第六章-生物群落的组成与结构ppt课件

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1、1第六章第六章 生物群落的组成与结构生物群落的组成与结构1第六章2 第一节第一节 生物群落的概念生物群落的概念 第二节第二节 群落的种类组成群落的种类组成 第三节第三节 群落的结构群落的结构 第四节第四节 影响群落组成和结构的因素影响群落组成和结构的因素 第五节第五节 群落的分类群落的分类2第一节生物群落的概念第二节群落的种类组成3一、生物群落的定义一、生物群落的定义 1.18901.1890年，丹麦植物学家年，丹麦植物学家E.WarmingE.Warming出出版了他的经典著作植物生态学，该书版了他的经典著作植物生态学，该书中对群落的定义为：中对群落的定义为：“一定的种所组成的一定的种所组成

2、的天然群聚即群落天然群聚即群落”；“形成群落的种实行形成群落的种实行同样的生活方式，对环境有大致相同的要同样的生活方式，对环境有大致相同的要求，或一个种依赖于另一个种而生存，有求，或一个种依赖于另一个种而生存，有时甚至后者供给前者最适之所需，似乎在时甚至后者供给前者最适之所需，似乎在这些种之间有一种共生现象占优势这些种之间有一种共生现象占优势”。第一节第一节 生物群落的概念生物群落的概念3一、生物群落的定义1.1890年，丹麦植物学家4 2.B.H.2.B.H.院士在院士在19081908年所下的定义为：植物群落是年所下的定义为：植物群落是“不同植物有机体的特定结合，在这种不同植物有机体的特定

3、结合，在这种结合下，存在植物之间以及植物与环结合下，存在植物之间以及植物与环境之间的相互影响境之间的相互影响”。42.B.H.院士在1908年所下的5 3.3.美国著名生态学家美国著名生态学家E.P.Odum E.P.Odum(1957)(1957)在他的生态学基础一书在他的生态学基础一书中，对这一定义做了补充，除种类中，对这一定义做了补充，除种类组成与外貌一致外，还组成与外貌一致外，还“具有一定具有一定的营养结构和代谢格局的营养结构和代谢格局”；“它是它是一个结构单元一个结构单元”，“是生态系统中是生态系统中具生命的部分具生命的部分”。53.美国著名生态学家E.P.Odum(196 4.4.

4、比利时的比利时的Paul Duvigneaud Paul Duvigneaud(1974)(1974)在他的生态学概论中对群落在他的生态学概论中对群落做出了相似的定义：做出了相似的定义：“群落（或生物群群落（或生物群落）是在一定时间内居住于一定生境中落）是在一定时间内居住于一定生境中的不同种群所组成的生物系统；它虽然的不同种群所组成的生物系统；它虽然是由植物、动物、微生物等各种生物有是由植物、动物、微生物等各种生物有机体组成，但仍是一个具有一定成分和机体组成，但仍是一个具有一定成分和外貌比较一致的集合体；一个群落中的外貌比较一致的集合体；一个群落中的不同种群不是杂乱无章的散布，而是有不同种群不

5、是杂乱无章的散布，而是有序且协调地生活在一起序且协调地生活在一起”。64.比利时的PaulDuvigneaud71 1具有一定的外貌具有一定的外貌 一个群落中的植物个体，分别处一个群落中的植物个体，分别处于不同的高度和密度，从而决定了于不同的高度和密度，从而决定了群落的外部形态。在植物群落中，群落的外部形态。在植物群落中，通常由生长类型决定其高级分类单通常由生长类型决定其高级分类单位的特征，如森林、灌丛或草丛等位的特征，如森林、灌丛或草丛等类型。类型。二、群落的基本特征二、群落的基本特征 71具有一定的外貌一个群落中的植物个8 沙地沙地森林森林草原草原沙漠沙漠8沙地森林草原沙漠92 2具有一定

6、的种类组成具有一定的种类组成每个群落都是由一定的植物、动物、每个群落都是由一定的植物、动物、微生物种群组成的，因此，种类组成微生物种群组成的，因此，种类组成是区别不同群落的首要特征。一个群是区别不同群落的首要特征。一个群落中种类成分的多少及每种个体的数落中种类成分的多少及每种个体的数量，是度量群落多样性的基础。量，是度量群落多样性的基础。92具有一定的种类组成每103 3具有一定的结构具有一定的结构生物群落是生态系统的一个结生物群落是生态系统的一个结构单元，它本身除具有一定的种类构单元，它本身除具有一定的种类组成外，还具有一系列结构特点，组成外，还具有一系列结构特点，包括形态结构、生态结构与营

7、养结包括形态结构、生态结构与营养结构。如生活型组成，种的分布格局，构。如生活型组成，种的分布格局，成层性，季相，捕食者和被食者的成层性，季相，捕食者和被食者的关系等。但其结构常常是松散的，关系等。但其结构常常是松散的，不像一个有机体结构那样清晰，有不像一个有机体结构那样清晰，有人称之为松散结构。人称之为松散结构。103具有一定的结构生物群落是114 4形成群落环境形成群落环境 生物群落对其居住环境产生重大生物群落对其居住环境产生重大影响，并形成群落环境。如森林中的影响，并形成群落环境。如森林中的环境与周围裸地就有很大的不同，包环境与周围裸地就有很大的不同，包括光照、温度、湿度与土壤等都经过括光

8、照、温度、湿度与土壤等都经过了生物群落的改造。即使生物非常稀了生物群落的改造。即使生物非常稀疏的荒漠群落，对土壤等环境条件也疏的荒漠群落，对土壤等环境条件也有明显改变。有明显改变。114形成群落环境生物群落对其居住环125 5不同物种之间的相互影响不同物种之间的相互影响群落中的物种有规律地共处，即群落中的物种有规律地共处，即在有序状态下共存。诚然，生物群在有序状态下共存。诚然，生物群落是生物种群的集合体，但不是说落是生物种群的集合体，但不是说一些种的任意组合便是一个群落。一些种的任意组合便是一个群落。一个群落的形成和发展必须经过生一个群落的形成和发展必须经过生物对环境的适应和生物种群之间的物对

