第八讲真核基因表达调控学习教案

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1、会计学1第八讲真核基因表达第八讲真核基因表达(biod)调控调控第一页，共82页。真核生物真核生物(shngw)(shngw)基因调基因调控可分为两大类控可分为两大类瞬时瞬时(shn (shn sh)sh)调控调控发育发育(fy)(fy)调控调控根据基因调控根据基因调控在同一事件中在同一事件中发生的先后次发生的先后次序序转录水平调控转录水平调控转录后水平调控转录后水平调控第1页/共82页第二页，共82页。第2页/共82页第三页，共82页。第3页/共82页第四页，共82页。第4页/共82页第五页，共82页。二、基本概念二、基本概念（一）基因（一）基因(jyn)(jyn)家族（家族（gene fa

2、mily)gene family)真核生物的基因组中有很多来源相同、结构相似、功能真核生物的基因组中有很多来源相同、结构相似、功能相关相关(xinggun)(xinggun)的基因，将这些基因称为基因家族。的基因，将这些基因称为基因家族。 同一家族中的成员有时紧密地排列同一家族中的成员有时紧密地排列(pili)(pili)在一起，成为在一起，成为一个基因簇一个基因簇(gene cluster) (gene cluster) 。如：编码组蛋白、免疫球蛋白和血红蛋白的基因都属于基如：编码组蛋白、免疫球蛋白和血红蛋白的基因都属于基因家族因家族第5页/共82页第六页，共82页。1 1、简单多基因家族、

3、简单多基因家族简单多基因家族中的基因一般以串联简单多基因家族中的基因一般以串联(chunlin)(chunlin)方式前方式前后相连。后相连。16S tRNA 23S 5S17S tRNA 25S 5S16S tRNA 23S 5S甲基化切割(qig)核酸酶降解(jin ji)1 1 2 1 1 3 3细菌中细菌中rRNA基因家族各成员的分布与成熟过程分析基因家族各成员的分布与成熟过程分析pre-rRNA甲基第6页/共82页第七页，共82页。The eukaryotic ribosomal DNA repeating unit第7页/共82页第八页，共82页。2 2、复杂多基因、复杂多基因(j

4、yn)(jyn)家族家族 复杂多基因家族一般由几个相关基因家族构成复杂多基因家族一般由几个相关基因家族构成(guchng)，基因家族之间由间隔序列隔开，并作为，基因家族之间由间隔序列隔开，并作为独立的转录单位。现已发现存在不同形式的复杂多基独立的转录单位。现已发现存在不同形式的复杂多基因家族。因家族。 Organization of histone genes in the animal genome果蝇(u yn)海胆6000bp第8页/共82页第九页，共82页。发育阶段发育阶段 组成组成胚胎期（8周以前） 22、 22和2 2胎儿期（8-41周） 2 2成人期（出生以前） 2 2 和22

5、不同(b tn)发育阶段血红蛋白亚型第9页/共82页第十页，共82页。 -链链R1 S1 R2 S2 R3 S3 G A 胚胎胚胎 胎儿胎儿 成体成体R1、R2、R3分别为调控序列分别为调控序列 血红蛋白血红蛋白(xuhng dnbi)的调控序列如的调控序列如R1、R2、R3与编与编码序列分别被码序列分别被S1、S2、S3隔开，因此不能表达。隔开，因此不能表达。 在胚胎发育早期，间隔序列在胚胎发育早期，间隔序列S1缺失缺失(qu sh)，使，使R1与与相连，表达相连，表达。 在胎儿期，间隔序列在胎儿期，间隔序列S2缺失缺失(qu sh)，使，使R2与与相连，表达相连，表达 。 在成人期，在成人

6、期，间隔序列间隔序列S3缺失，使缺失，使R3与与或或相连，相连， 或或表达。表达。 S1、S2、S3的切除及的切除及R系列与编码序列的重组与个体发育阶段有系列与编码序列的重组与个体发育阶段有关，因此在发育不同阶段血红蛋白组成不同。关，因此在发育不同阶段血红蛋白组成不同。第10页/共82页第十一页，共82页。（二）断裂基因 基因的编码序列在DNA分子上是不连续(linx)的，为非编码序列所隔开，其中编码的序列称为外显子，非编码序列称内含子。外显子(Exon) ：真核细胞基因(jyn)DNA中的编码序列，这些序列被转录成RNA并进而翻译为蛋白质。内含子(Intron) ：真核细胞基因(jyn)DN

