挑战杯国赛--缺素培养对大豆营养生长、养分含量和根系形态的影响

挑战杯国赛--缺素培养对大豆营养生长、养分含量和根系形态的影响,挑战,杯国赛,培养,大豆,营养,生长,养分,含量,根系,形态,影响 第十二届“挑战杯”全国大学生课外学术科技作品 缺素培养对大豆营养生长、养分含量和根系形态的影响 摘要：本研究通过营养液栽培试验，探讨了巴西10号和本地2号两个大豆基因型在氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁缺乏条件下的缺素症状，植株生物量和养分含量变化，以及根系形态指标的改变。结果表明，缺素处理对大豆植株生长影响显著，在各种缺素条件下大豆植株生物量均明显降低，并且大豆地上部与根部均表现出各种营养元素缺乏时的特有症状；与全素（CK）相比，缺氮、缺钾和缺镁处理均能增加大豆植株磷含量，缺镁和缺钙处理增加了植株的钾含量，而缺磷处理降低了植株钾含量，缺钾处理还增加了大豆植株的钙含量，但降低了植株镁含量，缺氮和缺镁处理均能显著增加大豆植株铁含量；缺氮、缺钾、缺钙、缺镁和缺铁处理时大豆总根长和根表面积均显著降低；大豆对不同缺素处理的反应存在基因型差异。 关键词：大豆；缺素症状；图谱；生物量；养分含量；根系形态； 大豆（Glycine max (L.) Merr）是重要的粮食和油料作物，在几种主要粮食作物中大豆蛋白质含量是最高的，它是人类食物结构中主要的蛋白质来源、优质的蛋白饲料和工农业加工原料[1-2]。然而，在大豆种植过程中，因缺乏某种植物必需营养元素而造成生长发育不良和产量降低，品质下降的情况常有发生。 植物必需营养元素是植物生长发育所必需的营养元素，它对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。缺乏这些元素时，植物就会表现出特有的症状。通常情况下，植物的必需营养元素缺乏可通过症状描述、栽培介质分析、植株测定等方法进行判断。其中，快速、准确地判断引起某一缺素的原因是防治该缺素症状的关键，根据其所表现的特有症状在症状发生初期相对应地补充所缺乏的养分也是指导施肥的重要手段之一。迄今为止,已有一些学者对植物缺素症状及相应的植株养分含量变化做了一些研究。但不同植物的缺素症状差别较大，各种缺素条件下植株体内营养元素的变化情况也不相同[3-6]。并且，大豆在这方面还缺乏系统的研究。 本研究通过营养液栽培试验，探讨巴西10号和本地2号两个大豆基因型在各种必需营养元素缺乏条件下的缺素症状，植株生物量和养分含量变化，以及根系形态构型的改变，同时对两个大豆基因型对不同缺素处理的反应做了比较分析，旨在为大豆缺素症状诊断和养分管理提供理论依据。 1 材料与方法 1.1 试验设计 本实验于2009年3月至4月在****大学根系生物学研究中心进行，供试大豆为巴西10号和本地2号两个基因型，3月26日在砂培中选取长势均一的幼苗进行溶液培养。试验共分8个处理，包括1）全素（CK）；2）缺氮（- N）；3）缺磷（- P）；4）缺钾（- K）；5）缺钙（- Ca）；6）缺镁（- Mg）；7）缺硫（- S）；8）缺铁（-Fe）。营养液按1/2 Hoagland完全营养液（全素）或缺素营养液配方配制，每个处理重复三次。每周更换一次营养液，每次更换营养液后将pH调至5.5-6.5之间，所有处理都出现缺素症状后于4月15日统一收获。 1.2 测定项目与方法 将收获的植株地上部与根部分开，地上部杀青后烘干测定生物量和养分含量。根部用蒸馏水清洗干净，用台式扫描仪扫描，经WinRhizo软件计算总根长和根表面积，之后杀青烘干，测定根部生物量和养分含量。 植株地上部和根部样品经H2SO4-H2O2消煮后，氮含量用自动定氮仪测定，磷含量用钼锑抗比色法测定，钾含量用火焰光度计测定。钙、镁、铁含量用原子吸收法测定。 1.3 数据分析 本试验所有数据均用Microsoft Excel 2000（Microsoft Company）进行平均数和标准差计算，利用SAS（SAS Institute Inc., Cary, NC, USA）统计软件进行单因素方差分析。 2 结果与分析 2.1 缺素症状 两个大豆基因型不同营养元素缺乏症状基本相似。如均在缺铁和缺钙处理时受伤害程度最深，地上部表现为植株矮小，根部则出现主根短、侧根少的情况。在水培6天后两品种缺铁处理最先出现症状，新叶开始黄化并逐渐枯死，植株较为矮小，生长缓慢，根部发育差，主侧根均变短，变硬；水培8天后巴西10号缺镁处理老叶出现叶脉间失绿及褐斑，翌日本地2号也出现相同症状。