氧化磷酸化最新课件

《氧化磷酸化最新课件》由会员分享，可在线阅读，更多相关《氧化磷酸化最新课件（37页珍藏版）》请在装配图网上搜索。

1、氧化磷酸化最新课件第三节第三节 氧化磷酸化氧化磷酸化一、概念一、概念二、二、氧化磷酸化偶联部位及氧化磷酸化偶联部位及P/O比比三、氧化磷酸化机理三、氧化磷酸化机理四、氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂四、氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂五、线粒体穿梭系统五、线粒体穿梭系统六、氧化磷酸化的调控六、氧化磷酸化的调控 氧化磷酸化最新课件一、概念一、概念n生物体内高能磷酸化合物生物体内高能磷酸化合物ATP的生成的生成主要由三种方式：主要由三种方式： 氧化磷酸化氧化磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 光合磷酸化光合磷酸化 氧化磷酸化最新课件v 底物水平磷酸化指底物水平磷酸化指ATPATP的形成直接与一个代谢中间

2、物（的形成直接与一个代谢中间物（PEPPEP）上的磷酸基团转移相偶联的作用。上的磷酸基团转移相偶联的作用。 1 1、底物水平磷酸化、底物水平磷酸化特点：特点：ATPATP的形成直接与的形成直接与中间代谢物进行的反应相偶联中间代谢物进行的反应相偶联；在有；在有 O O2 2或无或无O O2 2条件下均可发生底物水平的磷酸化。条件下均可发生底物水平的磷酸化。氧化磷酸化最新课件 是与电子传递过程偶联的磷酸化过程。是与电子传递过程偶联的磷酸化过程。即伴随电即伴随电 子从底物到子从底物到O O2 2的传递，的传递，ADPADP被磷酸化生成被磷酸化生成ATPATP的酶促的酶促过程，这种氧化与磷酸化相偶联的

3、作用称为过程，这种氧化与磷酸化相偶联的作用称为氧化磷氧化磷酸化。酸化。 这是这是需氧需氧生物合成生物合成ATPATP的主要途径。的主要途径。 真核生物的电子传递和氧化磷酸化均在线粒体内膜真核生物的电子传递和氧化磷酸化均在线粒体内膜上进行。原核生物则在质膜上进行。上进行。原核生物则在质膜上进行。2、氧化磷酸化、氧化磷酸化氧化磷酸化最新课件1、P/O比： 19401940年，年，S OchoaS Ochoa测定了在呼吸链中测定了在呼吸链中O O2 2的消耗与的消耗与ATPATP生生成的关系，为此提出成的关系，为此提出P/OP/O比的概念。比的概念。（同位素实验）（同位素实验）v当一对电子经呼吸链传

4、给当一对电子经呼吸链传给O O2 2的过程中所产生的的过程中所产生的ATPATP分子分子数。实质是伴随数。实质是伴随ADPADP磷酸化所消耗的无机磷酸的分子数与磷酸化所消耗的无机磷酸的分子数与消耗分子氧的氧原子数之比消耗分子氧的氧原子数之比, ,称为称为P/OP/O比比。v 线粒体线粒体NADH+HNADH+H+ +经呼吸链氧化经呼吸链氧化P/OP/O比为比为2.52.5（3 3），），FADHFADH2 2经呼吸链氧化经呼吸链氧化P/OP/O比为比为1.51.5（2 2）。）。二、氧化磷酸化偶联部位及二、氧化磷酸化偶联部位及P/O比比 氧化磷酸化最新课件2 2、形成、形成ATPATP的部位（

5、氧化与磷酸化偶联部位）的部位（氧化与磷酸化偶联部位）v电子传递链将电子传递链将NADHNADH和和FADH2FADH2上的电子传递给氧的过上的电子传递给氧的过程中释放自由能，供给程中释放自由能，供给ATPATP的合成。其中释放大量自的合成。其中释放大量自由能的部位有由能的部位有3 3处，即复合物处，即复合物、 ，这，这3 3个部个部位就是位就是ATPATP合成的部位，称为偶合成的部位，称为偶联联部位。部位。 关于论证关于论证ATPATP形成部位的实验证据：形成部位的实验证据：（1 1）G G0 0 =-nF =-nF E E0 0 氧化磷酸化最新课件（2） 琥珀酸氧化琥珀酸氧化P/O=2P/O