7、A中的间插序列，这些序列被转录成RNA，但随即被剪除而不翻译。 第11页/共82页第十二页，共82页。1、外显子与内含子的连接区 指外显子和内含子的交界或称边界序列(xli)，它有两个重要特征：内含子的两端序列(xli)之间没有广泛的同源性连接区序列(xli)很短，高度保守，是RNA剪接的信号序列(xli) 5GTAG 3第12页/共82页第十三页，共82页。2、外显子与内含子的可变调控(dio kn)组成型剪接：一个基因的转录产物(chnw)通过剪接只能产生一种成熟的mRNA。如：肌红蛋白重链基因，（41个外显子）选择性剪接：同一基因的转录产物(chnw)由于不同的剪接方式形成不同mRNA。

8、如;小鼠淀粉酶基因 第13页/共82页第十四页，共82页。第14页/共82页第十五页，共82页。第15页/共82页第十六页，共82页。根据(gnj)其性质可分为两大类：一是瞬时调控或称为可逆性调控，它相当于原核细胞一是瞬时调控或称为可逆性调控，它相当于原核细胞对环境条件对环境条件(tiojin)变化所做出的反应。瞬时调控包变化所做出的反应。瞬时调控包括某种底物或激素水平升降时，及细胞周期不同阶段括某种底物或激素水平升降时，及细胞周期不同阶段中酶活性和浓度的调节。中酶活性和浓度的调节。二是二是发育调控或称不可逆调控发育调控或称不可逆调控，是真核基因调控的精髓部，是真核基因调控的精髓部分，它决定了

9、真核细胞生长、分化、发育的全部进程。分，它决定了真核细胞生长、分化、发育的全部进程。根据基因调控在同一事件中发生的先后次序又可分为：DNA水平调控水平调控转录水平调控转录水平调控转录后水平调控转录后水平调控翻译水平调控翻译水平调控蛋白质加工水平的调控蛋白质加工水平的调控第16页/共82页第十七页，共82页。基因基因(jyn)丢丢失失基因基因(jyn)扩增扩增基因重排基因重排DNA甲基化状态与调控甲基化状态与调控染色体结构与调控染色体结构与调控第17页/共82页第十八页，共82页。在细胞分化过程中，可以通过丢失掉某些基因而去除这些基因的在细胞分化过程中，可以通过丢失掉某些基因而去除这些基因的活性

10、。某些原生动物、线虫、昆虫和甲壳类动物在个体发育中，活性。某些原生动物、线虫、昆虫和甲壳类动物在个体发育中，许多体细胞常常丢失掉整条或部分的染色体，只有将来分化产生许多体细胞常常丢失掉整条或部分的染色体，只有将来分化产生生殖细胞的那些细胞一直保留着整套的染色体。生殖细胞的那些细胞一直保留着整套的染色体。目前，在高等真核生物（包括目前，在高等真核生物（包括(boku)动物、植物）中尚未发现动物、植物）中尚未发现类似的基因丢失现象。类似的基因丢失现象。第18页/共82页第十九页，共82页。 马蛔虫马蛔虫(huchng)受精卵中只有一对染色体（受精卵中只有一对染色体（2n=2). 马蛔虫的生殖细胞保

11、存着个体发育必需的全部基因（完整基因组）马蛔虫的生殖细胞保存着个体发育必需的全部基因（完整基因组）。在体细胞分化中，染色体破碎成很多片段。在体细胞分化中，染色体破碎成很多片段所谓小染色体。小染色体所谓小染色体。小染色体中具有着丝点的在细胞分裂中得以保存，不具着丝点的片段在细胞分裂中具有着丝点的在细胞分裂中得以保存，不具着丝点的片段在细胞分裂中不能分配到子代细胞中，即丢失，造成中不能分配到子代细胞中，即丢失，造成(zo chn)体细胞基因丢失，体细胞基因丢失，从而决定了细胞的分化方向。从而决定了细胞的分化方向。 昆虫：例如，小麦瘿蚊在个体发育中也有类似的部分染色昆虫：例如，小麦瘿蚊在个体发育中也