9、环境的适应和生物种群之间的相互适应、相互竞争，形成具有一相互适应、相互竞争，形成具有一定外貌、种类组成和结构的集合体，定外貌、种类组成和结构的集合体，才是群落。才是群落。125不同物种之间的相互影响群落中的物13 6 6一定的动态特征一定的动态特征 生物群落是生态系统中具生命的生物群落是生态系统中具生命的部分，生命的特征是不停地运动，部分，生命的特征是不停地运动，群落也是如此。其运动形式包括季群落也是如此。其运动形式包括季节动态、年际动态、演替与演化。节动态、年际动态、演替与演化。136一定的动态特征14香山的红叶香山的红叶14香山的红叶15 九寨九寨沟沟的春、夏、秋、冬的春、夏、秋、冬15九

10、寨沟的春、夏、秋、冬16 庐山的夏天和冬天庐山的夏天和冬天16庐山的夏天和冬天177 7一定的分布范围一定的分布范围 任一群落分布在特定地段或特定任一群落分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境和分布范生境上，不同群落的生境和分布范围不同。无论从全球范围看还是从围不同。无论从全球范围看还是从区域角度讲，不同生物群落都是按区域角度讲，不同生物群落都是按着一定的规律分布。着一定的规律分布。177一定的分布范围188 8群落的边界特征群落的边界特征 在自然条件下，有些群落具有明显在自然条件下，有些群落具有明显的边界，可以清楚地加以区分；有的则的边界，可以清楚地加以区分；有的则不具有明显边界，而处于

11、连续变化中。不具有明显边界，而处于连续变化中。大范围的变化如草甸草原和典型草原的大范围的变化如草甸草原和典型草原的过渡带，典型草原和荒漠草原的过渡带过渡带，典型草原和荒漠草原的过渡带等；小范围的如沿一缓坡而渐次出现的等；小范围的如沿一缓坡而渐次出现的群落替代等。在多数情况下，不同群落群落替代等。在多数情况下，不同群落之间都存在过渡带，被称为群落交错区之间都存在过渡带，被称为群落交错区(ecotone)(ecotone)，并导致明显的边缘效应。，并导致明显的边缘效应。188群落的边界特征19 三、群落的性质三、群落的性质 1 1机体论观点机体论观点(organisimic organisimic

12、 view)view)群落像一个有机体一样，有诞群落像一个有机体一样，有诞生、生长、成熟和死亡的不同发育生、生长、成熟和死亡的不同发育阶段，而这些不同的发育阶段或演阶段，而这些不同的发育阶段或演替上相关联的群落，可以解释成一替上相关联的群落，可以解释成一个有机体的不同发育时期。个有机体的不同发育时期。19三、群落的性质20图图 6-1 群落沿环境梯度的分布（群落沿环境梯度的分布（Barbour,1987）20图6-1群落沿环境梯度的分布（Barbour,121 2 2个体论观点个体论观点(individualistic view)individualistic view)H.A.Gleason

13、 H.A.Gleason在在19261926年发表了年发表了“植物植物群丛中的个体论概念群丛中的个体论概念(individualistic individualistic concept)concept)”一文，认为任何有关群落与有机一文，认为任何有关群落与有机体相比拟都是欠妥的。因为群落的存在依赖体相比拟都是欠妥的。因为群落的存在依赖于特定的生境与物种的选择性，但环境条件于特定的生境与物种的选择性，但环境条件在空间与时间上都是不断变化的，因此群落在空间与时间上都是不断变化的，因此群落之间不具有明显的边界，而且在自然界没有之间不具有明显的边界，而且在自然界没有任何两个群落是相同或相互密切关联的

14、。任何两个群落是相同或相互密切关联的。212个体论观点(individualistic22图图 6-2 植物种沿环境梯度的分布（植物种沿环境梯度的分布（Barbour,1981）A、B、C为优势种为优势种22图6-2植物种沿环境梯度的分布（Barbour,23一、种类组成的性质分析一、种类组成的性质分析 群落的种类组成情况在一定程度上群落的种类组成情况在一定程度上反映出群落的性质。反映出群落的性质。可以根据各个种在群落中的作用可以根据各个种在群落中的作用而划分群落成员型。下面是植物群落而划分群落成员型。下面是植物群落研究中常用的群落成员型分类。研究中常用的群落成员型分类。第二节第二节 群落的种

15、类组成群落的种类组成23一、种类组成的性质分析群落的241 1优势种和建群种优势种和建群种对群落的结构和群落对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种用的植物种称为优势种(dominant species)(dominant species)，它，它们通常是那些个体数量多、们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强，体积较大、生活能力较强，即优势度较大的种。即优势度较大的种。大针茅大针茅241优势种和建群种对群落的结构和群落环252 2亚优势种亚优势种(subdominantsubdominant spec

16、ies species)个体数量与作用都次于优势种，个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。在方面仍起着一定作用的植物种。在复层群落中，它通常居于下层，如复层群落中，它通常居于下层，如大针茅草原中的小半灌木冷蒿就是大针茅草原中的小半灌木冷蒿就是亚优势种。亚优势种。252亚优势种(subdominantspe26 伴生种为群落的常见种类，它与优伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。势种相伴存在，但不起主要作用。3 3伴生种伴生种(companion species)companion species

17、)26伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，27 4 4偶见种或稀见种偶见种或稀见种(rare rare species)species)偶见种是那些在群落中出现频率很偶见种是那些在群落中出现频率很低的种类，多半是由于种群本身数量稀低的种类，多半是由于种群本身数量稀少的缘故。偶见种可能偶然地由人们带少的缘故。偶见种可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入群落中，入或随着某种条件的改变而侵入群落中，也可能是衰退中的残遗种。有些偶见种也可能是衰退中的残遗种。有些偶见种的出现具有生态指示意义，有的还可作的出现具有生态指示意义，有的还可作为地方性特征种来看待。为地方性特征种来看待。274偶