6、=2，苹果酸氧化苹果酸氧化P/O=3P/O=3 表明在表明在NADHCoQ NADHCoQ 有一次磷酸化作用有一次磷酸化作用 （3）A.LehningerA.Lehninger用抗坏血酸使电子从细胞色素用抗坏血酸使电子从细胞色素C C进入进入 呼吸链，测得呼吸链，测得P/O=1P/O=1，说明由说明由cytaa3Ocytaa3O2 2有一次有一次 磷酸化磷酸化（4）使用专一性电子传递链抑制剂亦可测出使用专一性电子传递链抑制剂亦可测出ATPATP的形的形 成部位成部位（举例）（举例）氧化磷酸化最新课件能量计算：能量计算：NADH+HNADH+H+ +被分子氧氧化被分子氧氧化生成水，总反应为：生成

7、水，总反应为：NADH+H+1/2O2NAD+H2O求此反应的求此反应的G G0 0 ：因为：因为：1/21/2O O2 2+2H+2H+ +2e+2e- -H2O , E E0 0 =0.82vNAD+2H+2e-NADH+H+, E E0 0 =-0.32v所以：所以： E E0 0=0.82-(-0.32)=1.14V=0.82-(-0.32)=1.14V G G0 0 =-2X23.063X1.14=-52.6(Kcal/mol)=-2X23.063X1.14=-52.6(Kcal/mol) =-220(KJ/mol) =-220(KJ/mol)3ADP+Pi 3ATP+3H2OG G

8、0 0 =3X7.3=21.9 (Kcal/mol)=91.6 (KJ/mol)=3X7.3=21.9 (Kcal/mol)=91.6 (KJ/mol)3 3个个ATPATP的形成共截获的能量为的形成共截获的能量为41%41%氧化磷酸化最新课件1、有关氧化磷酸化机理的几种假说、有关氧化磷酸化机理的几种假说 化学偶联假说化学偶联假说 构象偶联假说构象偶联假说 化学渗透假说化学渗透假说三、氧化磷酸化作用的机理三、氧化磷酸化作用的机理氧化磷酸化最新课件（1 1）化学偶联假说（）化学偶联假说（19531953年）年）（掌握要点）（掌握要点） chemical coupling hypothesis c

9、hemical coupling hypothesis 认为电子传递反应释放的能量通过一系列连续的认为电子传递反应释放的能量通过一系列连续的化学反应形成化学反应形成高能共价中间物高能共价中间物，最后将其能量转移到，最后将其能量转移到ADPADP中形成中形成ATPATP。 AH AH2 2+B+B+I I-OH A -OH A I I+BH+BH2 2+OH+OH- - A A I I+ +X X-H+OH-H+OH- - X X I I+A+H+A+H2 2O O X IX I+ +P P-OH -OH X PX P+ +I I-OH-OH X PX P+ADP ATP+ADP ATP+X X

10、-H-H AH AH2 2+B+ADP+P-OH A+BH+B+ADP+P-OH A+BH2 2+ATP+H+ATP+H2 2O O氧化磷酸化最新课件 （2 2）构象偶联假说（）构象偶联假说（19641964） conformational conformational coupling hypothesis coupling hypothesis 认为电子沿电子传递链传递使线粒体内膜的认为电子沿电子传递链传递使线粒体内膜的蛋蛋白质组分白质组分发生了构象变化，形成一种高能构象，这发生了构象变化，形成一种高能构象，这种高能形式通过种高能形式通过ATPATP的合成而恢复其原来的构象。的合成而恢复其

11、原来的构象。迄今未能分离出这种高能蛋白质。但在电子传递过程中蛋白迄今未能分离出这种高能蛋白质。但在电子传递过程中蛋白质组分的构象变化还是存在的。质组分的构象变化还是存在的。 氧化磷酸化最新课件（3 3）化学渗透假说（）化学渗透假说（19611961） chemiosmotic chemiosmotic hypothesis hypothesis v19611961年由英国生物化学家年由英国生物化学家Peter MitchellPeter Mitchell最先提出。最先提出。v认为电子传递释放的自由能和认为电子传递释放的自由能和ATPATP的合成是与一种跨的合成是与一种跨线粒体内膜的质子梯度相偶