12、有类似的部分染色体丢失体丢失(dis)的现象。的现象。 许多原生动物有两种类型的核：小核（许多原生动物有两种类型的核：小核（micronucleus)和大核（和大核（macronucleus)。 生殖细胞只有小核。在细胞分化时，小核经历各种变化：生殖细胞只有小核。在细胞分化时，小核经历各种变化：小核小核小核小核（含有全部无活性（含有全部无活性DNA为未来的生殖为未来的生殖细胞保存遗传信息）细胞保存遗传信息）大核大核（DNA分子具有转录活性）分子具有转录活性）第19页/共82页第二十页，共82页。 大核形成大核形成(xngchng)过程：过程：生殖生殖(shngzh)过程中的过程中的小核小核DN

13、A分化中分化中被切割成被切割成5002000bp的线形的线形(xin xn)片段片段大部分大部分降解降解小部小部分分复制复制17000种种/1000拷贝拷贝建成建成大核大核结果：大核结果：大核DNA 的量是小核的几百倍，而种类丢失了一半。的量是小核的几百倍，而种类丢失了一半。 蜜蜂工蜂和蜂皇是二倍体，孤雌生殖的单倍体则发育成雄蜂。蜜蜂工蜂和蜂皇是二倍体，孤雌生殖的单倍体则发育成雄蜂。第20页/共82页第二十一页，共82页。蛙受精卵蛙受精卵 高等真核生物是否有基因高等真核生物是否有基因(jyn)(jyn)丢失？丢失？ 有实验证明未丢失有实验证明未丢失(dis)。核代换实验：。核代换实验：去核去核

14、去核卵去核卵蝌蚪肠细胞蝌蚪肠细胞含有肠细胞核的受精卵含有肠细胞核的受精卵发育发育健全的蛙健全的蛙取核取核第21页/共82页第二十二页，共82页。基因扩增是指某些基因扩增是指某些(mu xi)基因的拷贝数专一性增大的现基因的拷贝数专一性增大的现象，它使得细胞在短期内产生大量的基因产物以满足生长象，它使得细胞在短期内产生大量的基因产物以满足生长发育的需要，是基因活性调控的一种方式。发育的需要，是基因活性调控的一种方式。如非洲爪蟾体细胞中如非洲爪蟾体细胞中rDNA的基因扩增是因发育需要而出的基因扩增是因发育需要而出现的基因扩增现象。现的基因扩增现象。第22页/共82页第二十三页，共82页。 果蝇的不

15、切果蝇的不切(b qi)离的多次复制使基因扩增。离的多次复制使基因扩增。 果蝇果蝇(u yn)在卵巢成熟之前，卵巢颗粒细胞中的卵壳蛋在卵巢成熟之前，卵巢颗粒细胞中的卵壳蛋白基因被扩增。果蝇白基因被扩增。果蝇(u yn)的卵母细胞经过的卵母细胞经过4次分裂，形成：次分裂，形成： 1个卵母细胞个卵母细胞 15个营养细胞个营养细胞(xbo)（为卵母细胞（为卵母细胞(xbo)提供营养提供营养蛋白蛋白质及其它大分子）。质及其它大分子）。 大量蛋白质营养物质合成原因？大量蛋白质营养物质合成原因？营养细胞通过胞浆桥与卵细营养细胞通过胞浆桥与卵细胞相连，使营养物质顺利进胞相连，使营养物质顺利进入正在增大的卵细

16、胞。入正在增大的卵细胞。DNA 不切离的多次扩增。不切离的多次扩增。多边复制多边复制复制泡的网状结构复制泡的网状结构第23页/共82页第二十四页，共82页。将一个基因从远离启动子的地方将一个基因从远离启动子的地方(dfng)移到距它移到距它很近的位点从而启动转录，这种方式被称为基因很近的位点从而启动转录，这种方式被称为基因重排。重排。通过基因重排调节基因活性的典型例子是免疫球通过基因重排调节基因活性的典型例子是免疫球蛋白结构基因的表达。蛋白结构基因的表达。 V V V D D D J J J C CV DJ C免疫球蛋白重链基因免疫球蛋白重链基因(jyn)片段重排与组织特异性表达片段重排与组织

17、特异性表达第24页/共82页第二十五页，共82页。第25页/共82页第二十六页，共82页。HML MATa HMRaHML MATa HMRaHML MAT HMRa基因(jyn)转换核酸(h sun)内切酶HO第26页/共82页第二十七页，共82页。第27页/共82页第二十八页，共82页。在真核生物(shngw)中，5-甲基胞嘧啶主要出现在CpG序列、CpXpG、CCA/TGG和GATC中 CpG二核苷酸通常(tngchng)成串出现在DNA上，CpG岛 第28页/共82页第二十九页，共82页。日常(rchng)型甲基转移酶 从头合成型甲基转移酶 第29页/共82页第三十页，共82页。第30