18、见种或稀见种(rarespecies)28 5.5.冗余种冗余种 一个生态系统可能会存在有一一个生态系统可能会存在有一定程度的冗余，但冗余种并不一定定程度的冗余，但冗余种并不一定意味着可以任意去除。对待冗余种意味着可以任意去除。对待冗余种在生态系统功能过程中的作用问题在生态系统功能过程中的作用问题还存在着很大的不一致。还存在着很大的不一致。285.冗余种29二、种类组成的数量特征二、种类组成的数量特征 1.1.种的个体数量指标种的个体数量指标 (1)(1)多度多度(abundance)abundance)(2)(2)密度密度(density)density)(3 3)盖度盖度(coverage

19、)coverage)(4 4)频度频度(frequency dominance ratio)frequency dominance ratio)(5)(5)高度高度(height)height)(6)(6)质量质量(weight)weight)(7)(7)体积体积(volume)volume)29二、种类组成的数量特征1.种的个体30（1 1）多度）多度(abundance)abundance)多度是表示一个种在群落中的个多度是表示一个种在群落中的个体数目。植物群落中植物种间的个体数目。植物群落中植物种间的个体数量对比关系，可以通过各个种体数量对比关系，可以通过各个种的多度来确定。的多度来确定

20、。30（1）多度(abundance)31 表表6 61 1 几种常用的多度等级几种常用的多度等级 Drude Clements Drude Clements Braun-BlanquetBraun-BlanquetSoc(Sociales)Soc(Sociales)极多极多 D(Dominant)D(Dominant)优势优势 5 5 非常多非常多CopCop3 3 很多很多 A(Abundant)A(Abundant)丰盛丰盛 4 4 多多CopCop2 2 多多 F(Frequent)F(Frequent)常见常见 3 3 较多较多CopCop1 1 尚多尚多 O(Occasional)

21、O(Occasional)偶见偶见 2 2 较少较少Sp(Sparsal)Sp(Sparsal)尚少尚少 r(rare)r(rare)稀少稀少 1 1 少少Sol(Solitariae)Sol(Solitariae)少少 Vr(Very rare)Vr(Very rare)很少很少 很少很少Un(Unicum)Un(Unicum)个别个别 31表61几种常用的多度等级Drude32 （2 2）密度）密度(density)density)密度指单位面积上的植物株数，密度指单位面积上的植物株数，用公式表示即是：用公式表示即是：d=N/S式中：式中：d密度密度 N样地内某种植物的个体数目地内某种植物

22、的个体数目 S样地面地面积 32（2）密度(density)33（4 4）频度（）频度（frequencyfrequency）频度即某个物种在调查范围内出现频度即某个物种在调查范围内出现的频率。常按包含该种个体的样方数占的频率。常按包含该种个体的样方数占全部样方数的百分比来计算，即：全部样方数的百分比来计算，即：频度某物种出现的样方数频度某物种出现的样方数/样方总数样方总数100%100%3334图图6-3 6-3 RaunkiaerRaunkiaer的标准频度图解的标准频度图解 BCDE A50%25%34图6-3Raunkiaer的标准频度图解BCDE35 在这个图中，凡频度在在这个图中，

23、凡频度在1 1%20%20%的植物的植物种归入种归入A A级，级，2121%40%40%者为者为B B级，级，4141%60%60%者者为为C C级，级，6161%80%80%者为者为D D级，级，8 81%1%100%100%者为者为E E级。在他统计的级。在他统计的8 0008 000多种植物中，频度多种植物中，频度属属A A级的植物种类占级的植物种类占53%53%，属于，属于B B级者有级者有14%14%，C C级有级有9%9%，D D级有级有8%8%，E E级有级有16%16%，这样按，这样按其所占比例的大小，五个频度级的关系是：其所占比例的大小，五个频度级的关系是：A AB BC C

24、D DE E。3536 此即所谓的此即所谓的RaunkiaerRaunkiaer频度定律频度定律(law of frequency)law of frequency)。这个定律说明：在这个定律说明：在一个种类分布比较均匀一致的群落中，一个种类分布比较均匀一致的群落中，属于属于A A级频度的种类通常是很多的，它们级频度的种类通常是很多的，它们多于多于B B、C C和和D D频度级的种类。这个规律符频度级的种类。这个规律符合群落中低频度种的数目较高频度种的合群落中低频度种的数目较高频度种的数目为多的事实。数目为多的事实。E E级植物是群落中的优级植物是群落中的优势种和建群种，其数目也较大，因此占势

25、种和建群种，其数目也较大，因此占有较高的比例，所以有较高的比例，所以E ED D。36此即所谓的Raunkiaer频度定37 实践证明，上述定律基本上适实践证明，上述定律基本上适合于任何稳定性较高而种数分布比合于任何稳定性较高而种数分布比较均匀的群落，群落的均匀性与较均匀的群落，群落的均匀性与A A级和级和E E级的大小成正比。级的大小成正比。E E级愈高，级愈高，群落的均匀性愈大。如若群落的均匀性愈大。如若B B、C C、D D级的比例增高，说明群落中种的分级的比例增高，说明群落中种的分布不均匀，暗示着植被分化和演替布不均匀，暗示着植被分化和演替的趋势。的趋势。37实践证明，上述定律基本上适

26、合于任何稳定38（5 5）高度（）高度（heightheight）高度为测量植物体体长的一个高度为测量植物体体长的一个指标。测量时取其自然高度或绝对指标。测量时取其自然高度或绝对高度。某种植物高度占最高的种的高度。某种植物高度占最高的种的高度的百分比称为高度比。高度的百分比称为高度比。38（5）高度（height）39（6 6）重量（质量）重量（质量,weight,weight）重量（质量）用来衡量种群生物重量（质量）用来衡量种群生物量（量（biomassbiomass）或现存量（）或现存量（standing standing cropcrop）多少的指标。可分鲜重与干重。）多少的指标。可分鲜