12、联的。线粒体内膜的质子梯度相偶联的。即电子传递释放的即电子传递释放的自由能驱动自由能驱动H H+ +从线粒体基质跨过内膜进入膜间隙，从而形成从线粒体基质跨过内膜进入膜间隙，从而形成跨线粒体内膜的跨线粒体内膜的H H+ +离子梯度，及一个电位梯度。这个跨膜的离子梯度，及一个电位梯度。这个跨膜的电化学电势驱动电化学电势驱动ATPATP的合成。的合成。氧化磷酸化最新课件NADHNADH呼吸链中的三个复合物呼吸链中的三个复合物、起着质子泵的作用，将起着质子泵的作用，将H H+ + 从线粒体基质跨过内膜进入膜间隙。从线粒体基质跨过内膜进入膜间隙。H H+ +不断从内膜内侧泵至内膜外侧，而又不能自由返回内

13、膜内侧，从不断从内膜内侧泵至内膜外侧，而又不能自由返回内膜内侧，从而在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度即电化学梯度，也称而在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度即电化学梯度，也称为为质子动力质子动力。当存在足够的跨膜电化学梯度时，强大的质子流通过嵌在线粒体内当存在足够的跨膜电化学梯度时，强大的质子流通过嵌在线粒体内膜的膜的F F0 0F1-ATPF1-ATP合酶合酶返回基质，质子电化学梯度蕴藏的自由能释放，返回基质，质子电化学梯度蕴藏的自由能释放，推动推动ATPATP的合成。的合成。v化学渗透假说示意图化学渗透假说示意图获得获得19781978年的诺贝尔化学奖年的诺贝尔化学奖氧化磷酸化最新

14、课件v支持化学渗透假说的实验证据：支持化学渗透假说的实验证据：n氧化磷酸化作用的进行需要封闭的线粒体内膜存在。氧化磷酸化作用的进行需要封闭的线粒体内膜存在。n线粒体内膜对线粒体内膜对H H+ + OH OH- - K K+ + Cl Cl- -都是不通透的。都是不通透的。n破坏破坏H H+ + 浓度梯度的形成（用解偶联剂或离子载体抑制浓度梯度的形成（用解偶联剂或离子载体抑制剂）必然破坏氧化磷酸化作用的进行。剂）必然破坏氧化磷酸化作用的进行。n线粒体的电子传递所形成的电子流能够将线粒体的电子传递所形成的电子流能够将H H+ + 从线粒体从线粒体内膜逐出到线粒体膜间隙。内膜逐出到线粒体膜间隙。n大

15、量直接或间接的实验证明膜表面能够滞留大量质子，大量直接或间接的实验证明膜表面能够滞留大量质子，并且在一定条件下质子能够沿膜表面迅速转移。并且在一定条件下质子能够沿膜表面迅速转移。n迄今未能在电子传递过程中分离出一个与迄今未能在电子传递过程中分离出一个与ATPATP形成有形成有关的高能中间化合物，亦未能分离出电子传递体的高关的高能中间化合物，亦未能分离出电子传递体的高能存在形式。能存在形式。 H H+ +如何通过电子传递链如何通过电子传递链“泵泵”出的？出的？氧化磷酸化最新课件关于关于H H+ +通过电子传递链通过电子传递链“泵泵”出的两种假出的两种假设设 （一般了解）（一般了解）n氧化氧化-

16、-还原回路机制还原回路机制 ( ( MitchellMitchell提出）：提出）：线粒体内膜呼吸链线粒体内膜呼吸链的各个氧的各个氧- -还中心即还中心即FMN CoQ CytCFMN CoQ CytC以及以及Fe-SFe-S中心的排列可能即执中心的排列可能即执行电子转移又能转移基质的质子。但是在电子传递链中，（行电子转移又能转移基质的质子。但是在电子传递链中，（H H + +e e- -）载体只有两个即载体只有两个即FMN CoQFMN CoQ，则三个则三个ATPATP合成部位中还缺少一合成部位中还缺少一个个 （H H + +e e- -）载体，假设载体，假设CoQCoQ发挥两次作用。（发挥