18、页/共82页第三十一页，共82页。第31页/共82页第三十二页，共82页。表表8- 1 甲基化修饰甲基化修饰(xish)对转录的影响对转录的影响CpG密度密度(md) 低（低（28/1.4kb） 高（高（141/1.5kb） 1/10 低（低（26/3.3kb)HhaI低水平低水平甲基化甲基化 0 0 +（HhaI）（）（24mCpG/1.5kb）SssI全部全部(qunb)甲基化甲基化 +（SssI） +（SssI） +（SssI）基因导入基因导入Hela细胞细胞完全甲基化完全甲基化基因是否表达基因是否表达 小鼠小鼠-珠蛋白基因珠蛋白基因 人人-珠蛋白基因珠蛋白基因 人人-珠蛋白基因珠蛋白基

19、因启动区装上增启动区装上增强子序列强子序列 表达表达 表达表达 (部分）部分） 不表达（完全）不表达（完全） 表达表达 第32页/共82页第三十三页，共82页。甲基化还提高了该位点的突变频率：甲基化还提高了该位点的突变频率：5-mC主要出现在主要出现在5-CpG-3序列中，序列中， 5-mC脱氨后生成脱氨后生成T，不易被识别和校正。，不易被识别和校正。如：在脑瘤、乳腺癌和直肠癌细胞中，如：在脑瘤、乳腺癌和直肠癌细胞中，p53基因第基因第273位位密码子含密码子含CpG序列，常由序列，常由CGT突变为突变为CAT或或TGT（ArgHis或或Cys）。）。3. DNA甲基化与甲基化与X染色体失活染

20、色体失活X染色体的失活中心：染色体的失活中心：Xic，失活的染色体上绝大多数基，失活的染色体上绝大多数基因都处于关闭因都处于关闭(gunb)状态，状态，DNA序列都高度甲基化。序列都高度甲基化。Xist：只在失活的染色体上表达，而不在活性的：只在失活的染色体上表达，而不在活性的X染色体染色体上表达，该基因产物是一功能性上表达，该基因产物是一功能性RNA分子。分子。第33页/共82页第三十四页，共82页。 Xist X染色体 其他(qt)位点甲基化，不转录甲基化，不转录(zhun l) 活性活性 去甲基化去甲基化，活性，活性去甲基化，转录去甲基化，转录(zhun l) 失活失活 甲基化甲基化，失

21、活，失活Xist甲基化与甲基化与X染色体失活染色体失活第34页/共82页第三十五页，共82页。第35页/共82页第三十六页，共82页。第36页/共82页第三十七页，共82页。（二）两栖动物（二）两栖动物(lingqdngw)卵卵细胞减数分裂时的灯细胞减数分裂时的灯刷染色体刷染色体第37页/共82页第三十八页，共82页。“基因基因”的分子生物学定义：产生一条多肽链或功能的分子生物学定义：产生一条多肽链或功能RNA所必需的全部所必需的全部(qunb)核苷酸序列。核苷酸序列。第38页/共82页第三十九页，共82页。1.1.启动子启动子2.2.转录模板转录模板3.RNA3.RNA聚合酶聚合酶IIII4

22、.RNA4.RNA聚合酶聚合酶IIII基础转基础转录所需的蛋白录所需的蛋白(dnbi)(dnbi)因子（以因子（以“TFII”“TFII”表示表示）第39页/共82页第四十页，共82页。（1）启动子：在DNA分子中，RNA聚合酶能够识别、结合并导致转录起始(q sh)的序列。核心启动子和上游启动子元件第40页/共82页第四十一页，共82页。第41页/共82页第四十二页，共82页。（2 2）增强子：指能使与它连锁的基因转录）增强子：指能使与它连锁的基因转录(zhun l)(zhun l)频率明显增加的频率明显增加的DNADNA序列。序列。 第42页/共82页第四十三页，共82页。 增强效应十分(

23、shfn)明显，一般能使基因转录频率增加10-200倍 增强效应与其位置和取向无关，不论增强子以什么方向排列（53或35），甚至和靶基因相距3 kb，或在靶基因下游(xiyu)，均表现出增强效应；第43页/共82页第四十四页，共82页。大多为重复序列，一般长约50bp，适合与某些蛋白因子结合。其内部常含有一个核心序列：（G）TGGA/TA/TA/T（G），该序列是产生增强效应(xioyng)时所必需的； 增强效应有严密的组织和细胞特异性，说明增强子只有与特定的蛋白质（转录因子）相互作用才能(cinng)发挥其功能；第44页/共82页第四十五页，共82页。 没有基因专一性，可以(ky)在不同的基

