遗传学第十三章遗传与进化

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1、 第 一 节 ： 分 子 进 化一 、 蛋 白 质 进 化 生 物 物 种 之 间 氨 基 酸 的 差 异 和 分 化 时 间 存 在 着 明 显 的 依 存 关 系 第 十 三 章 ： 遗 传 与 进 化第 一 节 ： 分 子 进 化一 、 蛋 白 质 进 化 第 十 三 章 ： 遗 传 与 进 化第 一 节 ： 分 子 进 化二 、 核 酸 进 化1、 DNA 量 的 变 化 在 进 化 过 程 中 ， DNA含 量 在 物 种 间 出 现 明显 的 增 长 ， 从 总 的 趋势 看 ， 越 是 高 等 的 生物 ， DNA含 量 越 多 ，大 量 的 基 因 对 维 持 较为 复 杂 的

2、 生 命 活 动 是必 需 的 。 第 一 节 ： 分 子 进 化二 、 核 酸 进 化2、 DNA 质 的 变 化 即 核 苷 酸 顺 序 的 变 化 ， 借 助 分 子 杂 交 技 术 ， 通 过 温 度 稳定 法 来 估 测 不 同 物 种 间 的 DNA的 同 源 程 度 。加 热 变 性 温 育 不 同 种 同 种 二 、 核 酸 进 化2、 DNA 质 的 变 化 加 热 变 性 温 育不 同 种 同 种 第 十 三 章 ： 遗 传 与 进 化第 一 节 ： 分 子 进 化三 、 遗 传 体 系 的 进 化1、 遗 传 物 质 在 进 化 中 的 变 化 RNA - DNA2、 蛋

3、 白 质 合 成 机 制 在 进 化 中 的 变 化 “ 三 中 读 二 ” 理 论3、 染 色 体 的 演 化 第 十 三 章 ： 遗 传 与 进 化第 二 节 ： 进 化 理 论一 、 进 化 学 说 进 化 论 一 词 最 早 是 由 法 国 博 物 学 家(J.B.Lamarck,1744-1829)在 1802年 提 出 的 。 拉 马 克 的 学 说 被 称 为用 进 废 退 学 说 ， 或 获 得 性 状 遗 传 学 说 。 英 国 博 物 学 家(CharlesDarwen,1809-1882)在 1859年 发 表 的 物 种 起 源 一 书 为进 化 论 奠 定 了 科 学

4、 基 础 。 现 代 生 命 科 学 的 发 展 大 大 丰 富 了 进 化 论的 内 容 。 现 代 进 化 理 论 主 要 从 群 体 遗 传 学 和 分 子 生 物 学 的 角 度 解释 生 物 的 进 化 机 制 。 第 十 三 章 ： 遗 传 与 进 化第 二 节 ： 进 化 理 论一 、 进 化 学 说 1、 拉 马 克 学 说(A).生 物 生 长 的 环 境 ， 使 它 产 生 某 些 欲 求 。 (B).生 物 改 变 旧 的 器 官 ， 或 产 生 新 的 痕 迹 器 官 ， 以 适 应 这 些 欲 求 。 (C).继 续 使 用 这 些 痕 迹 器 官 ， 使 这 些 器

5、 官 的 体 积 增 大 ， 功 能 增 进 ，但 不 用 时 可 以 退 化 或 消 失 。 (D).环 境 引 起 的 性 状 改 变 是 会 遗 传 的 ， 从 而 将 这 些 改 变 了 的 性 状 传递 给 下 一 代 。（ E） 新 物 种 是 由 渐 变 的 方 式 而 形 成 的 第 二 节 ： 进 化 理 论一 、 进 化 学 说 1、 拉 马 克 学 说 获 得 性 ： 是 指 个 体 在 生 活 过 程 中 为 了 适 应 外 界 环 境 而 发 生的 定 向 变 异 。拉 马 克 认 为 ： 如 果 环 境 向 一 定 的 方 向 改 变 ， 那 么 生 物 由 于 用

