园艺产品采后生理

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1、贮藏的基本原则贮藏的基本原则采后贮藏产品是一个有生命的活体，具有基本采后贮藏产品是一个有生命的活体，具有基本的新陈代谢；的新陈代谢；维持正常的新陈代谢；维持正常的新陈代谢；维持正常而缓慢的新陈代谢。维持正常而缓慢的新陈代谢。根据贮藏的基本原则，采后贮藏产品的呼吸特根据贮藏的基本原则，采后贮藏产品的呼吸特性性:1.1.贮藏产品具有呼吸代谢贮藏产品具有呼吸代谢.2.2.贮藏产品具有正常的呼吸代谢过程贮藏产品具有正常的呼吸代谢过程.3.3.贮藏产品具有正常而缓慢的呼吸代谢过程贮藏产品具有正常而缓慢的呼吸代谢过程.C6H12O6+6O26CO2+6H2O+能量能量温度（冷藏）底物和产物浓度:低氧、高C

2、O2（气调）成熟激素乙烯：（低乙烯贮藏，1-MCP的应用）酶的催化：一、呼吸作用的概念、生理意义和场所呼吸作用的概念、生理意义和场所呼吸是生物体必须进行的活动，因为呼吸为果实呼吸是生物体必须进行的活动，因为呼吸为果实的生存提供能量，维持其正常的生理功能和抗病的生存提供能量，维持其正常的生理功能和抗病性、耐贮性，但呼吸增大对产品的贮藏不利。因性、耐贮性，但呼吸增大对产品的贮藏不利。因为呼吸的基质是营养物质糖、酸等。呼吸越强，为呼吸的基质是营养物质糖、酸等。呼吸越强，物质消耗越多，品质变化越快，果实的贮藏寿命物质消耗越多，品质变化越快，果实的贮藏寿命越短。越短。以上讲到两种呼吸，可见缺氧呼吸更为不

3、利，以上讲到两种呼吸，可见缺氧呼吸更为不利，它会加速衰老，并由于有害物质的积累而引起果它会加速衰老，并由于有害物质的积累而引起果实的病变。在贮藏中，当环境中实的病变。在贮藏中，当环境中O O2 2浓度降低到一浓度降低到一定量时，就会诱发缺氧呼吸的产生。定量时，就会诱发缺氧呼吸的产生。图1.果实组织在不同氧气水平中释放CO2的动态模式 巴斯德效应：氧对无氧呼吸抑制作用的现象。巴斯德效应：氧对无氧呼吸抑制作用的现象。2.呼吸作用指标呼吸作用指标 （1）呼吸强度）呼吸强度 呼吸强度呼吸强度 呼吸速率呼吸速率(Respiration rate)(Respiration rate)是衡量呼是衡量呼吸作用

4、强弱的一个重要指标。其定义为在一定温度下，单吸作用强弱的一个重要指标。其定义为在一定温度下，单位质量的果蔬组织进行呼吸时所吸入的氧气或释放二氧化位质量的果蔬组织进行呼吸时所吸入的氧气或释放二氧化碳的毫克数或毫升数，单位通常用碳的毫克数或毫升数，单位通常用O O2 2或或COCO2 2mg(mL)mg(mL)(h.kg)(h.kg)(鲜重鲜重)来表示。呼吸强度高，说明呼吸旺盛，消耗来表示。呼吸强度高，说明呼吸旺盛，消耗的呼吸底物的呼吸底物(糖类、蛋白质、脂肪、有机酸糖类、蛋白质、脂肪、有机酸)多而快，贮藏多而快，贮藏寿命不会太长。寿命不会太长。呼吸轻度的测量呼吸轻度的测量Measuring th

5、e Rate of Respiration:The rate of any reaction can be determined by measuring the rate at which the substrates disappear or the products appear.Apart from the water produced by respiration,which is relatively trivial compared to the very high water content of most harvested commodities,all the subst