根部则表现为发育不良，主根明显缩短，根系稀少；水培9天后两个品种缺钙处理典型症状开始出现，综合表现为老叶出现斑点，新叶枯死，顶芽不再生长，植株非常矮小，根部发育极差，主根坏死，侧根发育不良，有一定硬度；巴西10号缺氮处理在水培9天后老叶开始枯黄，后期还出现褐斑，而本地2号缺氮处理则在水培11天后老叶才开始枯黄。缺氮处理综合表现为植株矮小，整株黄化，老叶枯黄并且叶面积变小，茎杆失绿细小，根系变白，巴西10号根系有明显增长；水培14天后两个品种缺钾处理典型症状明显出现，表现为植株矮小，中下部叶片起皱并向下卷曲，老叶上有少量褐斑，叶缘焦枯，主根明显增长；水培15天后两品种缺硫处理新叶轻微变黄，5天后本地2号老叶出现褐斑，整体表现为植株矮小，根系主根比对照有所增长。两品种缺磷处理在水培16天后开始表现为整株暗绿、矮小且茎细，老叶枯黄，植株生长缓慢，4天后老叶上泛起微微红色，根部则表现为主根明显比对照增长； 两个大豆基因型间缺素症状也存在一些差异，从症状出现时间来看，巴西10号缺氮和缺镁处理较本地2号先出现症状。巴西10号缺钾处理叶片卷曲严重而本地2号则不够明显，缺硫处理本地2号新叶黄化，继而褐化，而巴西10号没有此症状；从根系受伤害程度来看，巴西10号缺磷和缺硫处理根系受伤害程度较本地2号轻。 BX10-K BX10-P BX10-N BX10-S BX10-Mg BX10-Ca BX10-Fe 图1 不同缺素处理下巴西10号的生长情况 Fig.1 Growth performance of BX10 under different element deficiency treatments 注（Note）：图片中左侧为对照，下同。The control sample is in the left side. The same below. BD2-K BD2-P BD2-N BD2-S BD2-Mg BD2-Ca BD2-Fe 图2 不同缺素处理下本地2号的生长情况 Fig.2 Growth performance of BD2 under different element deficiency treatments 2.2 不同缺素处理对大豆植株生长的影响 由表1可以看出，不同缺素处理显著影响巴西10号和本地2号的生长。从地上部来看，巴西10号和本地2号缺氮、缺磷、缺钾、缺钙、缺镁、缺硫、缺铁处理的地上部生物量与对照相比依次下降了82.0%、74.4%、74.3%、80.7%、78.0%、59.7%、79.3%和74.7%、73.4%、67.4%、83.2%、78.2%、56.9%、87.5%。而根部生物量两个基因型则表现有所不同。巴西10号缺氮、缺磷、缺钾、缺钙、缺镁、缺硫、缺铁处理的根部生物量与对照相比依次下降了59.5%、43.5%、67.7%、78.8%、90.2%、20.5%、85.0%；本地2号根部生物量缺磷、缺钾、缺钙、缺镁、缺铁处理与对照相比分别下降27.7%、51.7%、80.5%、88.8%、80.9%，而本地2号根部生物量缺氮和缺硫处理与对照相比则差异不显著。 表1 不同缺素处理对大豆植株生物量—干重的影响（g/plant） Table 1 Effects of different element deficiencies on biomass of soybean 处理 Treatments 巴西10号BX10 本地2号BD2 地上部Shoot 根部Root 地上部Shoot 根部Root CK 2.060 ± 0.080 a 0.439 ± 0.008 a 2.003 ± 0.076 a 0.267 ± 0.014 ab -N 0.370 ± 0.035 c 0.178 ± 0.013 cd 0.507 ± 0.084 cd 0.229 ± 0.021 bc -P 0.527 ± 0.003 c 0.248 ± 0.014 c 0.533 ± 0.027 cd 0.193 ± 0.017 c -K 0.530 ± 0.055 c 0.142 ± 0.018 de 0.653 ± 0.059 bc 0.129 ± 0.006 d -Ca 0.397 ± 0.026 c 0.093 ± 0.005 def 0.337 ± 0.041 de 0.052 ± 0.009 e -Mg 0.453 ± 0.007 