6、 进废 退 和 获 得 性 遗 传 ， 微 小 的 变 异 会 累 积 起 来 而 形 成 为 显 著的 变 异 ， 最 终 引 起 生 物 类 型 的 改 变 。 环 境 改 变 习 性 改 变 功 能 改 变 结 构 变 化 新 物 种 形 成用 进 废 退获 得 性 遗 传 第 二 节 ： 进 化 理 论一 、 进 化 学 说 2、 达 尔 文 学 说l 生 物 个 体 的 变 异 是 绝 对 的l 一 切 生 物 都 有 巨 大 的 繁 殖 率 但 由 于 生 物 的 生 存 空 间 和 食 物 的 有 限 性 ，任 何 生 物 间 存 在 生 存 斗 争 。 与 无 机 自 然 条

7、件 的 斗 争 跟 同 一 物 种 的 斗 争 （ 种 内 斗 争 ） 跟 不 同 物 种 的 斗 争 （ 种 间 斗 争 ） l 适 者 生 存l 自 然 选 择 的 变 化 大 都 有 方 向 性 第 二 节 ： 进 化 理 论 2、 达 尔 文 学 说巨 大 的 繁 殖 率 + 有 限 的 生 存 空 间生 存 斗 争 + 变 异自 然 选 择 （ 适 者 生 存 ） + 时 间新 物 种 的 形 成 第 二 节 ： 进 化 理 论达 尔 文 学 说 达 尔 文 和 拉 马 克 在 进 化 机 制 上 的 根 本 区 别 ：拉 马 克 认 为 ： 环 境 及 其 变 化 在 顺 序 上

8、居 先 。 它 们 在 生 物中 产 生 需 求 与 活 动 ， 而 后 引 起 适 应 性 变 异 。就 达 尔 文 来 说 ， 首 先 是 随 机 的 变 异 ， 然 后 才 是 环 境 的 有次 序 的 活 动 （ “ 自 然 选 择 ” ） ； 变 异 并 不 是 由 环 境直 接 或 间 接 引 起 的 。 第 二 节 ： 进 化 理 论 二 、 突 变 为 生 物 的 进 化 提 供 了 原 材 料 一 个 群 体 所 包 含 的 基 因 总 数 称 为 基 因 库 。 基 因 库 也 就 是 一 个 群 体 的基 因 型 。 现 代 进 化 理 论 认 为 ： 群 体 的 进 化

9、 就 是 基 因 库 中 等 位 基 因 频 率 的 改 变 。 在遗 传 平 衡 群 体 模 型 中 ， 基 因 库 中 的 等 位 基 因 频 率 保 持 不 变 。 这 样 的 群体 不 处 在 进 化 中 。 但 是 ， 遗 传 平 衡 必 须 满 足 四 个 条 件 。 由 于 没 有 自 然群 体 满 足 这 四 个 条 件 ， 因 而 一 切 群 体 必 然 处 于 进 化 状 态 中 。 进 化 的 机制 是 ： 突 变 、 自 然 选 择 、 遗 传 漂 变 和 基 因 流 动 。 第 二 节 ： 进 化 理 论 二 、 突 变 为 生 物 的 进 化 提 供 了 原 材 料

10、 变 异 是 指 同 种 生 物 世 代 之 间 或 同 代 不 同 个 体 之 间 的 差 异变 异 突 变重 组 基 因 突 变染 色 体 畸 变 产 生 新 基 因基 因 重 组 产 生 新 类 型 第 二 节 ： 进 化 理 论 二 、 突 变 为 生 物 的 进 化 提 供 了 原 材 料 如 何 理 解 突 变 的 有 利 有 害 性 尽 管 突 变 对 生 物 体 的 害 处 较 多 ， 但 大 部 分 的 突 变 对 生 物 体 的 作用 是 微 弱 的 突 变 的 发 生 增 加 了 等 位 基 因 ， 因 而 增 加 了 自 然 种 群 的 杂 合 性 ，而 许 多 杂 合

11、 子 能 表 现 出 杂 种 优 势 突 变 的 有 害 也 有 相 对 性 ， 它 往 往 随 内 外 环 境 的 改 变 而 变 化 第 十 三 章 ： 遗 传 与 进 化第 二 节 ： 进 化 理 论 三 、 新 基 因 的 起 源 新 基 因 形 成 ： 是 指 结 构 相 似 而 功 能 相 异 的 非 等 位 基 因 的 形 成l 通 过 突 变 形 成 突 变 使 原 有 功 能 消 失 ， 而 产 生 新 的 功 能 ， 导 致 新 基 因 的 产 生l 原 有 基 因 的 延 长 而 形 成 由 于 等 位 基 因 内 发 生 不 等 交 换 ， 而 使 原 有 基 因 延