27、重与干重。在草原植被研究中，这一指标特别重在草原植被研究中，这一指标特别重要。单位面积或容积内某一物种的质要。单位面积或容积内某一物种的质量占全部物种总质量的百分比称为相量占全部物种总质量的百分比称为相对质（重）量。对质（重）量。39（6）重量（质量,weight）40 （7 7）体积）体积(volume)volume)体积是生物所占空间大小的度量。体积是生物所占空间大小的度量。在森林植被研究中，这一指标特别重要。在森在森林植被研究中，这一指标特别重要。在森林经营中，通过体积计算可以获得木材生产量林经营中，通过体积计算可以获得木材生产量(称称为材积为材积)。单株乔木的材积等于胸高断面积。单株乔

28、木的材积等于胸高断面积(s s)、树树高高(h h)和形数和形数(f f)三者的乘积，即三者的乘积，即V V=shfshf。形数是树形数是树干体积与等高同底的圆柱体体积之比。因此在断面干体积与等高同底的圆柱体体积之比。因此在断面积乘树高而获得圆柱体体积之后，必须按不同树种积乘树高而获得圆柱体体积之后，必须按不同树种乘以该树种的形数乘以该树种的形数(森林调查表中查到森林调查表中查到)，就获得一，就获得一株乔木的体积。株乔木的体积。草本植物或小灌木体积的测定，可用排水法进草本植物或小灌木体积的测定，可用排水法进行。行。40（7）体积(volume)41 2.2.种的综合数量指标种的综合数量指标(1

29、 1)优势度优势度(dominance)(dominance)(2 2)重要值重要值(important value)(important value)(3 3)综综 合合 优优 势势 比比(summed summed dominance dominance ratioratio）412.种的综合数量指标422.2.种的综合数量指标种的综合数量指标（1 1）优势度（）优势度（dominancedominance）优势度表示一个种在群落中的地位与作用。优势度表示一个种在群落中的地位与作用。Braun-Blanquet Braun-Blanquet主张以盖度、所占空间主张以盖度、所占空间大小或重量

30、来表示优势度，并指出在不同群大小或重量来表示优势度，并指出在不同群落中应采用不同指标。落中应采用不同指标。B.H.CykaqebB.H.Cykaqeb（19381938）提出，多度、体）提出，多度、体积或所占据的空间、利用和影响环境的特性、积或所占据的空间、利用和影响环境的特性、物候动态均应作为某个种的优势度指标。物候动态均应作为某个种的优势度指标。有人认为盖度和密度为优势度的度量指有人认为盖度和密度为优势度的度量指标。也有人认为优势度即标。也有人认为优势度即“盖度和多度的总盖度和多度的总和和”或或“重量、盖度和多度的乘积重量、盖度和多度的乘积”等。等。422.种的综合数量指标（1）优势度（d

31、ominance）43 （2 2）重要值（）重要值（important valueimportant value）重要值也是用来表示某个种在群落中重要值也是用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标，因为它简的地位和作用的综合数量指标，因为它简单、明确，所以在近些年来得到普遍采用。单、明确，所以在近些年来得到普遍采用。重要值是美国的重要值是美国的J.T.CuritstJ.T.Curitst和和R.P.R.P.McIntoshMcIntosh（19511951）首先使用的，他们在）首先使用的，他们在WisconsinWisconsin研究森林群落连续体时，用重研究森林群落连续体时，用重要值

32、来确定乔木的优势度或显著度要值来确定乔木的优势度或显著度（conspicuousnessconspicuousness）.43（2）重要值（importantvalue）44计算的公式如下：计算的公式如下：重要值重要值(I.V.)(I.V.)相对密度相对频度相对优势度相对密度相对频度相对优势度(相对相对基盖度基盖度)上式用于草原群落时，相对优势度可用相对上式用于草原群落时，相对优势度可用相对盖度代替：盖度代替：重要值相对密度相对频度相对盖度重要值相对密度相对频度相对盖度44计算的公式如下：45 （3 3）综合优势比）综合优势比(summed dominance ratio)summed dom

33、inance ratio)综合优势比缩写形式为综合优势比缩写形式为SDRSDR，是由日本，是由日本学者召田真等（学者召田真等（19571957）提出的一种综合数量）提出的一种综合数量指标，包括两因素、三因素、四因素和五因指标，包括两因素、三因素、四因素和五因素素4 4类。常用的为两因素的综合优势比类。常用的为两因素的综合优势比(SDR(SDR2 2)，即在密度比、盖度比、频度比、高度比和，即在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比这五项指标中取任意两项求其平均值重量比这五项指标中取任意两项求其平均值再乘以再乘以100%100%，如：，如：SDR SDR2 2(密度比盖度比密度比盖度比)/210

34、0%)/2100%。45（3）综合优势比(summeddominance46三、种间关联三、种间关联 在在一一个个特特定定群群落落中中，有有的的种种经经常常生生长长在在一一起起，有有的的则则互互相相排排斥斥。如如果果两两个个种种一一块块出出现现的的次次数数比比期期望望的的更更频频繁繁，它它们们就就具具正正关关联联；如如果果它它们们共共同同出出现现次次数数少少于于期期望望值值，则则它它们们具具负负关关联联。正正关关联联可可能能是是因因一一个个种种依依赖赖于于另另一一个个种种而而存存在在，或或两两者者受受生生物物的的和和非非生生物物的的环环境境因因子子影影响响而而生生长长在在一一起起。负负关关联联

35、则则是是由由于于空空间间排排挤挤、竞竞争争或或他他感感作作用用，或或不不同同的的环环境要求。境要求。46三、种间关联在一个特定群落中，有的47 不管引起种间关联的原因如不管引起种间关联的原因如何，它的确定是以种在取样单位何，它的确定是以种在取样单位中的存在与否来估计的，因此取中的存在与否来估计的，因此取样面积的大小对研究结果有重大样面积的大小对研究结果有重大影响。影响。4748 表表达达种种对对之之间间是是否否关关联联，常常采采用用关关联联系系数数(association association coefficients)coefficients)，计计算算前前先先列列出出2222列联表，它的