6、rates and products of respiration have been used to determine the rate of respiration.They are loss of substrate,eg.,glucose,loss of O2,increase in CO2,and production of heat.The most commonly used method,is to measure production of CO2 with either a static or dynamic system.In a static system,the c

7、ommodity is enclosed in an airtight container and gas samples are taken after sufficient CO2 has accumulated to be accurately detected by any one of a number of commercially available instruments,eg.,gas chromatograph or infrared CO2 analyzer（红外二氧化碳分析仪）.If the container is properly sealed,CO2 should

8、 increase linearly with time.Multiplying the change in concentration times the container volume and dividing by weight of the commodity and duration of time between samples gives the production rate.In the dynamic system a flow of air(or other gas mixture)is passed through the container at a known r

9、ate.The system will come into equilibrium(99.3%)in about the same time it takes for 5-times the volume to flow through the container.The difference in CO2 concentration between the inlet and outlet is measured after the system has reached equilibrium by taking gas samples at both points and analyzin

10、g them.Multiplying the difference in concentration by the flow rate and dividing by the weight of the commodity is used to calculate the production rate.Calculation of heat production from the respiration equation shows that production of 1 mg of CO2 yields 2.55 cal.In the language of the refrigerat

11、ion engineer,a respiration rate of 1 mg CO2 kg-1 h-1 indicates heat production of 61.2 kcal metric tonne-1 day-1(220 BTU ton-1 day-1).The British thermal unit(BTU)is the heat required to raise 1 lb of water by 1 F.（3）呼吸商呼吸商呼吸系数(RespirationQuotient)RQ它是指产品呼吸它是指产品呼吸过程中释放过程中释放COCO2 2和吸入和吸入O O2 2的体积比。的体

12、积比。RQRQVCOVCO2 2VOVO2 2，RQRQ的大小与呼吸底物有关。以葡萄糖为底物的有氧呼的大小与呼吸底物有关。以葡萄糖为底物的有氧呼吸吸,RQ,RQ1 1；以含氧高的有机酸为底物的有氧呼吸，；以含氧高的有机酸为底物的有氧呼吸，RQ1RQ1；以含碳多的脂肪酸为底物的有氧呼吸，以含碳多的脂肪酸为底物的有氧呼吸，RQ1RQ1RQ1，RQRQ值越大，无氧呼吸所值越大，无氧呼吸所占的比例越大。占的比例越大。RQRQ值还与贮藏温度有关。同种水果，不值还与贮藏温度有关。同种水果，不同温度下，同温度下，RQRQ值也不同，这表明高温下可能存在有机酸值也不同，这表明高温下可能存在有机酸的氧化或有无氧呼

13、吸，也可能二者间而有之。的氧化或有无氧呼吸，也可能二者间而有之。Meaning of the Respiratoy Quotient(RQ):The composition of a commodity frequently determines which substrates are utilized in respiration and consequently the value of the respiratory quotient(RQ).The RQ is defined as the ratio of CO2 produced to O2 consumed;CO2 and O2

14、 can be measured in moles or volumes.Depending on the substrate being oxidized,RQ values for fresh commodities range from 0.7 to 1.3 for aerobic respiration.When carbohydrates are being aerobically respired,the RQ is near 1,while it is 1 for organic acids.Very high RQ values usually indicate anaerob

15、ic respiration in those tissues that produce ethanol.In such tissues,a rapid change in the RQ can be used as an indication of the shift from aerobic to anaerobic respiration.（二）呼吸作用的生理意义：（二）呼吸作用的生理意义：1、呼吸作用提供植物生命所需要的大部分能量 2、呼吸过程为其他化合物提供原料（三）呼吸作用的场所：（三）呼吸作用的场所：1、糖酵解和戊糖磷酸途径进行的场所细胞质 2、三羧酸循环和生物氧化进行的位置线粒