12、长 而 形 成 新 基 因l 通 过 部 分 重 复 而 形 成 第 三 节 ： 物 种 的 形 成 一 、 物 种 的 概 念 物 种 ： 是 指 形 态 相 似 ， 有 一 定 分 布 区 域 ， 彼 此 可 以 自 由 交配 并 产 生 正 常 后 代 的 一 群 个 体 。衡 量 是 否 是 同 一 物 种 的 主 要 标 准 ：l 不 同 物 种 之 间 在 生 殖 上 存 在 某 种 隔 离 机 制l 物 种 的 形 成 主 要 是 隔 离 机 制 的 形 成 第 三 节 ： 物 种 的 形 成l 隔 离 在 物 种 形 成 中 的 作 用l 物 种 形 成 的 主 要 因 素 是

13、 变 异 ， 它 是 物 种 形 成的 原 始 资 料 。l 自 然 选 择 决 定 物 种 形 成 的 方 向l 隔 离 是 物 种 形 成 的 必 要 条 件2 隔 离 导 致 群 体 分 化 ， 促 使 新 种 的 形 成 第 三 节 ： 物 种 的 形 成l 隔 离 的 方 式l 地 理 隔 离地 理 隔 离 ： 是 指 由 某 些 地 理 条 件 的 阻 碍 而 造 成 是生 殖 隔 离 的 前 奏l 生 态 隔 离生 态 隔 离 ： 是 指 由 于 食 物 ， 环 境 或 其 他 生 态 条 件的 差 异 而 发 生 的 隔 离 。 第 十 三 章 ： 遗 传 与 进 化第 三 节

14、 ： 物 种 的 形 成l 隔 离 的 方 式l 生 殖 隔 离生 殖 隔 离 ： 是 指 种 群 间 不 能 杂 交 或 杂 交 后 代 不 能 生 育 的 现 象 ， 它 是划 分 物 种 的 主 要 依 据 。l 受 精 前 生 殖 隔 离l 季 节 隔 离 ： 是 指 两 个 种 的 生 殖 季 节 的 不 重 叠 所 造 成 l 心 理 隔 离 ： 对 有 求 偶 行 为 的 动 物 ， 由 于 求 偶 行 为 的 异 常 ， 引 起对 方 的 厌 恶 从 而 不 能 发 生 交 配 发 生 隔 离 。3 受 精 隔 离 ： 是 指 能 交 配 ， 但 由 于 雌 雄 配 子 有 某

15、 种 不 协 调 ， 因 此不 能 结 合 形 成 合 子 。 第 十 三 章 ： 遗 传 与 进 化第 三 节 ： 物 种 的 形 成l 隔 离 的 方 式l 生 殖 隔 离l 受 精 后 生 殖 隔 离是 指 能 交 配 受 精 形 成 子 一 代 杂 合 子 但 由 于 F1合 子 不 能 生 存 F1杂 种 不 能 发 育 到 性 成 熟 阶 段 F1杂 种 不 育 使 得 F2代 以 后 带 有 杂 种 基 因 的 个 体 均 不 育 或 不 能 生 存而 达 到 生 殖 隔 离 的 目 的 。 第 十 三 章 ： 遗 传 与 进 化第 三 节 ： 物 种 的 形 成四 物 种 形

16、成 的 方 式是 一 种 由 量 变 到 质 变 的 过 程l 渐 进 式 ： 即 在 一 个 较 长 的 时 期 内 ， 由 旧 的 物 种 逐 渐 演变 为 新 的 物 种 。1. 爆 发 式 ： 即 在 较 短 的 时 间 内 ， 由 一 种 物 种 变 成 另 一 种物 种 。 第 三 节 ： 物 种 的 形 成四 物 种 形 成 的 方 式渐 进 式 ： 即 在 一 个 较 长 的 时 期 内 ， 由 旧 的 物 种 逐 渐 演 变 为 新的 物 种 。 原 种 先 经 过 地 理 隔 离 ， 突 变 ， 自 然 选 择 形 成 亚 种 ， 再由 亚 种 进 一 步 分 化 ， 产