36、一般形式为：列联表，它的一般形式为：22列联表列联表 种种 A +种种 +a b a+b B c d c+d a+c b+d n48表达种对之间是否关联，常采用关联系数49 式中式中a a是两个种均出现的样方数，是两个种均出现的样方数，b b和和c c是仅是仅出现一出现一 个种的样方数，个种的样方数，d d是两个种均不出现的样是两个种均不出现的样方数。如果两物种是正关联的，那么绝大多数样方数。如果两物种是正关联的，那么绝大多数样方为方为a a 和和d d 型；如果属负关联，则为型；如果属负关联，则为b b和和c c型；如型；如果是没有关联的，则果是没有关联的，则a a，b b，c c，d d各

37、型出现概率相各型出现概率相等，即完全是随机的。等，即完全是随机的。关联系数常用下列公式计算：关联系数常用下列公式计算：其数值变化范围是从其数值变化范围是从-1 1到到+1+1。然后按统计学。然后按统计学的的2 2 检验法测定所求得关联系数的显著性。检验法测定所求得关联系数的显著性。49式中a是两个种均出现的样方50 图图 6-4 本氏针茅、百里香群落主要物种间关系星系图本氏针茅、百里香群落主要物种间关系星系图50图6-4本氏针茅、百里香群落主要物种间关系51图图 6-5 群落中各种相互关系类型的可能出现频率群落中各种相互关系类型的可能出现频率 （Krebs，1985）51图6-5群落中各种相互

38、关系类型的可能出现频率52一、群落的结构要素一、群落的结构要素 1 1生活型生活型(life form)life form)（1 1）高位芽植物）高位芽植物(phanerophytes)phanerophytes)：休：休眠芽位于距地面眠芽位于距地面25 25 cmcm以上，又依高度分为以上，又依高度分为四个亚类，即大高位芽植物四个亚类，即大高位芽植物(高度高度30 30 m)m)，中高位芽植物中高位芽植物(8(830 30 m)m)，小高位芽植物小高位芽植物(2(28 8 m)m)与矮高位芽植物与矮高位芽植物(25(25 cmcm到到2 2 m m)。第三节第三节 群落的结构群落的结构52一

39、、群落的结构要素1生活型(life53 （2 2）地上芽植物）地上芽植物(chamaephytes)chamaephytes)：更：更新芽位于土壤表面之上，新芽位于土壤表面之上，25 25 cmcm之下，多之下，多半为灌木、半灌木或草本植物。半为灌木、半灌木或草本植物。（3 3）地面芽植物）地面芽植物(hemicryptophytes)hemicryptophytes)：又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全枯死，即为多年生草本植物。全枯死，即为多年生草本植物。53（2）地上芽植物(chamaeph

40、ytes)：更新54 （4 4）隐芽植物）隐芽植物(cryptophytes)cryptophytes)：又称地下芽植物，更新芽位于较深土又称地下芽植物，更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。根茎类多年生草本植物或水生植物。（5 5）一年生植物）一年生植物(stherophyte)stherophyte)：以种子越冬。以种子越冬。54（4）隐芽植物(cryptophytes)：又55 图图 6-6 Raunkiaer 生活型图谱（生活型图谱（Raunkiaer，1934）1.高位芽植物；高位芽植物；2,3.地下芽植物；地

41、下芽植物；4.地面芽植物；地面芽植物；59.隐芽植物隐芽植物55图6-6Raunkiaer生活型图谱（56在中国植被一书中即按植物体态划分在中国植被一书中即按植物体态划分出下列生长型类群：出下列生长型类群：.木本植物木本植物 1.1.乔木：具有明显主干，又分出针叶乔木：具有明显主干，又分出针叶乔木、阔叶乔木，并进一步分出常绿的，乔木、阔叶乔木，并进一步分出常绿的，落叶的，簇生叶的，叶退化的。落叶的，簇生叶的，叶退化的。2.2.灌木：无明显主干，也可按上述原灌木：无明显主干，也可按上述原则进一步划分。则进一步划分。3.3.竹类。竹类。4.4.藤本植物。藤本植物。5.5.附生木本植物。附生木本植物

42、。6.6.寄生木本植物。寄生木本植物。56在中国植被一书中即按植物体态划分出下列57 .半木本植物半木本植物 7.7.半灌木与小半灌木。半灌木与小半灌木。5758 .草本植物草本植物 8.8.多年生草本植物：又可分出蕨类，多年生草本植物：又可分出蕨类，芭蕉型，丛生草，根茎草，杂类草，莲芭蕉型，丛生草，根茎草，杂类草，莲座植物，垫状植物，肉质植物，类短命座植物，垫状植物，肉质植物，类短命植物等。植物等。9.9.一年生植物：又分冬性的，春性一年生植物：又分冬性的，春性的与短命植物。的与短命植物。10.10.寄生草本植物。寄生草本植物。11.11.腐生草本植物。腐生草本植物。12.12.水生草本植物

43、：又分为挺水的，水生草本植物：又分为挺水的，浮叶的，漂浮的，沉水的。浮叶的，漂浮的，沉水的。58.草本植物59 .叶状体植物叶状体植物 13.13.苔藓及地衣。苔藓及地衣。14.14.藻菌。藻菌。59602.2.叶片大小、性质及叶面积指数叶片大小、性质及叶面积指数 (1)(1)叶片大小及性质叶片大小及性质 叶片是进行光合作用的重要器官，它的大叶片是进行光合作用的重要器官，它的大小、形状和性质直接影响群落的结构与功能。小、形状和性质直接影响群落的结构与功能。如针叶、阔叶，常绿、落叶等是决定群落外貌如针叶、阔叶，常绿、落叶等是决定群落外貌的重要特征。叶片的大小与水分平衡密切相关。的重要特征。叶片的

