《生态学》第3章：种群生态之二.ppt

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1、第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 进化对策 第三节种内关系 第四节 种间相互作用,第三章 种群生态学,进化对策,各种生物所特有的生活史（种群生态特征：如出生率、寿命、大小和存活率等）被视为进化过程中获得的生存对策-进化对策。该对策称为生态对策（bionomic strategy）或生活史对策 (life history strategy)。,进化对策,生态对策,生态对策包括生殖对策、取食对策、逃避捕食对策、扩散对策等多种对策。 1962年Mac Arthur首先根据种群动态的两个综合性指标（r & K），将种群分为r-选择者和K-选择者，较全面地反映了生态对策的多个方面。r-选择者r

2、值高；K选择者种群稳定于K附近。是种群水平上对环境的适应。 r-选择者和K-选择者的生态特征如下：,生态对策,种群的适应,r-选择对策者和K-选择对策者之间还包括很多r-K连续体。 生物在进化过程中，向着两个方向分化，r-对策者向着小型化、高出生率、大量繁殖的方向发展，以量取胜，高扩散能力在进化上是有利的，严酷的生境有利于这类种群，大多数先锋生物属于这类种群。K-对策者向相反的方向发展，遇强烈干扰后，恢复能力差，易绝灭，分布于稳定的生境，顶级生物属于该类。,种群的适应,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节种内关系 一、密度效应 二、婚配制度 三、社会等级 四、隔离与领域性 五、群

3、聚与分散 六、利他行为 七、通 讯 八、性别生态学 第四节 种间相互作用,第三章 种群生态学,种内关系,动物和植物的种内关系有所不同，动物的种内关系主要表现为领域性、集群、分散、婚配制度、等级制、利他行为、通讯等。植物的种内关系主要表现为密度效应、集群等。,第三节 种内关系,种内关系：种群内部个体与个体之间的关系 种间关系：同一生境中不同种群之间的关系,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节种内关系 一、密度效应 二、婚配制度 三、社会等级 四、隔离与领域性 五、群聚与分散 六、利他行为 七、通 讯 八、性别生态学 第四节 种间相互作用,第三章 种群生态学,密度效应,1.密度与产量

4、： 随着密度的增加，动物产量表现为抛物线形变化，有一个最高产量密度。植物与动物有明显的不同，这里介绍三个规律（经验公式）：,一、密度效应：,最后产量恒值法则,在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，最后产量差不多总是一样的。 Donald研究不同密度三叶草的产量（植株干重），在发育过程中（62，131天），产量与密度正相关，发育末期（181天）产量与密度无关。 c = w d c为总产量#，常数；w为平均每株重量；d密度 (#这里的总产量指整株，而非种子或其它食用部分),（1）最后产量恒值法则 （law of constant final yield）：,倒数产量法则,植物单株平均

5、重量（w）的倒数与密度（d）呈线性关系。 1/ w = Ad + B A, B为系数，这一方程适合许多农作物。,(2)倒数产量法则,（reciprocal yield law）,-3/2幂定律,（-3/2 power law）,（3）-3/2幂定律,高密度导致种群“自疏”时，存活个体的平均株干重（w）与密度（d）的关系表达为： w = C d, 一般地，-等于-3/2；C=3.54.3。,密度与死亡率,动物的死亡率有的与密度有关（K选择者多见），有的与密度无关（如气候引起的死亡，r对策者多见）。而植物的死亡率一般都与密度有关。 同种植物的密度引起的死亡称为自疏（self-thining），由其

6、它伴生植物密度引起的死亡称为他疏(alien-thinning)（种间关系）。,2. 密度与死亡率：,实例,单一的麦仙翁种群，播种密度与收获时的密度呈线性关系，死亡率恒为77%（自疏）。当混播他种作物（如小麦、甜菜）后，死亡率有不同程度的增加（他疏）。,实 例,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节种内关系 一、密度效应 二、婚配制度 三、社会等级 四、隔离与领域性 五、群聚与分散 六、利他行为 七、通 讯 八、性别生态学 第四节 种间相互作用,第三章 种群生态学,婚配制度,动物在繁殖期，某一性别个体占有异性配偶的数目。可以分为四种类型： 1.多雌多雄制（混交制）：如鱼类。性比多不