17、生 生 育 隔 离 ， 从 而 形 成 新 物 种 。 第 三 节 ： 物 种 的 形 成四 物 种 形 成 的 方 式爆 发 式 ： 即 在 较 短 的 时 间 内 ， 由 一 种 物 种 变 成 另 一 种 物 种 爆 发 式 新 种 形 成 ， 起 因 于 染 色 体 变 异 或 突 变 ， 远 缘杂 交 以 及 染 色 体 加 倍 等 方 式 ， 在 自 然 选 择 的 作 用 下 ， 逐渐 形 成 新 种 ， 而 不 需 要 先 形 成 亚 种 的 阶 段 。这 种 方 式 常 见 于 植 物 界 第 三 节 ： 物 种 的 形 成l 通 过 人 工 选 择 和 人 为 的 作 用

18、形 成 众 多 的 新 种l 人 工 选 择 的 特 点 ： 选 择 方 向 明 确 ， 效 果 好 ， 时 间 可 以 大 大 缩 短 可 以 扩 大 遗 传 变 异 的 范 围 ， 提 供 更 多 的 选 择 机 会l 人 工 方 法 ： 人 为 克 服 生 殖 隔 离染 色 体 加 倍 ， 组 织 培 养 ， 花 柱 嫁 接 法 ， 原 生 质 体 融 合 第 十 三 章 ： 遗 传 与 进 化第 四 节 ： 群 体 遗 传 学群 体 （ population） ： 是 指 可 以 相 互 交 配 的 个 体 繁 殖 成 的集 群 。 如 果 这 个 群 体 是 以 有 性 生 殖 为

19、前 提 ， 以 孟 德 尔 定 律 为 基 础 ， 则又 可 称 为 孟 德 尔 群 体 （ mendilian population）群 体 遗 传 学 （ population genetics） ： 是 研 究 一 个 群 体 内基 因 的 传 递 情 况 和 基 因 频 率 改 变 的 科 学 。 第 十 三 章 ： 遗 传 与 进 化第 四 节 ： 群 体 遗 传 学一 、 基 因 频 率 和 基 因 型 频 率基 因 频 率 （ gene frequency） ： 是 指 在 某 一 群 体 中 ， 某 一 等位 基 因 在 该 位 点 上 可 能 出 现 的 基 因 总 数 中

20、所 占 的 比 率 。基 因 型 频 率 （ genotype frequency） ： 是 指 在 某 一 群 体 中 ，某 一 基 因 型 在 群 体 基 因 型 总 数 中 所 占 的 比 率 。 第 四 节 ： 群 体 遗 传 学一 、 基 因 频 率 和 基 因 型 频 率基 因 频 率 ：假 定 有 个 群 体 有 1000个 个 体 ， 其 中 353个 为 AA， 494个 为 Aa和 153个 aa， 当一 个 座 位 上 存 在 两 个 等 位 基 因 时 ， 基 因 频 率 分 别 为 ：基 因 数群 体 中 该 座 位 所 有 等 位等 位 基 因 的 拷 贝 数群 体

21、 中 某 个 座 位 的 特 定基 因 频 率 个 体 总 数 22)( AaAAAfp 个 体 总 数 22)( Aaaaafq 第 四 节 ： 群 体 遗 传 学一 、 基 因 频 率 和 基 因 型 频 率基 因 型 AA Aa aa 总 数个 体 数 30 60 10 100基 因 A 60 60 0 120基 因 a 0 60 20 80FA = 120/200 =60% Fa = 80/200 = 40% 第 四 节 ： 群 体 遗 传 学一 、 基 因 频 率 和 基 因 型 频 率基 因 基 因 型频 率 符 号 A a AA Aa Aap q P H Q 第 四 节 ： 群