16、体重要中间产物：Pyr(丙酮酸)Ala PEPOAA（草酰乙酸）PEP+E4P(4-磷酸赤癣糖)缩合C73-脱氧-阿拉伯庚酮糖酸-7-磷酸(DAHP)。莽草酸途径芳香族氨基酸、植物激素。-KG（-酮戊二酸）酮戊二酸）Glu,叶绿素叶绿素，OAA（草酰乙酸）（草酰乙酸）Asp（天冬（天冬 aa）,CH3CO-CoA 脂肪酸，脂肪酸，NADH2三羧酸循环三羧酸循环呼吸链呼吸链（respiratory chain)a.概念：概念：呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递途径，传递到分子氧的总过程。b.组成：(植物线粒体内膜电子传递链的组成)氢传递体:NAD(即辅酶)、NADP(即辅酶

17、)、黄素单核苷酸(FMN)和黄腺嘌呤二核苷酸(FAD)电子传递体:细胞色素体系和铁硫蛋白(Fe-S)c.电子在呼吸链上传递的动力是电势梯度d.电子传递顺序及一些电子传递抑制剂(高等植物线粒体电子传递链及呼吸抑制剂作用位置)氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)a.氧化磷酸化的概念：线粒体NADH+H 的两个电子沿着呼吸链传递给氧的过程中,消耗氧及无机磷酸,同时收集大量的能量在ATP的高能键上。b.化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis)c.线粒体氧化活力的重要指标P/O(ratio)P/O比是指呼吸过程中无机磷酸（Pi）消耗量和原子氧量

18、的比值，此数什相一对电子通过电子传递链每消耗1个氧原子（1/2O2）与所用去的Pi基产生的ATP的分子数的比值，呼称为磷氧比（P/O）或ADP/O比。外膜透性大 被膜 内膜内膜(嵴嵴)强选择透性强选择透性,有呼吸链有呼吸链，线粒体 ATP 合酶，电子传递和氧化磷酸化合酶，电子传递和氧化磷酸化“动力站”间质 TCA循环酶类循环酶类TCA cycle DNA,RNA,Ribosome部分遗 传自主性 ADP ATP ADP ATP ADP ATP O2 NADH FMN-Fe-S UQ Cytb Cytc Cyta a3 H2O 氢传递体氢传递体:NAD（辅酶（辅酶1）、）、FAD（黄素腺嘌呤（黄

19、素腺嘌呤二核苷酸）、二核苷酸）、FMN（黄素单核苷酸）（黄素单核苷酸）和和UQ电子传递体电子传递体:Cytb,Cytc,Cytaa3和和Fe-s系统系统。呼吸链呼吸链 PPP是发生在是发生在细胞质细胞质中的中的G-6-P直接脱直接脱H、脱羧氧化、脱羧氧化,放出放出CO2的过程的过程。1.G6P后经两次脱氢，一次脱羧形成Ru5P。2.6Ru5P通过分子重排(C3、C4、C5、C7）重新形成G6P（每1循环实际消耗1G）。（二）电子传递的多途径（二）电子传递的多途径1.细胞色素氧化途径 2.交替氧化途径3.其他电子传递途径目前已经知道植物线粒体内膜上还存在4种NAD（P）H脱氢酶，从而至少还有四条

20、电子传递途径。（三）末端氧化酶的多样性1.酚氧化酶2.抗坏血酸氧化酶3.黄素氧化酶呼吸作用的调节和控制呼吸作用的调节和控制 一、巴斯德效应和糖酵解的调节一、巴斯德效应和糖酵解的调节 1.巴斯德效应(pasteur effect)的概念：氧可以降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物的积累的现象。2.糖酵解的调节（图411）当植物组织从氮气转移到空气中时，三羧酸循环和生物氧化顺利进行，产生较多的ATP和柠檬酸，降低ADP和Pi的水平。当组织从有氧条件下转放到无氧条件下，代谢调控作用刚好相反。氧化代谢受抑制，柠檬酸和ATP合成减少，积累较多ADP和Pi。由此可见，通过氧调节细胞内柠檬酸、ATP？ADP和