44、大小与水分平衡密切相关。有人据此建立了叶子大小与水分条件关系模型，有人据此建立了叶子大小与水分条件关系模型，以预测最佳叶子大小。大叶比小叶更能阻碍空以预测最佳叶子大小。大叶比小叶更能阻碍空气的对流和热的散失，所以在太阳光照射的条气的对流和热的散失，所以在太阳光照射的条件下，大叶比小叶的叶温高、蒸腾量大。相反，件下，大叶比小叶的叶温高、蒸腾量大。相反，在荫蔽条件下，大叶的叶温降低也较快。叶温在荫蔽条件下，大叶的叶温降低也较快。叶温影响光合速率，所以叶子大小与光合收益的效影响光合速率，所以叶子大小与光合收益的效果有密切联系。果有密切联系。602.叶片大小、性质及叶面积指数(1)叶片大小61 (2)

45、(2)叶面积指数叶面积指数(leaf area index leaf area index，LAI)LAI)叶面积指数是群落结构的一个重要指标，叶面积指数是群落结构的一个重要指标，并与群落的功能有直接关系，一般定义为：并与群落的功能有直接关系，一般定义为：LAI LAI总叶面积总叶面积(单面计算单面计算)/)/土地面积土地面积61(2)叶面积指数(leafareainde623.3.层片层片(synusia)synusia)层片一词系瑞典植物学家层片一词系瑞典植物学家H.Gams(1918)H.Gams(1918)首创。他将层片划分为三级：第一级层片是同首创。他将层片划分为三级：第一级层片是同

46、种个体的组合，第二级层片是同一生活型的不种个体的组合，第二级层片是同一生活型的不同植物的组合，第三级层片是不同生活型的不同植物的组合，第三级层片是不同生活型的不同种类植物的组合。很明显，同种类植物的组合。很明显，H.GamsH.Gams的第一的第一级层片指的是种群，第三级层片指的是植物群级层片指的是种群，第三级层片指的是植物群落。现在群落学研究中一般使用的层片概念，落。现在群落学研究中一般使用的层片概念，相当于相当于H.GamsH.Gams的第二级层片，即每一个层片的第二级层片，即每一个层片均由同一生活型的不同植物所构成。均由同一生活型的不同植物所构成。623.层片(synusia)层63 层

47、片作为群落的结构单元，是在群层片作为群落的结构单元，是在群落产生和发展过程中逐步形成的。苏联著落产生和发展过程中逐步形成的。苏联著名植物群落学家名植物群落学家B.H.CykaqebB.H.Cykaqeb （19571957）指出：）指出：“层片具有一定的种类组层片具有一定的种类组成，这些种具有一定的生态生物学一致性，成，这些种具有一定的生态生物学一致性，而且特别重要的是它具有一定的小环境，而且特别重要的是它具有一定的小环境，这种小环境构成植物群落环境的一部分这种小环境构成植物群落环境的一部分”。层片与德国学者提出的生态种组有相似之层片与德国学者提出的生态种组有相似之处，但层片强调的是群落结构组

48、分，而生处，但层片强调的是群落结构组分，而生态种组则强调其生态性质的指示作用。态种组则强调其生态性质的指示作用。63层片作为群落的结构单元，是在群落64 一般讲，层片具有下述特征：一般讲，层片具有下述特征：属于同一层片的植物是同一个生活型属于同一层片的植物是同一个生活型类别。但同一生活型的植物种只有其个体类别。但同一生活型的植物种只有其个体数量相当多，而且相互之间存在着一定的数量相当多，而且相互之间存在着一定的联系时才能组成层片。联系时才能组成层片。每一个层片在群落中都具有一定的小每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构环境，不同层片小环境相互作用的结果构成了群落环

49、境。成了群落环境。每一个层片在群落中都占据着一定的每一个层片在群落中都占据着一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征。植物群落不同的结构特征。64一般讲，层片具有下述特征：654.4.同资源种团同资源种团(guild)guild)群落中以同一方式利用共同资源的群落中以同一方式利用共同资源的物种集团被称为同资源种团（物种集团被称为同资源种团（guildguild），），它们在群落中占有同一功能地位，是等它们在群落中占有同一功能地位，是等价种。如果一个种由于某种原因从群落价种。如果一个种由于某种原因从群落中消失，别种就可能取而代之，因而可

50、中消失，别种就可能取而代之，因而可利用它们进行竞争和群落结构的实验研利用它们进行竞争和群落结构的实验研究。另一方面，同资源种团作为群落的究。另一方面，同资源种团作为群落的亚结构单位，比只从形态或营养级划分亚结构单位，比只从形态或营养级划分更为深入，所以一些学者认为同资源种更为深入，所以一些学者认为同资源种团的研究是群落生态学研究的一个吸引团的研究是群落生态学研究的一个吸引人而有希望的研究方向。人而有希望的研究方向。654.同资源种团(guild)群665.5.生态位生态位(niche)niche)C.Elton(1927)C.Elton(1927)把生态位定把生态位定义为种在群落中的机能作用和

51、地位。义为种在群落中的机能作用和地位。后来，许多人认为生态位可与资源后来，许多人认为生态位可与资源利用谱等同利用谱等同 (May(May，1976)1976)。根据。根据Gause(1934)Gause(1934)等人的实验，生态位等人的实验，生态位相同的种不能共存，因此有人提出相同的种不能共存，因此有人提出每个生态位一个种的概念。生态位每个生态位一个种的概念。生态位与群落结构有密切联系，群落结构与群落结构有密切联系，群落结构越复杂，生态位多样性越高。越复杂，生态位多样性越高。665.生态位(niche)C.67二、群落的外貌与季相二、群落的外貌与季相 群落的外貌（群落的外貌（physiogn