7、稳定，对后代照顾少。 2.一雌一雄制（单配偶制）：如晚成鸟。性比稳定，亲体照顾较多。 3. 一雄多雌制：如鸡、马、盘羊等。性比不稳定，较强壮的雄性拥有交配权，其基因易被保留，繁殖力强。 4.一雌多雄制：如螳螂、大鸨、鮟鱇等，少见。性比不稳定。,二、婚配制度：,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节种内关系 一、密度效应 二、婚配制度 三、社会等级 四、隔离与领域性 五、群聚与分散 六、利他行为 七、通 讯 八、性别生态学 第四节 种间相互作用,第三章 种群生态学,社会等级,社会等级指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的现象。 1. 社会等级的优越性： （1）种群稳定、少争斗；生长

8、快，生产率高。（2）优势个体在食物、栖所、配偶选择中均有优先权，有利于种族的保存和延续。,三、社会等级（social hierarchy）,灵长类的社会组织,灵长类的社会组织与食性生态学有关。一般地，在条件较差的环境中，灵长类的敌害少、资源贫乏，只具一头雄性的小群体（独霸式）。食物条件丰富时，敌害多，多呈大群，雄性间有协作的社会行为，以保护雌性和幼体（循环式等级为主）。（鸡类多为单线式）,2. 灵长类的社会组织：,昆虫的社会组织,昆虫的社会组织高度发达，重要特点是分工与合作。分工表现在行为、生理和形态上，使社会中的成员在职责、行为和形态上分为各异的“等级”。如蚂蚁，有专司繁殖的蚁后（膨大的生殖

9、腺、特异的性行为），专司保卫的兵蚁（性腺退化的雌蚁，个体较工蚁大，具强大的口器），专司采食、养育后代、修筑巢穴的工蚁（雄）。蜂皇（雌）、工蜂（雌）、雄峰（雄）。,3. 昆虫的社会组织：,昆虫的社会组织,伴随昆虫社会分工的发展，社会内个体间的联系和合作必然同时发展。分化的种群只有通过整合作用（integration），才能形成社会整体。这种整合包括行为上（相互识别、交换信息）、生理上和遗传上的。高度社会化的昆虫的分工合作，使种群在生存竞争中获得高度的适应，同时每个个体失去了其独立性。,3. 昆虫的社会组织：,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节种内关系 一、密度效应 二、婚配制度

10、三、社会等级 四、隔离与领域性 五、群聚与分散 六、利他行为 七、通 讯 八、性别生态学 第四节 种间相互作用,第三章 种群生态学,隔离和领域性,1. 定义：在种群内部个体间、配偶间或某种方式结合的小群间常保留有一定的空间距离，这种现象称为隔离。而领域性指生物保持隔离的任何积极（主动）机制（行为或化学物质的竞争等）。（领域是动物的活动区，领域性是为保卫活动区所采取的措施）领域性是引起隔离的原因之一。,四、隔离与领域性 （Isolation & Territoriality）,隔离,2. 隔离的原因： （1）环境资源不足； （2）直接对抗（领域性：行为或化学方面） 3. 隔离意义：减少竞争，防止

11、因密度过大耗尽环境资源，使空间利用（更加）趋于合理化。,隔 离,领域,植物：植物太密时，因竞争阳光、水分、无机盐等而导致自疏（self-thinning）。 有关密度与植物的关系前面已论述。 高等动物：许多动物占有一定的空间，经常在某一区域内活动，该区域称为其（个体或家族）巢区或家区（home range）。在家区中，受到严格保护、禁止其它同种个体侵入的核心部分称为领域。,领 域,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节种内关系 一、密度效应 二、婚配制度 三、社会等级 四、隔离与领域性 五、群聚与分散 六、利他行为 七、通 讯 八、性别生态学 第四节 种间相互作用,第三章 种群生态