21、Pi的水平，从而调节控制糖酵解的速度，使之保持在恰当的水平上。当氧气缺乏时，糖酵解旺盛，释放较多CO2；氧气渐增时，糖酵解较慢，CO2释放量较少；然而氧气过多时，有氧呼吸加强，组织放出较多CO2。二、戊糖磷酸途径和三羧酸循环的调节二、戊糖磷酸途径和三羧酸循环的调节 1.戊糖磷酸途径:受NADPH(还原型辅酶)的调节NADPH/NADP 比率过高时，就抑制葡萄糖-6-磷酸脱氢酶的活性，使葡萄糖-6-磷酸转变成6-磷酸葡萄糖酸的速率降低；也抑制6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性一，使6-磷酸葡萄糖酸转变为核酮糖-5-磷酸的速率减慢。所以NADPH过多时，会对戊糖磷酸途径起反馈抑制（参阅图45）2.三羧酸

22、循环的调节(图412)三、腺苷酸能荷的调节三、腺苷酸能荷的调节 三、果蔬的呼吸类型（一）呼吸类型呼吸跃变呼吸跃变有一类果实从发育、成熟到衰老的过有一类果实从发育、成熟到衰老的过程中，其呼吸强度的变化模式是在果实发育定型程中，其呼吸强度的变化模式是在果实发育定型之前之前,呼吸强度不断下降，此后在成熟开始时，呼吸强度不断下降，此后在成熟开始时，呼吸强度急剧上升，达到高峰后便转为下降，直呼吸强度急剧上升，达到高峰后便转为下降，直到衰老死亡，这个呼吸强度急剧上升的过程称为到衰老死亡，这个呼吸强度急剧上升的过程称为呼吸跃变（呼吸跃变（respiratory climactericrespiratory

23、climacteric），这类果），这类果实（如香蕉、番茄、苹果等）称为跃变型果实。实（如香蕉、番茄、苹果等）称为跃变型果实。另一类果实（如柑橘、草莓、荔枝等）在成熟过另一类果实（如柑橘、草莓、荔枝等）在成熟过程中没有呼吸跃变现象，呼吸强度只表现为缓慢程中没有呼吸跃变现象，呼吸强度只表现为缓慢的下降，这类果实称为非跃变型果实。的下降，这类果实称为非跃变型果实。1 1、跃变型果、跃变型果实具有明显的实具有明显的呼吸跃变，非呼吸跃变，非跃变型果实呼跃变型果实呼吸的主要特征吸的主要特征是呼吸强度低，是呼吸强度低，并且在成熟期并且在成熟期间呼吸强度不间呼吸强度不断下降。断下降。大多数的蔬菜在采大多数的

24、蔬菜在采收后不出现呼吸跃收后不出现呼吸跃变，只有少数的蔬变，只有少数的蔬菜在采后的完熟过菜在采后的完熟过程中出现呼吸跃变程中出现呼吸跃变.跃变型非跃变型呼吸速率变化幅度不同呼吸速率高，变化幅度大呼吸速率低，变化幅度小内源乙烯含量高低乙烯生成系统系统系统系统对外源乙烯的反应不同刺激反应呼吸峰提前，峰值不变呼吸速率上升，甚至出现峰浓度反应影响不大（只要达到阈值），即可使呼吸峰提前呼吸速率随乙烯的浓度上升而上升，呈浓度函数关系处理时间反应在呼吸跃变前期处理有效，跃变后无效随时响应（任何时间都有效）是否可逆否可逆表2-8 不同大小蕉柑及果实不同部位的呼吸强度（CO2 mg/kg.h，20）果实直径（c

