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1、Presynapticmembrane(b| Gap juniElJans图247电突触及缝隙连接模式图各类突触的结构、功能以及传递过程:电突触(electrical synapse)是普遍存在于无脊椎动物和脊椎动物的神经系统 中的一种直接通过电信号进行细胞间信息传递的突触，在动物的逃避反射中发挥 重要作用在哺乳动物的神经系统中，也存在着电突触，例如大鼠中脑核团中的 感觉神经元间、海马锥体神经元间等需要高度同步化的神经元群之间.其结构基 础为缝隙连接(gap junction)，如图2-47所示，(a)为电突触的结构模式图，而(b) 为缝隙连接示意图。可以看到两个相邻细胞间的距离特别小，只有3
2、。5nm，并且两 侧的神经元膜上都存在一些规则排列贯穿质膜的蛋白，称为连接子，每个连接子 都由6个相同的亚基构成，中间形成一个通道可允许小的水溶性分子通过(分子 量小于1。01。5kD或直径小于1 nm)。通过连接子，许多带电离子可以从一个细胞直接流入另一个细胞，形成局部电流和突触后电位，这种传递的特点是可以 双向进行，并且迅速，耗时耗能少但是电突触的连接子通道并非持续开放的， 它受胞质中的pH值或Ca2+浓度的调节，因为这些因素会对细胞造成伤害。Coinnexiin*/ConnexonNerve irnpuhGap junction-Channkel fgrrnd： by pores in
3、tach membrane(a) An electrical synapse2.2.2。2化学性突触传递在中枢神经系统中，大多数的突触传递都是化学性的，是历来被研究的最多、 最详细和最重要的突触图2-48所示为化学性突触的电镜图，可以明显的观察到 突触部位的膜厚度增厚。我们将发出信号的神经元称为突触前神经元，而接受信 号的神经元叫做突触后神经元，两者之间的狭窄区间称为突触间隙。图2-48电镜下的突触结构1、定向突触传递根据突触前、后的神经元之间是否存在紧密的解剖学关系，又可以将化学性 突触分为定向突触(directed synapse)和非定向突触(nondirected synapse).其
4、中 定向突触被认为是经典的化学性突触.定向突触的结构成分包括，突触前膜、突 触间隙和突触后膜三部分。(1)分类除了上述介绍的几种分类，还有一种常用分类是根据神经元相互接触的部entrite胞捧SomaAxo-axonic synapse捌一拥突融Ajco-denariticA?on endra-dentfrihe 自p呂金突触的类型图249突触类型模式图位，可以分为轴突-树突式突触、轴突-胞体式突触、轴突-轴突式突触以及树突一 树突式突触，其中最常见的是前两种(图249)。根据神经元功能又可以将其分 为兴奋性突触和抑制性突触两种，关于这两种突触将在后叙的内容中详细介绍.(2)结构如图2-50所
5、示，突触前神经元末端膨大形成突触小体(synaptic knob)，其 轴浆内含有大量的线粒体和突触小泡(synaptic vesicle)还有负责轴浆运输的微管 和微丝。突触小泡中所含递质类型和形态的不同，可以分为三类：小儿清亮的O克出尊廉变融赳味丸刖力赴宙中 常诒淒肚小色 小而才氐龟中 r命的盘社小电图2-50化学性突触结构模式图 小泡，内含乙酰胆碱或氨基酸类递质；小儿具有致密中心的小泡，内含儿茶酚胺 类递质;大而具有致密中心的小泡，内含神经肽类物质。从图中也可以看出，在 突触前膜内侧存在类似栅栏的结构，这是突触小泡排放神经递质的位置，又称为 活性区(active zone).突触间隙的宽
6、度为3040 nm，其中充满了细胞外液以及一 些蛋白基质。突触后膜也有增厚的现象，这是由于一些受体蛋白聚集在膜下方, 形成突触后致密区(postsynaptic density)，另外后膜上还存在一些能够分解递质 的酶类.(3)突触传递过程了解了突触的基本结构，下面介绍突触传递的过程，经典的突触传递的过程 其实是将电信号转化成化学信号再进一步转化成电信号的过程，主要步骤可以总 结成以下几点：1) 突触前细胞中的神经冲动到达突触前末端，2) 突触前膜去极化，打开电压门控Ca2+通道，Ca2+内流进入突触前末端，3) 在Ca2+的作用下，突触小泡迅速与突触前膜融合，释放神经递质，4) 递质分子扩散
7、通过突触间隙与后膜上的特异性受体结合，5) 突触后膜上的特异性受体或通道激活，某些带电离子进出后膜，使后膜发 生一定程度的去极化或超级化，称为突触后电位(postsynaptic potential)o在这个过程中有几个应该注意的要点。首先是Ca2+的作用，它是触发囊泡释 放的关键因子，具体的机制非常复杂，包括囊泡的动员、摆渡、锚靠、融合最后 出胞。值得一提的是，2014年的诺贝尔生理学或医学奖获奖的三位科学家中，托 马斯就是由于发现钙离子在这一过程中的作用而获奖的.第二个要点是囊泡释放 的位点，在介绍结构时我们提到，突触小泡是在活化区进行释放的，其释放的方 式是呈量子式释放，量子指的是单个囊
8、泡内所含的递质总量，即每个囊泡释放时 就将所有递质释放进间隙中，像动作电位的爆发一样，全或无，就叫做量子式释 放。第三个要点是递质的去向,即神经递质在发挥效应后，如何终止其效应来保 证突触传递的高度灵活性 .大部分没有结合受体的递质都被突触前膜重摄取利 用，通过胞吞作用进入突触前膜等待下一次的释放；而与受体结合的递质能够被 后膜上的酯酶分解清除；另外递质还能够被还吸收入血液。最后一个要点是突触 后膜在与受体结合后的反应，也就是产生了突触后电位。这种突触后电位属于局 部电位,分为兴奋性突触后电位 EPSP 和抑制性突触后电位 IPSP 两种，这两者产 生的区别在于释放的递质不同，产生EPSP时突
9、触前膜释放的是兴奋性神经递质, 比如谷氨酸，与其受体结合后，打开的是突触后膜上的Na+通道，钠离子内流，导致 细胞膜去极化。而 IPSP 的产生则是由于突触前膜释放的是抑制性神经递质，比 如r-氨基丁酸（GABA），与其受体结合后，导致Cl通道打开，Cl内流，突触 后膜的超极化。（4）突触后电位的整合 在中枢神经系统中，一个神经元通常与多个（最多可达 10000 个）其他神经元末 梢构成突触结构，也就是说一个神经元能够同时接受多种信息的输入，那么神经 元是如何将这些信息进行整合的？我们知道，所有的信息都以突触后电位的形式 达到突触后神经元，由于突触后电位是局部电位，依据局部电位的特性,EPSP和 IPSP 是可以进行整合的，其整合方式包括空间整合和时间整合。因此，突触后 神经元的胞体可以看做是一个整合器，突触后神经元上电位的变化就是同一时间 产生的所有EPSP和IPSP的代数和，当总的结果为超级化时,突触后神经元表现为 抑制;当总的结果为去极化，并达到阈电位时，突触后神经元就会在轴丘部分爆发 动作电位
各类突触的结构、功能以及传递过程