17、两次作用。（Q Q循环循环）n 质子泵机制：质子泵机制：电子传递导致复合体的构象变化，而造成电子传递导致复合体的构象变化，而造成AAAA侧链侧链pK pK 的变化，发挥质子泵作用的侧链暴露在内膜内侧或外侧（交替变的变化，发挥质子泵作用的侧链暴露在内膜内侧或外侧（交替变化），从而使质子发生移位。化），从而使质子发生移位。氧化磷酸化最新课件v 线粒体内膜的表面有一层规则地间隔排列着的线粒体内膜的表面有一层规则地间隔排列着的球状颗粒，称为球状颗粒，称为F FO OF F1 1-ATP-ATP合酶，也叫合酶，也叫ATPATP合酶复合酶复合体或合体或ATPATP合酶，是合酶，是ATPATP合成的场所。合

18、成的场所。v 它由它由F FO O、F F1 1两部分组成，其中两部分组成，其中F FO O由由4 4种种6 6条不同条不同的肽链组成，是复合体的柄（含质子通道），的肽链组成，是复合体的柄（含质子通道），镶嵌到内膜中镶嵌到内膜中. .F F1 1由由5 5种种9 9条肽链组成，呈球状，条肽链组成，呈球状，是复合体的头，与是复合体的头，与F FO O结合后这个头伸向膜内基结合后这个头伸向膜内基质。质。v F FO O是膜外质子返回膜内的通道，是膜外质子返回膜内的通道，F F1 1是催化是催化ATPATP合合成的部位，当膜外的质子经成的部位，当膜外的质子经F FO O质子通道到达质子通道到达F F

19、1 1时便推动时便推动ATPATP的合成。的合成。v ATPATP的合成机制的合成机制 F FO OF F1 1-ATP-ATP合酶合酶氧化磷酸化最新课件氧化磷酸化最新课件亚线粒体结构证明亚线粒体结构证明F FO OF F1 1-ATP-ATP合酶中合酶中F FO OF F1 1的功能的功能n19601960年，年，E.RackerE.Racker的氧化磷酸化的重组实验：的氧化磷酸化的重组实验：超声波超声波胰蛋白酶胰蛋白酶或尿素或尿素重组重组亚亚线粒体囊泡线粒体囊泡有电子传递能力有电子传递能力但不能使但不能使ADPADP磷酸化磷酸化具备氧化磷酸化能力具备氧化磷酸化能力氧化磷酸化最新课件n根据当

20、前最新测定根据当前最新测定, , H H+ +经经NADH-QNADH-Q还原酶、细胞色素还原酶、细胞色素bc1bc1复合体（复合体（ ）、细胞色素氧化酶（复合体）、细胞色素氧化酶（复合体）从）从基质泵到膜外时，基质泵到膜外时，一对电子泵出的质子数依次为一对电子泵出的质子数依次为4 4、2 2、4 4，而合成一个，而合成一个ATPATP分子是由分子是由3 3个个H H+ +通过通过ATPATP合酶所驱动。所以电子从合酶所驱动。所以电子从NADHNADH传至传至O O2 2，共共产生的产生的ATPATP分子数是分子数是2.52.5个个n若从琥珀酸传递至若从琥珀酸传递至O O2 2，只有两个偶联部

21、位，产只有两个偶联部位，产生生1.51.5个个ATPATP。Fe-SFADH2琥珀酸琥珀酸- -Q Q还原酶还原酶（复合体（复合体 ）氧化磷酸化最新课件1 1、解偶联剂（解偶联剂（uncouplersuncouplers）某些化合物能消除跨膜的质子浓度梯度或电位梯度，某些化合物能消除跨膜的质子浓度梯度或电位梯度，使使ATPATP不能合成，这种作用称为解偶联作用，这类化不能合成，这种作用称为解偶联作用，这类化合物成为解偶联剂。合物成为解偶联剂。v 解偶联剂不抑制电子传递。解偶联剂不抑制电子传递。不抑制底物水平的磷酸化。不抑制底物水平的磷酸化。v 解偶联剂主要有三种类型：解偶联剂主要有三种类型：