24、因组合上表现增强效应； 许多增强子还受外部信号(xnho)的调控，如金属硫蛋白的基因启动区上游所带的增强子，就可以对环境中的锌、镉浓度做出反应。第45页/共82页第四十六页，共82页。第46页/共82页第四十七页，共82页。（三）反式作用(zuyng)因子 1、定义：能直接或间接地识别或结合在各类顺式作用元件核心序列上，参与调控(dio kn)靶基因转录效率的蛋白质。 TFD（TATA）、CTF（CAAT）、SP1（GGGCGG）、HSF（热激蛋白(dnbi)启动区）第47页/共82页第四十八页，共82页。第48页/共82页第四十九页，共82页。第49页/共82页第五十页，共82页。DNA结合

25、结合(jih)结构域结构域转录转录(zhun l)活化活化结构域结构域结构域结构域连接区第50页/共82页第五十一页，共82页。第51页/共82页第五十二页，共82页。第52页/共82页第五十三页，共82页。具有具有4Cys4Cys的锌指序列：的锌指序列：Cys-X2-Cys-X13-Cys-X2-Cys, Cys-X2-Cys-X13-Cys-X2-Cys, 这一结构这一结构(jigu)(jigu)被称为被称为Cys2/Cys2Cys2/Cys2锌指。锌指。具有具有(jyu)Cys2/Cys2锌指的转录因子锌指的转录因子蛋白蛋白(dnbi) 相对分子量相对分子量 锌指数锌指数 靶序列靶序列皮

26、质糖受体皮质糖受体 9.4 X104 2 GRE中中20bp雌激素受体雌激素受体 6.6 X104 2 ERE中中20bpGAL4 9.9 X104 1 UASC中中17bp腺病毒腺病毒E1A 3.0 X104 1 ？ 第53页/共82页第五十四页，共82页。第54页/共82页第五十五页，共82页。第55页/共82页第五十六页，共82页。该调控区长约该调控区长约5050个个aaaa残残基，同时基，同时(tngsh)(tngsh)具具有有DNADNA结合和形成蛋白结合和形成蛋白质二聚体的功能，其主质二聚体的功能，其主要特点是可形成两个亲要特点是可形成两个亲脂性脂性-螺旋，两个螺螺旋，两个螺旋之间

27、由环状结构相连旋之间由环状结构相连，其，其DNADNA结合功能是由结合功能是由一个较短的富碱性氨基一个较短的富碱性氨基酸区所决定的。酸区所决定的。第56页/共82页第五十七页，共82页。8-25第57页/共82页第五十八页，共82页。第58页/共82页第五十九页，共82页。（2） DNA结合蛋白结合蛋白(dnbi)主要转录激活结构主要转录激活结构域域 第59页/共82页第六十页，共82页。第60页/共82页第六十一页，共82页。第61页/共82页第六十二页，共82页。4-30第62页/共82页第六十三页，共82页。4-31第63页/共82页第六十四页，共82页。hnRNA是mRNA的前体。第6

28、4页/共82页第六十五页，共82页。证据：证据：在真核生物细胞核中发现存在代谢十分活跃、平均相对在真核生物细胞核中发现存在代谢十分活跃、平均相对分子质量为分子质量为2 x 1072 x 107，长度不均一的，长度不均一的RNARNA，而细胞质中平均，而细胞质中平均相对分子质量为相对分子质量为1.5 x 1061.5 x 106。hnRNAhnRNA很不稳定很不稳定(wndng)(wndng)，半衰期只有，半衰期只有5-15min5-15min。用放射性同位素做脉冲标记证明，用放射性同位素做脉冲标记证明，75%75%被标记的被标记的RNARNA是是hnRNAhnRNA。这些标记的。这些标记的RN