52、omyphysiognomy）是认识植物群）是认识植物群落的基础，也是区分不同植被类型的主要标志，落的基础，也是区分不同植被类型的主要标志，如森林、草原和荒漠等。就森林而言，针叶林、如森林、草原和荒漠等。就森林而言，针叶林、夏绿阔叶林、常绿阔叶林和热带雨林等，也是根夏绿阔叶林、常绿阔叶林和热带雨林等，也是根据外貌区别出来的。据外貌区别出来的。群落的外貌取决于群落优势的生活型和层片群落的外貌取决于群落优势的生活型和层片结构。群落外貌常常随时间的推移而发生周期性结构。群落外貌常常随时间的推移而发生周期性的变化，这是群落结构的另一重要特征。随着气的变化，这是群落结构的另一重要特征。随着气候季节性交替

53、，群落呈现不同的外貌，这就是季候季节性交替，群落呈现不同的外貌，这就是季相。相。67二、群落的外貌与季相群落的外貌68 群落的垂直结构，主要指群落分层现群落的垂直结构，主要指群落分层现象。陆地群落的分层，与光的利用有关。象。陆地群落的分层，与光的利用有关。森林群落的林冠层吸收了大部分光辐射，森林群落的林冠层吸收了大部分光辐射，往下光照强度渐减，并依次发展为林冠往下光照强度渐减，并依次发展为林冠层、下木层、灌木层、草本层和地被层层、下木层、灌木层、草本层和地被层等层次。一般讲，温带夏绿阔叶林的地等层次。一般讲，温带夏绿阔叶林的地上成层现象最为明显，寒温带针叶林的上成层现象最为明显，寒温带针叶林的

54、成层结构简单，而热带森林的成层结构成层结构简单，而热带森林的成层结构最为复杂。最为复杂。三、群落的垂直结构三、群落的垂直结构68群落的垂直结构，主要指群落分层现象。陆69高高南南南南北北北北海拔海拔热带雨林热带雨林低低冰雪冰雪冻原冻原泰加林泰加林温带落叶林温带落叶林泰加林泰加林冻原冻原冰雪冰雪 纬度梯度纬度梯度纬度梯度纬度梯度69高南北海拔热带雨林低冰雪冻原泰加林温带落叶林泰加林冻原冰70四、群落的水平结构四、群落的水平结构 群落的水平结构是指群落的配置状况或群落的水平结构是指群落的配置状况或水平格局，有人称之为群落的二维结构。水平格局，有人称之为群落的二维结构。镶嵌性（镶嵌性（mosaicm

55、osaic）层片在二维空间中的）层片在二维空间中的不均匀配置，使群落在外形上表现为斑块相不均匀配置，使群落在外形上表现为斑块相间，称之为镶嵌性，具有这种特征的植物群间，称之为镶嵌性，具有这种特征的植物群落叫做镶嵌群落。每一个斑块就是一个小群落叫做镶嵌群落。每一个斑块就是一个小群落，它们彼此组合，形成了群落镶嵌性。群落，它们彼此组合，形成了群落镶嵌性。群落内部环境因子的不均匀性，例如小地形和落内部环境因子的不均匀性，例如小地形和微地形的变化，土壤湿度和盐渍化程度的差微地形的变化，土壤湿度和盐渍化程度的差异以及人与动物的影响，是形成群落镶嵌性异以及人与动物的影响，是形成群落镶嵌性的主要原因。的主要

56、原因。70四、群落的水平结构群落的水平71五、群落交错区与边缘效应五、群落交错区与边缘效应 群落交错区（群落交错区（ecotoneecotone）又称生态交错）又称生态交错区或生态过渡带，是两个或多个群落之间的区或生态过渡带，是两个或多个群落之间的过渡区域。如森林和草原之间有一森林草原过渡区域。如森林和草原之间有一森林草原地带，软海底与硬海底的两个海洋群落之间地带，软海底与硬海底的两个海洋群落之间也存在过渡带，两个不同森林类型之间或两也存在过渡带，两个不同森林类型之间或两个草本群落之间也都存在交错区。因此，这个草本群落之间也都存在交错区。因此，这种过渡带有的宽，有的窄；有的是逐渐过渡，种过渡带

57、有的宽，有的窄；有的是逐渐过渡，有的变化突然。群落的边缘有的是持久性的，有的变化突然。群落的边缘有的是持久性的，有的在不断变化。有的在不断变化。71五、群落交错区与边缘效应群落交错区72一、生物因素一、生物因素 群落结构总体上是对环境条件的生态适应，群落结构总体上是对环境条件的生态适应，但在其形成过程中，生物因素起着重要作用，但在其形成过程中，生物因素起着重要作用，其中作用最大的是竞争与捕食。其中作用最大的是竞争与捕食。1.1.竞争对群落结构的影响竞争对群落结构的影响 2.2.捕食对群落结构的影响捕食对群落结构的影响第四节第四节 影响群落组成和结构的因素影响群落组成和结构的因素72一、生物因素

58、群落结构总体上是对环境条73图图 6-10 新几内亚食果鸠鸽的个体大小与被食果实大小的关系新几内亚食果鸠鸽的个体大小与被食果实大小的关系 (Ehrlich,1987)73图6-10新几内亚食果鸠鸽的个体大小与被食果实大小74 图图 6-11 植物对资源的竞争模型植物对资源的竞争模型(Begon 等等,1986)74图6-11植物对资源的竞争模型(Beg75 二、干扰对群落结构的影响二、干扰对群落结构的影响 干扰（干扰（disturbancedisturbance，或译扰动）是，或译扰动）是自然界的普遍现象，就其字面含义而言，自然界的普遍现象，就其字面含义而言，是指平静的中断，正常过程的打扰或妨

59、是指平静的中断，正常过程的打扰或妨碍。碍。生物群落不断经受着各种随机变化生物群落不断经受着各种随机变化的事件。近代多数生态学家认为干扰是的事件。近代多数生态学家认为干扰是一种有意义的生态现象，它引起群落的一种有意义的生态现象，它引起群落的非平衡特性，强调了干扰在群落结构形非平衡特性，强调了干扰在群落结构形成和动态中的作用。成和动态中的作用。75二、干扰对群落结构的影响76 1.1.干扰与层盖度干扰与层盖度 2.2.干扰与群落的缺口干扰与群落的缺口 3.3.中度干扰假说中度干扰假说 4.4.干扰理论与生态管理干扰理论与生态管理761.干扰与层盖度77 图图 6-14 计算机模拟的雪崩对计算机模拟