22、化学解偶联剂：化学解偶联剂：2 2、4-4-二硝基苯酚二硝基苯酚 离子载体：离子载体： 解偶联蛋白：解偶联蛋白： 不同的化学因素对氧化磷酸化作用的影响方式不不同的化学因素对氧化磷酸化作用的影响方式不同，据此将它们分成三大类：同，据此将它们分成三大类：四、氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂四、氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂氧化磷酸化最新课件化学解偶联剂：化学解偶联剂：2 2、4-4-二硝基苯酚二硝基苯酚 （2 2、4-4-dinitrophenol,DNPdinitrophenol,DNP）nDNPDNP在在pH=7pH=7的环境中以解离形式存在，是脂不溶的，不的环境中以解离形式存在，是脂不溶的，不能过

23、膜。能过膜。n在酸性环境中接受在酸性环境中接受H H+ +, ,成为不解离形式，是脂溶性的，成为不解离形式，是脂溶性的，很容易过膜，同时将很容易过膜，同时将H H+ +带入膜内，起消除质子浓度梯度带入膜内，起消除质子浓度梯度的作用。亦称的作用。亦称质子载体。质子载体。n起同样作用的有三氟甲氧基苯腙羰基氰化物（起同样作用的有三氟甲氧基苯腙羰基氰化物（FCCPFCCP）。）。中性环境中性环境酸性环境酸性环境氧化磷酸化最新课件离子载体离子载体（离子载体抑制剂离子载体抑制剂）n是一类脂溶性物质，是一类脂溶性物质，能与能与H H+ +以外的其他以外的其他一价阳离子结合，一价阳离子结合，并作为他们的载体使

24、并作为他们的载体使他们能过穿过膜，消除跨膜的电位梯度。他们能过穿过膜，消除跨膜的电位梯度。n缬氨霉素（缬氨霉素（K K+ +）n短杆菌肽（短杆菌肽（K K+ + Na Na+ +）氧化磷酸化最新课件解偶联蛋白解偶联蛋白（产热素）（产热素）n是存在于某些生物细胞线粒体内膜上的是存在于某些生物细胞线粒体内膜上的蛋白质，为天然解偶联剂。蛋白质，为天然解偶联剂。n它们能形成质子通道，让膜外的它们能形成质子通道，让膜外的H H+ +通过通过通道返回膜内，消除跨膜质子浓度梯度。通道返回膜内，消除跨膜质子浓度梯度。 如：动物的褐色脂肪组织，如：动物的褐色脂肪组织，其产热机制其产热机制 是线粒体氧化磷酸化解偶

25、联的结果。是线粒体氧化磷酸化解偶联的结果。 人、新生无毛的哺乳动物以及冬眠的哺乳动物。人、新生无毛的哺乳动物以及冬眠的哺乳动物。氧化磷酸化最新课件1、有关氧化磷酸化机理的几种假说、有关氧化磷酸化机理的几种假说 化学偶联假说化学偶联假说 构象偶联假说构象偶联假说 化学渗透假说化学渗透假说三、氧化磷酸化作用的机理三、氧化磷酸化作用的机理氧化磷酸化最新课件NADHNADH呼吸链中的三个复合物呼吸链中的三个复合物、起着质子泵的作用，将起着质子泵的作用，将H H+ + 从线粒体基质跨过内膜进入膜间隙。从线粒体基质跨过内膜进入膜间隙。H H+ +不断从内膜内侧泵至内膜外侧，而又不能自由返回内膜内侧，从不断

26、从内膜内侧泵至内膜外侧，而又不能自由返回内膜内侧，从而在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度即电化学梯度，也称而在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度即电化学梯度，也称为为质子动力质子动力。当存在足够的跨膜电化学梯度时，强大的质子流通过嵌在线粒体内当存在足够的跨膜电化学梯度时，强大的质子流通过嵌在线粒体内膜的膜的F F0 0F1-ATPF1-ATP合酶合酶返回基质，质子电化学梯度蕴藏的自由能释放，返回基质，质子电化学梯度蕴藏的自由能释放，推动推动ATPATP的合成。的合成。v化学渗透假说示意图化学渗透假说示意图获得获得19781978年的诺贝尔化学奖年的诺贝尔化学奖氧化磷酸化最新课件1 1、解