12、学,群聚,群聚和分散是生物种群对空间资源的两种利用方式。 1. 群聚（集群、群集）：指种群内部个体朝向一起集中的现象或趋势。 群聚的生态意义包括：（1）有利于改变小气候条件（企鹅）；（2）群聚以共同取食（秃鼻乌鸦）；（3）共同防御天敌（斑马）；（4）有利于动物的繁殖和幼体发育（鸡类春季集群，鱼类生殖洄游）；（5）有利于迁移（蝗虫群居相）。,五、群聚与分散（aggregation & dispersal）,分散,生物种群都有一个最适密度，过疏和过密都可能产生限制性影响。,阿利规律(Allees law):,2.分散： 指种群的一部分个体离开本种群栖息区域向外扩展的现象。 分散的生态意义包括：（1

13、）保证种群的食物需要；（2）保证生活和繁殖的空间；（3）调节种群密度。,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节种内关系 一、密度效应 二、婚配制度 三、社会等级 四、隔离与领域性 五、群聚与分散 六、利他行为 七、通 讯 八、性别生态学 第四节 种间相互作用,第三章 种群生态学,利他行为,利他行为是另一种社会性相互作用。利他行为是指一个个体牺牲自我而使社群整体或其他个体获得利益的行为。 如白蚁：巢穴打开时，工蚁和幼虫向里移动，兵蚁向外移动围堵缺口。蜜蜂：工蜂保卫巢时放出毒刺而自杀。 亲代关怀（parental care）。,六、利他行为（Altruism）,第一节 种群动态 第二节

14、 种群的进化与选择 第三节种内关系 一、密度效应 二、婚配制度 三、社会等级 四、隔离与领域性 五、群聚与分散 六、利他行为 七、通 讯 八、性别生态学 第四节 种间相互作用,第三章 种群生态学,通讯,通讯是指某一个体发送信号，另一个体（种内其它个体）接受信号，并引起后者反应的过程。 通讯可以通过视觉（行为）、化学（气味和外激素）和听觉（鸣叫、超声）等多种途径来完成。 信息传递（通讯）的目的很多，如：个体的识别（识别同种、同社群、同家族个体等）；亲代和幼仔之间的通讯；两性之间的求偶；威吓、顺从、妥协；相互警报；标记领域。,七、通 讯,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节种内关系

15、一、密度效应 二、婚配制度 三、社会等级 四、隔离与领域性 五、群聚与分散 六、利他行为 七、通 讯 八、性别生态学 第四节 种间相互作用,第三章 种群生态学,性别生态学,八、性别生态学,1定义：性别生态学是研究种群内部性别关系的类型、动态及其与环境关系的科学。,性别生态学,（1）亲体投入：生产、抚育后代的能量、物质资源的花费。亲体投入与环境的关系。 （2）有性繁殖的优势：产生更多变异类型的后代，适应多变的环境，适应稳定而异质的环境。（这是大多数生物选择有性繁殖的主要原因之一） （3）环境对种群繁殖对策的影响：繁殖对策包括有性无性繁殖，雌雄同体异体，种群的性比等。,2内容：,第一节 种群动态

16、第二节 种群的进化与选择 第三节种内关系 第四节 种间相互作用 一、竞争 二、他感作用 三、捕食作用 四、寄生 五、共生 六、协同进化,第三章 种群生态学,种间相互作用,种间相互作用是构成生物群落的基础，是种群生态和群落生态学的界面研究。种间相互作用包括：（1）相互动态（co-dynamics）：两个或多个物种在种群动态上的相互影响。（2）协同进化（co-evolution）：在进化过程和进化方向上的相互作用。 在某一地区（生境或群落）中有许多种群生活在一起，种群间存在相互作用，相互作用的形式很多，有对抗性的，也有互助互利的，还有二者间过渡形式。,第四节 种间相互作用,种间关系,1. 中立：两