22、体 遗 传 学二 、 Hardy - Weinberg 定 律 （ 遗 传 平 衡 定 律 ） 在 一 个 无 限 大 的 随 机 交 配 的 群 体 中 ， 基 因 频 率和 基 因 型 频 率 在 没 有 迁 移 、 突 变 、 选 择 和 漂 变 的 条件 下 ， 世 代 相 传 ， 保 持 恒 定 ， 并 且 基 因 型 频 率 是 由基 因 频 率 决 定 。（ 一 ） 基 因 频 率 的 恒 定（ 二 ） 基 因 型 频 率 的 恒 定（ 三 ） 基 因 频 率 的 分 析 第 四 节 ： 群 体 遗 传 学二 、 Hardy - Weinberg 定 律 （ 遗 传 平 衡 定

23、律 ）（ 一 ） 基 因 频 率 的 恒 定假 定 由 亲 本 产 生 的 精 子 和 卵 子 ， 基 因 A与 基 因 a的 频 率 分 别 为 p、 q， 那 么 由 精 卵 结 合 产生 的 合 子 基 因 型 可 表 示 为 ：l 亲 本 配 子 A p a ql 配 子 合 子 合 子 各 基 因 型 AA的 频 率 p2 Aa的 频 率 2pq aa的 频 率 q2 A（ p） a（ q）A（ p） AA（ p2） Aa（ pq）a（ q） Aa（ pq） Aa（ q2） 第 四 节 ： 群 体 遗 传 学二 、 Hardy - Weinberg 定 律 （ 遗 传 平 衡 定 律

24、 ）（ 一 ） 基 因 频 率 的 恒 定假 定 由 亲 本 产 生 的 精 子 和 卵 子 ， 基 因 A与 基 因 a的 频 率 分 别 为 p、 q， 那 么 由 精 卵 结 合 产生 的 合 子 基 因 型 可 表 示 为 ：l 亲 本 配 子 A p a ql 配 子 合 子 合 子 各 基 因 型 AA的 频 率 p 2 Aa的 频 率 2pq aa的 频 率 q2 l 合 子 子 代 子 代 基 因 频 率 A p2 pq p（ p q） p a q2 pq q（ p q） q1. 亲 代 的 基 因 频 率 和 子 代 的 基 因 频 率 相 等 ， 而 且 将 这 种 频 率

25、 世 代相 传 ， 保 持 恒 定 。 第 四 节 ： 群 体 遗 传 学二 、 Hardy - Weinberg 定 律 （ 遗 传 平 衡 定 律 ）（ 三 ） 基 因 型 频 率 的 恒 定在 群 体 中 ， 亲 本 三 种 基 因 型 的 频 率 分 别 为 ： AA:P Aa:H aa:Q亲 代 三 种 个 体 间 随 机 交 配 时 ， 所 得 到 后 代 的 基 因 型 频 率 分 别 为 : 交 配 类 型 交 配 频 率 后 代 基 因 型 及 其 频 率AA Aa aaAA AA P2 P2 - -AA Aa 2PH PH PH -Aa Aa H2 1/4H2 2/4H2

26、1/4H2Aa aa 2HQ - HQ HQAA aa 2PQ - 2PQ -Aa aa Q2 - Q2 第 四 节 ： 群 体 遗 传 学二 、 Hardy - Weinberg 定 律 （ 遗 传 平 衡 定 律 ）（ 三 ） 基 因 型 频 率 的 恒 定在 群 体 中 ， 亲 本 三 种 基 因 型 的 频 率 分 别 为 ： AA:P Aa:H aa:Q亲 代 三 种 个 体 间 随 机 交 配 时 ， 所 得 到 后 代 的 基 因 型 频 率 分 别 为 : 每 个 杂 交 组 合 所 产 生 后 代 的 基 因 型 频 率 分 别 为 ：AA P2+PH+1/4H2=（ P+1

27、/2H） 2Aa PH+2/4H2+HQ+2PQ=2（ P+1/2H)(Q+1/2H）aa=Q2+HQ+1/4H2=（ Q+1/2H） 2 AA（ P） Aa（ H） aa（ Q）AA（ P） P2 PH PQAa（ H） PH H2 HQaa（ Q） PQ HQ Q2 第 四 节 ： 群 体 遗 传 学二 、 Hardy - Weinberg 定 律 （ 遗 传 平 衡 定 律 ）（ 三 ） 基 因 型 频 率 的 恒 定每 个 杂 交 组 合 所 产 生 后 代 的 基 因 型 频 率 分 别 为 ：AA P2+PH+1/4H2=（ P+1/2H） 2Aa PH+2/4H2+HQ+2PQ=