27、偶联剂（解偶联剂（uncouplersuncouplers）某些化合物能消除跨膜的质子浓度梯度或电位梯度，某些化合物能消除跨膜的质子浓度梯度或电位梯度，使使ATPATP不能合成，这种作用称为解偶联作用，这类化不能合成，这种作用称为解偶联作用，这类化合物成为解偶联剂。合物成为解偶联剂。v 解偶联剂不抑制电子传递。解偶联剂不抑制电子传递。不抑制底物水平的磷酸化。不抑制底物水平的磷酸化。v 解偶联剂主要有三种类型：解偶联剂主要有三种类型： 化学解偶联剂：化学解偶联剂：2 2、4-4-二硝基苯酚二硝基苯酚 离子载体：离子载体： 解偶联蛋白：解偶联蛋白： 不同的化学因素对氧化磷酸化作用的影响方式不不同的

28、化学因素对氧化磷酸化作用的影响方式不同，据此将它们分成三大类：同，据此将它们分成三大类：四、氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂四、氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂氧化磷酸化最新课件v直接作用于直接作用于ATPATP合酶复合体而抑制合酶复合体而抑制ATPATP合成合成的一类化合物。的一类化合物。 由于影响（降低）由于影响（降低）O O2 2的利用率，从而间接抑的利用率，从而间接抑制电子传递。（区别于电子传递链抑制剂）制电子传递。（区别于电子传递链抑制剂）v寡霉素、双环己基碳二亚胺寡霉素、双环己基碳二亚胺（抑制（抑制F FO OF F1 1某些蛋某些蛋白的活性）白的活性）v寡霉素等对利用氧的抑制作用可被寡霉

29、素等对利用氧的抑制作用可被DNPDNP解除。解除。2、抑制剂、抑制剂氧化磷酸化最新课件线粒体呼吸的线粒体呼吸的5 5种状态种状态（B.Chance and G R WilliamsB.Chance and G R Williams）悬浮的线粒体实验：悬浮的线粒体实验：状态状态I I：无底物和无底物和ADPADP；状态状态IIII：只有只有ADPADP状态状态IIIIII：有底物和有底物和ADPADP状态状态IVIV：有底物和加入的有底物和加入的ADPADP状态状态V V：氧被耗尽时，线粒体氧被耗尽时，线粒体 呼吸停止。呼吸停止。氧化磷酸化最新课件寡霉素对氧消耗的抑制以及寡霉素对氧消耗的抑制以及

30、DNP解除寡霉素的抑制作用：解除寡霉素的抑制作用：氧化磷酸化最新课件v 真核细胞细胞液中产生的真核细胞细胞液中产生的NADHNADH必须进入必须进入线粒体才能经呼吸链氧化并生成线粒体才能经呼吸链氧化并生成ATP.ATP. 磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭 苹果酸苹果酸- -天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭 五、线粒体穿梭系统五、线粒体穿梭系统氧化磷酸化最新课件1 1、磷酸甘油穿梭（、磷酸甘油穿梭（P/O=2P/O=2或或1.51.5）NAD+NADH+H+P-甘油甘油P-二羟二羟 丙酮丙酮P-甘油甘油P-二羟丙酮二羟丙酮3-P甘油脱氢酶甘油脱氢酶 （胞液）（胞液）FAD FADH23-P甘油脱氢酶甘油脱氢酶