17、个种群彼此不受影响，和平共存。0 0 2. 竞争：直接或间接的抑制性影响。- - 3. 偏害：一种群受抑制，另一种群无利、无害。- 0 4. 寄生：一种群个体生活于另一种群个体中，寄生者得利，宿主受害。+ -,在同一群落中，两个种群间的相互作用主要包括以下方式：,种间关系,5. 捕食：一种被另一种所食。+ - 6. 偏利共生（共栖）：一种有利，另一种无害也无利。+ 0 7. 原始合作：两种都有利，但不是必然的，可分开。+ + 8. 互利共生：两种都有利，是必然的，不可分开。+ +,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节种内关系 第四节 种间相互作用 一、竞争 二、他感作用 三、捕食

18、作用 四、寄生 五、共生 六、协同进化,第三章 种群生态学,竞争,1. 概念： 具有相似要求的物种（种群）（两种或多种）为了争夺空间和资源，相互抑制，给对方带来不利影响，被称为竞争。 种间竞争的结果有两个：（1）一个种群被另一个种群完全排挤掉；（2）一个种群迫使另一种群：占有不同的空间（空间分隔）；食性特化；其他生态习性分化，如时间分隔等。,一、竞争（competition）,竞争实例,（1） 一个种群被另一个种群完全排挤掉； 冰草是美国的土著种，引入欧洲的雀麦后，由于雀麦的根系在冬季生长速度较快，根系比较发达，到7-9月旱季来临时，土壤上层变干，冰草先受其害，死亡率较高，致使雀麦逐年增加，最

19、终排挤了冰草。 高斯（Gause）用一种杆菌培养双小核草履虫和大草履虫。单种培养时，都呈“S”型增长。等量混合培养时，因竞争食物资源，增长快的双小核草履虫排挤了大草履虫，二种培养期间未分泌有害物质。,2. 种间竞争实例：,生态分离,（2） 空间隔离和食性分化 在一个试管中培养双小核草履虫和袋状草履虫，结果双小核草履虫生活于试管的中上部，主要以细菌为食。袋状草履虫生活于试管底部，主要以酵母菌为食。,（3） 生态习性的分离（如时间分隔） 均以啮齿动物为主要食物的猛禽类，分为昼行性（隼形目）和夜行性（鸮形目）两大类。,高斯假说,生态习性相近（食物、利用资源的方式等相同）的两个不同种群不能在同一地区长

20、期共存。即生态位相同的两个种群不能永久共存。这一假说被称为高斯假说，又称为竞争排斥原理（competitive exclusion principle）。,3.高斯假说（Gause hypothesis）,竞争模型,（1）模型： 1925年和1926年洛特卡（Lotka）和沃尔泰勒(Volterra)分别提出了种间竞争模型。 他们以逻辑斯谛增长模型为基础，引入了新的参数-竞争系数（，）。,4. 种间竞争模型：,竞争模型,为种群1的竞争系数，表示在种群1的环境中，每增加一个种群2个体对种群1所产生的密度效应。在种群1的环境容纳量（K1）中，除有N1占据外，还有N2的空间或资源被种群2所占用了。显

21、然，越小，种群1的竞争力越强；越大，种群2的种间竞争力越强。,种间竞争模型,数学模型,种群1的增长模型为：,种群2的增长模型为：,竞争结果,A. 种群1取胜，种群2被排挤掉。 K1K2/, K2K1/ C. 两种群稳定地共存。 K1K2/, K2K1/,（2）竞争结果：,原因分析,（3）原因分析： 1/K1和1/K2分别为种群1和2的种内竞争强度，K1越大，种群1的种内竞争强度越小，反之亦然。 而/K1是种群2对种群1的种间竞争强度的指标；/K2称为种群1对种群2的种间竞争强度的指标。越大，种群1对资源或空间的需要量越大，种间竞争能力越弱，K1越小，种群1的可利用资源越小，种间竞争力越弱，那么