25、m）果实部位全果果皮果肉6.27.04.85.74.54.732.5640.4855.3299.62141.27170.0077.4299.3168.00（林伟振，1987）在各类蔬菜中，通常是叶菜类（散叶型）果菜长成了的直根、块茎、鳞茎。在果实中，桃子、杏、枇杷苹果和梨；耐贮性好耐贮性差。有核无核 皮层内部组织，如洋葱茎由外向里按照鳞片、芽、茎盘组织的顺序，呼吸强度逐渐减小。柿子果实蒂端的呼吸强度比果顶大4倍多。通常采收时生长旺盛的、幼嫩的器官生长缓慢、年老的器官快；生殖器官营养器官强，如花的呼吸速率要比叶片快34倍。表表1 1 不同温度下苹果果实呼吸速率（不同温度下苹果果实呼吸速率（mlC

26、OmlCO2 2/kg.hr/kg.hr）温温 度度005510102020红元帅红元帅2-52-53-73-75-105-1012-2512-25金金 冠冠3-63-64-84-87-127-1215-3015-30富富 士士4-64-6-嘎嘎 啦啦6.5-86.5-8-澳洲青萍澳洲青萍2-42-4-由表由表1 1可知，可知，20 20 条件下，苹果果实的呼吸速率条件下，苹果果实的呼吸速率是是0 0 下的下的5-65-6倍倍表表2-9 一些蔬菜的呼吸系数（一些蔬菜的呼吸系数（Q10）种 类0.5101024石刁柏豌 豆嫩荚菜豆菠 菜辣 椒胡萝卜莴 苣番 茄黄 瓜马铃薯3.53.95.13.2

27、2.83.33.62.04.22.12.52.02.52.63.21.92.02.31.92.2（赖俊铭译,1981,杉山直仪，蔬菜的发育生理和技术）表2-10 甜橙在不同温度范围的温度系数（Q10）温度范围（温度范围（）温度系数温度系数01051511211727223228325221.81.61.31.2（林伟振，1987）巴斯德效应巴斯德效应(pasteur effect)的概念：氧可以降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物的概念：氧可以降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物的积累的现象。的积累的现象。失水对园艺产品质量的影响导致蔬菜失去商品价值时的失水率导致蔬菜失去商品价值时的失水率水分是植

28、物体生命的源泉，一切的生理生化反应、正常的生命活动的进行均是在一定水分是植物体生命的源泉，一切的生理生化反应、正常的生命活动的进行均是在一定含水量情况下开展的。含水量情况下开展的。当产品失水不能得到及时补充时，就会产生代谢的异常。因为蛋白质膨胀，细胞壁当产品失水不能得到及时补充时，就会产生代谢的异常。因为蛋白质膨胀，细胞壁系统的稳定，酶活性的维持均与充足的含水量有关；系统的稳定，酶活性的维持均与充足的含水量有关；失水会引起蛋白质脱水，促进部分水解酶活性（如淀粉酶）的提高，加速物质的降失水会引起蛋白质脱水，促进部分水解酶活性（如淀粉酶）的提高，加速物质的降解；解；失水到一定的程度后，细胞液浓度提高，会使一些离子积累到毒害细胞的程度，如失水到一定的程度后，细胞液浓度提高，会使一些离子积累到毒害细胞的程度，如H+、NH4+；一些产品在失水后还会促进内源乙烯的生物合成，反过来刺激成熟衰老进程。一些产品在失水后还会促进内源乙烯的生物合成，反过来刺激成熟衰老进程。蒸腾速度果蔬种类角质层厚度（m）表面开孔多少 主要蒸腾部位苹果4-9+果面开孔柿子5-12-萼部开孔缓慢蜜柑2-6+果面开孔梨4-9+果面开孔番茄2-4-萼部开孔黄瓜1-2+全面中等青椒2-4-萼部开孔茄子1-2-萼部开孔激烈豌豆类1-4+白菜1-3+全面在在55下贮藏一周下贮藏一周聚乙烯袋包装聚乙烯袋包装纸包装纸包装