正常叶饥饿叶 同一器官的不同生长过程呼吸速率不同同一器官的不同生长过程呼吸速率不同 叶、果实等：快叶、果实等：快慢慢快快(二二)外部条件对呼吸速率的影响外部条件对呼吸速率的影响1.1.温度温度 影响呼吸酶的活性。在最低点与影响呼吸酶的活性。在最低点与 最适点之间，呼吸速率随温度升高而最适点之间，呼吸速率随温度升高而 加快，超过最适点，呼吸速率下降。加快，超过最适点，呼吸速率下降。呼吸作用的最适温度：呼吸作用的最适温度：保持稳态的保持稳态的较高呼吸速率的温度。较高呼吸速率的温度。温带植

44、物最适温度温带植物最适温度是是25oC35oC 2.2.氧气氧气 从无氧呼吸消失点到氧饱和点，呼吸从无氧呼吸消失点到氧饱和点，呼吸 速率随氧浓度的增加而升高。速率随氧浓度的增加而升高。长期无氧呼吸植物受伤死亡的原因长期无氧呼吸植物受伤死亡的原因:B B、无氧呼吸无氧呼吸产生的能量很少产生的能量很少，植物要维持正常，植物要维持正常的生理需要要消耗更多的有机物。的生理需要要消耗更多的有机物。C C、没有丙酮酸氧化过程，没有丙酮酸氧化过程，缺乏新物质合成的原缺乏新物质合成的原料料。A A、酒精中毒、酒精中毒，使细胞质的蛋白质变性。，使细胞质的蛋白质变性。3.3.二氧化碳二氧化碳 CO2 浓度过高时，

45、呼吸明显被抑制。浓度过高时，呼吸明显被抑制。适当中耕松土、开沟排水，减少适当中耕松土、开沟排水，减少CO2。4.4.水分水分 呼吸速率随植物组织含水量的增加而呼吸速率随植物组织含水量的增加而 增加，干燥种子呼吸弱，吸水后迅速增加。增加，干燥种子呼吸弱，吸水后迅速增加。机械损伤机械损伤 机械损伤会显著机械损伤会显著增加增加呼吸速率，原因如下：呼吸速率，原因如下：打破间隔，使酶与底物容易接触打破间隔，使酶与底物容易接触 机械损伤使某些细胞变为分生组织，形成愈伤组织机械损伤使某些细胞变为分生组织，形成愈伤组织去修补伤处，生长旺盛的细胞呼吸速率快去修补伤处，生长旺盛的细胞呼吸速率快。和外界氧气接触，有

46、氧呼吸加强。和外界氧气接触，有氧呼吸加强。因此在运输、储藏多汁果实、蔬菜时，尽可能防因此在运输、储藏多汁果实、蔬菜时，尽可能防止机械损伤。止机械损伤。呼吸是代谢的中心，对生长而呼吸是代谢的中心，对生长而言，应该设法促进，以增强生长发育；言，应该设法促进，以增强生长发育；但呼吸消耗有机物，对储藏来说，又但呼吸消耗有机物，对储藏来说，又要设法降低呼吸速率。要设法降低呼吸速率。第八节第八节 呼吸作用与农业生产呼吸作用与农业生产一、种子的呼吸作用与贮藏一、种子的呼吸作用与贮藏1.1.种子安全含水量：种子安全含水量：种子安全贮藏时所允种子安全贮藏时所允 许的最大含水量。许的最大含水量。2.2.种子种子(

47、粮食粮食)贮藏需降低呼吸速率贮藏需降低呼吸速率 原因：原因：(1)(1)呼吸消耗大量有机物。呼吸消耗大量有机物。(2)(2)呼吸使粮堆湿度和温度升高，呼吸加强。呼吸使粮堆湿度和温度升高，呼吸加强。(3)(3)高温高湿使微生物快繁，导致粮食变质。高温高湿使微生物快繁，导致粮食变质。油料种子油料种子的安全含水量是的安全含水量是8%8%以下，以下，淀粉种子淀粉种子的安全含水量是的安全含水量是12%12%14%14%以下。以下。3.3.种子安全贮藏的条件种子安全贮藏的条件：(1)(1)晒干：晒干：种子的含水量小于安全含水量种子的含水量小于安全含水量 。(3)(3)气体成分控制：气体成分控制：适当增加适

48、当增加COCO2 2和降低和降低O O2 2含量含量 或抽出粮仓空气充入或抽出粮仓空气充入N N2 2。(2)(2)通风降温和密闭：通风降温和密闭：冬季或晚间开仓，冷风冬季或晚间开仓，冷风 透过粮堆，散热散湿；雨季进行全面密闭，透过粮堆，散热散湿；雨季进行全面密闭，防外界潮湿空气进入。防外界潮湿空气进入。充分晒干；低温、低湿、适当的氧含量。充分晒干；低温、低湿、适当的氧含量。二、果实、块根、块茎的呼吸作用与贮藏二、果实、块根、块茎的呼吸作用与贮藏 非跃变型果实：非跃变型果实：柑橘、柠檬、橙、菠萝。柑橘、柠檬、橙、菠萝。跃变型果实：跃变型果实：苹果、香蕉、梨、番茄。苹果、香蕉、梨、番茄。呼吸跃变

49、呼吸跃变:果实成熟到一定时期，呼果实成熟到一定时期，呼吸速率突然升高，然后又突然下降的现象。吸速率突然升高，然后又突然下降的现象。实验证明：实验证明：呼吸跃变产生与乙烯的释呼吸跃变产生与乙烯的释放密切相关，且依赖于抗氰呼吸。放密切相关，且依赖于抗氰呼吸。块根、块茎的贮藏条件块根、块茎的贮藏条件（1）温度：）温度：甘薯甘薯10-14oC，马铃薯，马铃薯23oC。（3）适当提高环境湿度，有利于保鲜。）适当提高环境湿度，有利于保鲜。（2）气体成分）气体成分 自体保藏法自体保藏法：利用果实、块根、块茎利用果实、块根、块茎 自体呼吸降低储藏室内自体呼吸降低储藏室内O O2 2，增加，增加COCO2 2浓

50、度，浓度，即即“自体保藏法自体保藏法”。低温、高湿、适当的氧含量低温、高湿、适当的氧含量通过控制贮藏温度、湿度、氧浓度，延长休眠，通过控制贮藏温度、湿度、氧浓度，延长休眠，减弱呼吸，保持新鲜。减弱呼吸，保持新鲜。三、呼吸作用与作物栽培三、呼吸作用与作物栽培1.1.早稻浸种催芽时，温水淋种和换水翻种。早稻浸种催芽时，温水淋种和换水翻种。2.2.水稻的晒田、作物中耕松土、粘土掺沙、水稻的晒田、作物中耕松土、粘土掺沙、低洼地开沟排水等，改善土壤通气条件。低洼地开沟排水等，改善土壤通气条件。3.3.早稻灌浆成熟期灌早稻灌浆成熟期灌“跑马水跑马水”降温，减少降温，减少 呼吸消耗，利于种子成熟。呼吸消耗，利于种子成熟。应增强呼吸，通过栽培措施控制：应增强呼吸，通过栽培措施控制：温度，温度，O2浓度与浓度与CO2浓度，水分浓度，水分