22、/K1越大，种群1的种间竞争力越弱。,竞争结果,A. 种群1取胜，种群2被排挤掉。 K1K2/, 即1/K1/K1, 种群2的种内竞争强度大于种间竞争强度。 B. 种群2取胜，种群1被排挤掉。 K1K1/，与A情况相反。,竞争结果,C. 两种群稳定地共存。 K1/K2, K2/K1, 两种群的种内竞争强度都大于种间竞争。 D. 两种群不稳定地共存。 K1K2/, K2K1/， 与C情况相反，二者种间竞争剧烈，表现为不稳定。,生态位,5. 生态位（niche）的概念 Grinell(1917)提出Niche这一名词，定义为物种栖息地再划分的空间单位（具体的居住区域）。空间生态位。 Elton(1

23、927)：生态位是指物种在其群落中的地位和角色。强调与其他物种间的营养关系。营养生态位。,生态位,Hutchinson(1957):生态位指在N维空间中的一个物种能够存活和增殖的范围。超体积和多维生态位。 Odum:生态位不仅包括生物占有的物理空间，还包括了它在生物群落中的地位和角色，以及它们在各种环境变化梯度中的位置。 高斯假说和生态位的概念可以指导引种工作。,生态位的概念,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节种内关系 第四节 种间相互作用 一、竞争 二、他感作用 三、捕食作用 四、寄生 五、共生 六、协同进化,第三章 种群生态学,他感作用,他感作用指某些植物能分泌一些有害化学

24、物质，对别种生物发生影响的现象。又称异种抑制作用。 植物的分泌物在种间竞争中具有重要作用，他感作用是保证种群生存和繁衍的重要手段之一。,二、他感作用（Allelopathy） 偏害作用（Amensalism）,他感作用,植物排出分泌物的方式或途径：（1）挥发；（2）淋溶；（3）根的直接分泌。 影响分泌物作用效果的因素：（1）生物体的生理状况；（2）气候条件：温度、风（挥发）、降水量（淋溶）、气压、光照等。,他感作用,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节种内关系 第四节 种间相互作用 一、竞争 二、他感作用 三、捕食作用 四、寄生 五、共生,第三章 种群生态学,捕食作用,三、捕食作

25、用（Predation）,1. 定义： 捕食就是一种生物取食另一种生物，前者称为捕食者（Predator），后者称为猎物或被食者（Prey）。 狭义的捕食指肉食动物捕食其它动物，广义的捕食还包括食草动物的食草作用，拟寄生（寄生蜂将卵产于其它动物卵中，在幼虫体内生长），同类相食。,捕食者与猎物,(1) 猎物是捕食者的食物资源；（2）捕食者对猎物种群有调节作用。 我们在评价捕食作用时，常常从个体角度看待这一问题，认为：捕食者是强者，猎物是弱者，捕食者会使猎物数量减少，是一种威胁和灾难。再加上人也是捕食者，由于对共同资源的竞争，本能地对捕食者产生憎恨。但是，从种群水平上看，捕食者确实限制了猎物种群的

26、增长，但也对猎物种群的数量和质量起着重要的调节作用。,2. 捕食者与猎物的关系：,实例,例如： 美国亚利桑那州的黑尾鹿，捕食者为美洲狮和狼。1905年以前黑尾鹿种群为4000头，19071918年捕打捕食者，鹿种群上升到4万头，1925年达到10万头，草场极度退化，1929年又降到4万头，以后降到1万头。 19世纪末，挪威为保护雷鸟，捕猎猛禽和兽类，高密度的雷鸟却引起了球虫病和其它疾病的广泛传播，20世纪初，雷鸟一次又一次大量死亡。,种群动态,3. 捕食者和猎物的种群动态： 目前的研究发现，不同的捕食者猎物的种群动态表现不同，因种（地、环境）而异。 （1）致命性。如澳洲瓢虫对吹绵介壳虫的防治作

27、用（致命性的）。网捕凶猛鱼类，可使大麻哈鱼数量增加，鱼苗成活率提高了3倍；可使武昌东湖的鱼产量增加。,种群动态,（2）无关。捕打榛鸡天敌后，仅雏鸡的存活率提高，对秋季种群密度没有明显影响（不显著相关）。 英国牛津大学附近的林姬鼠和欧鼠平种群数量变化很大（达20倍），它们的捕食者灰林鸮种群非常稳定。 （3）决定性。千里光（植物的花）的数量直接决定捕食者（红棒球蝶灯蛾的幼体）的数量。 另外，捕食者的猎物可以有多种，一种猎物也有多种捕食者，捕食者的食物组成可以随猎物种群数量、环境等的变化而变化。因此捕食者猎物的种群动态表现不确定。,食草作用,4. 食草作用 食草作用不同于狭义的捕食作用，食草动物对于