60、的雪崩对云杉林层盖度的影响云杉林层盖度的影响 77图6-1478 中度干扰假说中度干扰假说 ConnellConnell等提出了中度干扰假说等提出了中度干扰假说 （intermediate disturbance hypothesisintermediate disturbance hypothesis），），即中等程度的干扰水平能维持高多样性。其理即中等程度的干扰水平能维持高多样性。其理由是：（由是：（1 1）在一次干扰后少数先锋种入侵缺）在一次干扰后少数先锋种入侵缺口，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替口，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，因而多样性较低；（中期，因而多样性较低；

61、（2 2）如果干扰间隔）如果干扰间隔期很长，使演替过程能发展到顶极期，多样性期很长，使演替过程能发展到顶极期，多样性也不很高；（也不很高；（3 3）只有中等干扰程度使多样性）只有中等干扰程度使多样性维持最高水平，它允许更多的物种入侵和定居。维持最高水平，它允许更多的物种入侵和定居。78中度干扰假79三、空间异质性与群落结构三、空间异质性与群落结构 群落的环境不是均匀一致的，空群落的环境不是均匀一致的，空间异质性（间异质性（spacial heterogeneityspacial heterogeneity）的程度越高，意味着有更加多样的小的程度越高，意味着有更加多样的小生境，所以能允许更多的物

62、种共存。生境，所以能允许更多的物种共存。1.1.非生物环境的空间异质性非生物环境的空间异质性 2.2.生物空间异质性生物空间异质性79三、空间异质性与群落结构群落的环境80四、岛屿与群落结构四、岛屿与群落结构 1.岛屿的种数面积关系岛屿的种数面积关系 2.MacArthur 2.MacArthur的平衡说的平衡说 3.3.岛屿生态与自然保护岛屿生态与自然保护80四、岛屿与群落结构81五、平衡说和非平衡说五、平衡说和非平衡说 对群落结构形成的看法，有两种对对群落结构形成的看法，有两种对立的观点，即平衡说和非平衡说。立的观点，即平衡说和非平衡说。平衡说认为共同生活在同一群落中平衡说认为共同生活在同

63、一群落中的物种处于一种稳定状态。因为它们通的物种处于一种稳定状态。因为它们通过竞争、捕食和互利共生等种间相互作过竞争、捕食和互利共生等种间相互作用而形成相互牵制的整体，在非干扰状用而形成相互牵制的整体，在非干扰状态下群落的物种组成和数量都变化不大；态下群落的物种组成和数量都变化不大；群落实际上出现的变化是由环境的变化，群落实际上出现的变化是由环境的变化，即所谓的干扰引起的。总之，平衡说把即所谓的干扰引起的。总之，平衡说把生物群落视为不断变化着的物理环境中生物群落视为不断变化着的物理环境中的稳定实体。的稳定实体。81五、平衡说和非平衡说82平衡说是由平衡说是由C.Elton(1927)C.Elt

64、on(1927)首先提首先提出的，他认为群落中种群的数量是不断出的，他认为群落中种群的数量是不断变化的，但其原因是环境的变动，或一变化的，但其原因是环境的变动，或一个种群如被捕食者的种群变动导致捕食个种群如被捕食者的种群变动导致捕食者种群变动。如果环境停止变动，群落者种群变动。如果环境停止变动，群落将呈现稳定状态。将呈现稳定状态。R.H.MacArthurR.H.MacArthur主张主张动态平衡，在研究岛屿生物地理学中提动态平衡，在研究岛屿生物地理学中提出，群落的物种数是一常数，这是迁入出，群落的物种数是一常数，这是迁入和灭绝之间的平衡所取得的；因此构成和灭绝之间的平衡所取得的；因此构成群落

65、的物种是在不断变化之中，而种数群落的物种是在不断变化之中，而种数则保持稳定。则保持稳定。82平衡说是由C.Elton(1983 非平衡说认为，组成群落的物种始终非平衡说认为，组成群落的物种始终处在不断的变化之中，自然界中的群落不处在不断的变化之中，自然界中的群落不存在全局稳定，有的只是群落的抵抗性存在全局稳定，有的只是群落的抵抗性(群群落抵抗外界干扰的能力落抵抗外界干扰的能力)和恢复性和恢复性(群落在群落在受干扰后恢复到原来状态的能力受干扰后恢复到原来状态的能力)。非平衡。非平衡说的重要依据就是中度干扰理论。说的重要依据就是中度干扰理论。Huston Huston(1979)(1979)关于干

66、扰对竞争结局的研究可以说关于干扰对竞争结局的研究可以说明非平衡说。明非平衡说。83非平衡说认为，组成群落的物种84 Lotka-VolterraLotka-Volterra的竞争排斥律可以的竞争排斥律可以被证明，但必须在稳定而均匀的环境中，被证明，但必须在稳定而均匀的环境中，并且有足够的时间，才能使一种挤掉另并且有足够的时间，才能使一种挤掉另一种，或通过生态位分化而共存。但在一种，或通过生态位分化而共存。但在现实中环境是不断变化的，种间竞争强现实中环境是不断变化的，种间竞争强度和条件有利于哪一种都在变化之中，度和条件有利于哪一种都在变化之中，这可能是自然群落中竞争排斥证据有限这可能是自然群落中竞争排斥证据有限的原因。的原因。84Lotka-Volterra的竞争排斥律可以851.英美学派的分类系统英美学派的分类系统 顶极群落顶极群落(climax)climax)系统系统 群系型群系型(formation type)formation type)群系群系(formation)formation)群丛群丛(association)association)单优种群丛单优种群丛(consoci