28、2（ P+1/2H)(Q+1/2H）aa=Q2+HQ+1/4H2=（ Q+1/2H） 2 而 p （ P+1/2H） q （ Q+1/2H） 所 以 杂 交 后 代 基 因 型 频 率 总 和 为 ： AA+Aa+aa=p 2 2pq q2 1而 亲 代 基 因 型 频 率 总 和 P+Q+H=1 在 一 个 大 的 随 机 交 配 的 群 体 中 ， 在 没 有 迁 移 、 选 择 、 突 变的 条 件 下 ， 基 因 型 频 率 代 代 相 传 ， 保 持 恒 定 。 第 四 节 ： 群 体 遗 传 学二 、 Hardy - Weinberg 定 律 （ 遗 传 平 衡 定 律 ）（ 三

29、） 基 因 频 率 的 分 析 第 四 节 ： 群 体 遗 传 学二 、 Hardy - Weinberg 定 律 （ 遗 传 平 衡 定 律 ）（ 三 ） 基 因 频 率 的 分 析 第 四 节 ： 群 体 遗 传 学二 、 Hardy - Weinberg 定 律 （ 遗 传 平 衡 定 律 ）（ 三 ） 基 因 频 率 的 分 析 三 、 基 因 频 率 的 改 变（ 一 ） 突 变 对 基 因 频 率 的 影 响设 a基 因 的 频 率 为 q， A基 因 的 频 率 为 p lqA突 变 为 a的 突 变 率 为 u a回 复 突 变 为 A的 突 变 率 为 v则 每 一 代 中

30、共 有 (1一 q)p的 A突 变 为 a， 有 qv的 a突 变 为 A 若 (Iq)u qv， 则 a的 频 率 增 加 若 (1一 q)u qv， 则 A的 频 率 增 加 若 (1一 q)p qv， 则 基 因 频 率 q保 持 不 变 ， 处 于 平 衡 状 态 l 在 乎 衡 时 ， 三 、 基 因 频 率 的 改 变（ 二 ） 在 选 择 作 用 下 基 因 频 率 的 改 变适 应 值 （ adaptive value） ： 是 指 一 个 生 物 能 生 存 并 把 它 的基 因 传 给 下 一 代 的 能 力 。 最 适 基 因 型 的 适 应 度 为 w 1。选 择 系

31、数 （ selective coefficient） ： 是 指 某 一 基 因 型 在 群体 中 不 利 于 生 存 的 程 度 。 又 称 淘 汰 系 数 ， 致 死 基 因 或 不育 基 因 的 纯 合 体 s 1。W + S 1 三 、 基 因 频 率 的 改 变（ 二 ） 在 选 择 作 用 下 基 因 频 率 的 改 变1、 对 显 性 基 因 不 利 的 选 择 三 、 基 因 频 率 的 改 变（ 二 ） 在 选 择 作 用 下 基 因 频 率 的 改 变2、 对 隐 性 基 因 不 利 的 选 择经 过 一 代 选 择 后 ： 三 、 基 因 频 率 的 改 变（ 三 ） 在

32、 突 变 和 选 择 下 的 群 体 平 衡 根 据 前 面 的 推 算 ， 由 于 隐 性 纯 合 体 在 选 择 上 不 利 ：隐 性 基 因 a的 频 率 q每 代 减 少 sq2(1-q)而 新 产 生 的 隐 性 突 变 基 因 时 频 率 等 于 (1 q)u 在 平 衡 时 ， 突 变 所 产 生 的 隐 性 基 因 数 应 该 与 选 择 所 淘 汰 的 数 目 相 等 ，所 以 ： 三 、 基 因 频 率 的 改 变（ 四 ） 遗 传 漂 变 对 基 因 频 率 的 影 响遗 传 漂 变 ： 是 指 基 因 频 率 在 小 群 体 里 随 机 增 减 的 现 象群 体 越 小 ， 漂 变 越 明 显 ， 群 体 越 大 ， 漂 变 效 应 越 小 。 三 、 基 因 频 率 的 改 变（ 四 ） 遗 传 漂 变 对 基 因 频 率 的 影 响