28、许多植物（如高等植物）并不杀死，只取食其中的构件（如部分树叶等）。接近于寄生，但不是弱者对强者的依附。,种间作用,食草动物对植物种群的作用也是复杂的。 如在乌克兰草原上，500公顷的原始针茅草草原，禁止放牧后，针茅草繁茂，但因残体分解慢，嫩枝发芽受阻，针茅草大量死亡，导致杂草繁盛，使草原杂草丛生而废弃。 禾本科为主的草原，有蹄类采食、践踏和粪尿的滋养等放牧活动，能调节种间关系，使牧场植被保持一定的稳定性。但过度放牧也会破坏草原。,食草作用,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节种内关系 第四节 种间相互作用 一、竞争 二、他感作用 三、捕食作用 四、寄生 五、共生,第三章 种群生态

29、学,寄生,1.概念： 寄生是指一种生物（寄生者）摄取另一种生物（宿主）的体液、组织或已消化物质、而维持生活的现象。 寄生者与捕食者不同，它多次摄取宿主营养，一般不“立即”或直接杀死宿主。这是“弱者”依附“强者”的情况。,四、寄生（Parasitism）,相互适应,2. 寄生者和宿主的相互适应： 寄生者：因其生活环境稳定、少变、营养条件优越，所以，神经、感官退化，生殖器官发达，繁殖力高，有雌雄同体现象。 宿主：因寄生者的寄生而产生免疫反应（免疫反应的作用包括：宿主脱离感染，抵抗寄生者的入侵）。,相互作用,宿主密度上升寄生者广泛扩散、传播宿主大量死亡，少数获得免疫能力感染率下降宿主再增长（开始下一

30、循环）。 值得注意的是，自然界生境变化的大型工程项目、洪涝灾害等，常会引发疾病的流行。因为变化后的生境，一旦适于某种寄生者（或病菌、病毒）生活、传播，宿主无抵抗力常会爆发。,3. 寄生者与宿主种群数量动态的相互作用,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节种内关系 第四节 种间相互作用 一、竞争 二、他感作用 三、捕食作用 四、寄生 五、共生,第三章 种群生态学,共生,共生这个术语广义地可以理解为共同生活，包括互利共生（共生）、偏利共生（共栖）、甚至寄生等。这与传统解说相矛盾，所以我们应尽量避免使用共生，或将共生只理解为互利共生。,五、共生（Symbiosis）,偏利共生,偏利共生

31、(共栖) 指对一方有利，对另一方无利也无明显害处的共同生活现象。 藤本植物附生于乔木的枝上，易获得阳光；藤壶附生于鲸鱼或螃蟹背上；鮣鱼以头顶吸盘固着在鲨鱼腹部等。,1. 偏利共生（commensalism）,互利共生,指对双方都有利的共同生活现象。包括： （1）兼性互利共生（原始合作）：双方都从对方获得好处，离开对方也都可生活。如裂唇鱼（清洁工）专吃一些鱼类（如笛鲷）口腔和鳃部的寄生物。 （2）专性互利共生：双方都从对方获得好处，离开对方一方或双方不可生活，分为单方专性和双方专性互利共生两种类型。,2. 互利共生（mutualism）,互利共生,前者如人与家畜（不能独立），丝暇虎鱼利用鼓虾的巢穴作隐蔽场所，鼓虾（不能独立）是盲的，离开洞穴时，以细长的触角保持与鱼的接触，代替眼睛起警报作用。后者如花和蜜蜂，反刍动物与瘤胃内的细菌和原生动物，高等植物与真菌（菌根），白蚁和肠道内的鞭毛虫等。,实 例,