31、（内膜）（内膜）CoQFe-SFP1 cytb胞液胞液外膜外膜膜间空间膜间空间内膜内膜昆虫飞行肌细胞溶胶昆虫飞行肌细胞溶胶NADH利用此穿梭利用此穿梭氧化磷酸化最新课件2 2、苹果酸、苹果酸- -天冬氨酸穿梭（天冬氨酸穿梭（P/O=3P/O=3或或2.52.5）苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸NAD+NADH+H+苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸NAD+NADH+H+天冬氨酸谷氨酸谷氨酸-酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸 谷氨谷氨酸酸-酮戊二酸酮戊二酸1243胞液胞液膜间空间膜间空间外膜内膜内膜基质基质1、胞液的苹果酸脱氢酶、胞液的苹果酸脱氢酶 2、线粒体基质的苹果酸脱氢酶、线粒体基质的苹果酸脱氢酶3

32、、胞液的天冬氨酸转氨酶、胞液的天冬氨酸转氨酶 4、线粒体基质的天冬氨酸转氨酶、线粒体基质的天冬氨酸转氨酶、苹果酸、苹果酸- -酮戊二酸反向交换载体酮戊二酸反向交换载体 天冬氨酸天冬氨酸-谷氨酸反向交换载体谷氨酸反向交换载体1动物心脏及肝脏动物心脏及肝脏胞质溶胶内胞质溶胶内NADHNADH利用此穿梭利用此穿梭氧化磷酸化最新课件3 3、外、外NADHNADH脱氢酶（真菌和高等植物）脱氢酶（真菌和高等植物） NADHNADH脱氢酶脱氢酶（复合物（复合物）n内膜内侧，朝向基质内膜内侧，朝向基质 n催化线粒体内部的催化线粒体内部的NADHNADH脱脱氢交给其辅基氢交给其辅基FMN FMN n将氢传递给将

33、氢传递给CoQ CoQ 外外NADHNADH脱氢酶脱氢酶n内膜外侧，朝向膜间空间内膜外侧，朝向膜间空间n是一种以是一种以FADFAD为辅基的黄素为辅基的黄素蛋白，催化细胞液的蛋白，催化细胞液的NADHNADH脱氢交给其辅基脱氢交给其辅基FADFADn将氢传递给将氢传递给CoQCoQ，不经过复不经过复合物合物，P/OP/O比为比为2 2或或1.51.5氧化磷酸化最新课件外外膜膜内膜内膜膜间空间膜间空间胞液胞液基质基质NADH+H+NADH+H+NAD+NAD+FPextFPintFe-SCoQcytbNADH+H+NAD+真菌和高等植物的胞液真菌和高等植物的胞液NADHNADH进入呼吸链氧化的途

34、径进入呼吸链氧化的途径（P/O=2或1.5）FADFMN氧化磷酸化最新课件葡萄糖彻底氧化的能量计算：葡萄糖彻底氧化的能量计算：n原核生物原核生物n真核生物：不同组织真核生物：不同组织nEMPEMP的能量计算也需考虑部位。的能量计算也需考虑部位。氧化磷酸化最新课件六、氧化磷酸化的调控六、氧化磷酸化的调控nADPADP是关键物质。是关键物质。nADPADP作为关键物质对于氧化磷酸化作用的调节作为关键物质对于氧化磷酸化作用的调节称为称为呼吸控制呼吸控制（respiratory controlrespiratory control）n 当细胞利用当细胞利用ATPATP做功时，做功时，ADPADP含量上

35、升，含量上升，又促进氧化磷酸化作用合成又促进氧化磷酸化作用合成ATPATP。呼吸控制呼吸控制的定量表示法是测定的定量表示法是测定ADPADP存在存在时时O O2 2的利用率（的利用率（IIIIII）与没有与没有ADPADP时时O O2 2的的利用率（利用率（IVIV）之比值。之比值。完整完整MTMT（mitochondrionmitochondrion）的呼吸控制的呼吸控制值可达值可达1010，而受损伤或衰老的，而受损伤或衰老的MTMT其呼其呼吸控制值可降为吸控制值可降为1 1。氧化磷酸化最新课件电子显微镜观察表明：电子显微镜观察表明：n状态状态IIIIII时，时，MTMT的超微结构为的超微结构为“紧缩态紧缩态”，ATPATP生成系统处于生成系统处于“活动活动”状态。状态。n状态状态IVIV时，时，MTMT的超微结构为的超微结构为“常态常态”，ATPATP生成系统处于生成系统处于“静止静止”状态。状态。常态常态紧缩态紧缩态