29、ARNA大部分位于细胞核内，只有大部分位于细胞核内，只有10%10%进进入细胞质，所以认为它是入细胞质，所以认为它是mRNAmRNA的前体。的前体。 hnRNA hnRNA占全部占全部RNARNA的的3%3%，说明它一经诞生就立即发生了，说明它一经诞生就立即发生了加工变化，不会长久积累下来。加工变化，不会长久积累下来。 hnRNA3 hnRNA3端也带有端也带有polyApolyA。加入加入dARdAR（脱氧腺嘌呤核苷）抑制（脱氧腺嘌呤核苷）抑制polyApolyA的生物合成，的生物合成，hnRNAhnRNA和和mRNAmRNA的合成都受到抑制。的合成都受到抑制。第65页/共82页第六十六页，

30、共82页。（1）简单）简单(jindn)转录单位转录单位 第66页/共82页第六十七页，共82页。第67页/共82页第六十八页，共82页。利用利用(lyng)多个多个5端转录起始位点或剪接位点产生不同的蛋白质端转录起始位点或剪接位点产生不同的蛋白质 1 2 3 4 5 6 71 2 3 4 5 6 71 3 4 5 6 7第68页/共82页第六十九页，共82页。降钙素降钙素相关(xinggun)蛋白如：大鼠降钙素基因如：大鼠降钙素基因(jyn)第69页/共82页第七十页，共82页。第70页/共82页第七十一页，共82页。mRNA有的寿命长达数天。有的寿命长达数天。第71页/共82页第七十二页，

31、共82页。第72页/共82页第七十三页，共82页。第73页/共82页第七十四页，共82页。第74页/共82页第七十五页，共82页。第75页/共82页第七十六页，共82页。 在脊髓灰质(huzh)病毒感染的HeLa细胞中，有帽子结构的宿主mRNA的翻译受阻，宿主蛋白质合成停止，但没有帽子结构的脊髓灰质(huzh)病毒mRNA的翻译却不受影响。 若在这种感染细胞抽提液的蛋白质合成体系中加入由突兔网织红细胞中抽提的CBPII，就能恢复有帽子mRNA的翻译活性。第76页/共82页第七十七页，共82页。1.1.多肽的切割多肽的切割包括：与蛋白质分泌有关包括：与蛋白质分泌有关(yugun)(yugun)的

32、切割的切割 与蛋白质活化有关与蛋白质活化有关(yugun)(yugun)的切割的切割（1 1）信号肽的切割）信号肽的切割游离核糖体游离核糖体与内质网结合的核糖体与内质网结合的核糖体（2 2）导肽的切割）导肽的切割第77页/共82页第七十八页，共82页。如：胰岛素的加工(ji gng)SSSSSSSSSSSS去掉(q dio)信号肽二硫键的形成去掉多余肽段胰岛素第78页/共82页第七十九页，共82页。（1 1）多肽的剪接）多肽的剪接蛋白质前体可以通过多肽的剪辑被切成数个片段，然后再以蛋白质前体可以通过多肽的剪辑被切成数个片段，然后再以一定的顺序结合起来，最后形成成熟一定的顺序结合起来，最后形成成

33、熟(chngsh)(chngsh)的有活性的的有活性的蛋白质。蛋白质。多肽链有时可裂解产生一种以上的多肽或蛋白质，因而震撼多肽链有时可裂解产生一种以上的多肽或蛋白质，因而震撼生物某些生物某些mRNAmRNA的翻译产物具有多样性。的翻译产物具有多样性。例如：垂体激素中的促肾上腺皮质激素（例如：垂体激素中的促肾上腺皮质激素（ACTHACTH）、促黑素和）、促黑素和内腓肽是内腓肽是 有同一基因产物裂解而来，翻译结束时产物相对有同一基因产物裂解而来，翻译结束时产物相对分子量为分子量为3100031000，由，由265265个氨基酸残基构成，个氨基酸残基构成，第79页/共82页第八十页，共82页。 蛋白质蛋白质 相应相应(xingyng)肽段的位置肽段的位置 蛋白质蛋白质 相应相应(xingyng)肽段的位置肽段的位置ACTH 132-170 内腓肽内腓肽 192-207促黑素促黑素 132-144 内腓肽内腓肽 192-222促黑素促黑素 215-232 内腓肽内腓肽 192-208 促黑素促黑素 76-87 蛋氨酸脑腓肽蛋氨酸脑腓肽 239-253表表7-3 7-3 肽段裂解肽段裂解(li ji)(li ji)产生的蛋白质产生的蛋白质第80页/共82页第八十一页，共82页。 蛋白质磷酸化蛋白质磷酸化 蛋白质糖基化蛋白质糖基化第81页/共82页第八十二页，共82页。