c 0.043 ± 0.003 f 0.437 ± 0.048 cde 0.030 ± 0.003 e -S 0.830 ± 0.072 b 0.349 ± 0.074 b 0.863 ± 0.138 b 0.309 ± 0.046 a -Fe 0.427 ± 0.047 c 0.066 ± 0.008 ef 0.250 ± 0.023 e 0.051 ± 0.008 e 注（Note）：表中数据为3次重复的平均值及其标准误，数据后不同字母代表不同处理之间差异达5％显著水平，下同 Data in the table are the mean of 3 replicates with standard error. Different letters in the same column mean significant at 5% level. The same below. 2.3 不同缺素处理对大豆植株养分含量的影响 2.3.1 氮含量 由表2可以看出，不同缺素处理对巴西10号和本地2号的植株氮含量影响不同。从地上部来看，缺氮、缺镁和缺铁显著影响巴西10号的地上部含氮量，与对照相比依次下降60.2%、37.4%、25.9%；而本地2号植株体内养分含量受缺素处理的影响更广，缺氮、缺磷、缺钙、缺镁和缺铁均显著影响本地2号大豆植株体内的氮含量，与对照相比依次下降49.3%、21.5%、12.5%、23.0%和13.8%。根部氮含量两个基因型表现类似，巴西10号根部氮含量在缺氮、缺镁和缺铁处理时均显著降低，而本地2号大豆根部含氮量在缺氮和缺铁处理时也显著降低。 表2 不同缺素处理对大豆植株氮含量的影响（％） Table 2 Effects of different element deficiencies on N content of soybean 处理 Treatments 巴西10号BX10 本地2号BD2 地上部Shoot 根部Root 地上部Shoot 根部Root CK 0.962 ± 0.006 a 0.836 ± 0.041 ab 0.976 ± 0.050 ab 0.988 ± 0.037 a -N 0.383 ± 0.024 d 0.338 ± 0.008 d 0.495 ± 0.064 d 0.457 ± 0.094 b -P 0.867 ± 0.095 ab 0.740 ± 0.020 abc 0.766 ± 0.016 c 0.890 ± 0.038 a -K 0.950 ± 0.024 a 0.733 ± 0.045 abc 1.054 ± 0.041 a 0.857 ± 0.025 a -Ca 0.777 ± 0.029 abc 0.836 ± 0.122 ab 0.854 ± 0.039 bc 0.864 ± 0.043 a -Mg 0.602 ± 0.104 cd 0.658 ± 0.047 bc 0.752 ± 0.041 c 0.898 ± 0.157 a -S 0.759 ± 0.047 abc 0.946 ± 0.041 a 0.871 ± 0.055 abc 0.921 ± 0.080 a -Fe 0.713 ± 0.158 bc 0.553 ± 0.146 cd 0.841 ± 0.130 bc 0.492 ± 0.019 b 2.3.2 磷含量 由表3可以看出，不同缺素处理对巴西10号和本地2号的植株磷含量影响有明显不同。从地上部来看，缺氮、缺钾和缺镁处理显著增加了巴西10号地上部磷含量，与对照相比分别增加了226.2%、135.5%和37.2%，缺磷处理则下降了80.8%；而本地2号缺氮和缺钾处理植株磷含量所受影响较小，分别比对照增加了65.4%、34.8%，而缺磷、缺镁、缺硫和缺铁处理均降低了本地2号地上部磷含量，分别较对照下降了85.5%、55.8%、28.8%和34.7%。两个基因型各处理的根部磷含量表现类似，巴西10号和本地2号缺氮、缺钾、缺镁和缺硫时磷含量均有所增加。 表3 不同缺素处理对大豆植株磷含量的影响（mg/g） Table 3 Effects of different element deficiencies on P content of soybean 处理 Treatments 巴西10号BX10 本地2号BD2 地上部Shoot 根部Root 地上部Shoot 根部Root CK 4.798 ± 0.104 de 9.719 ± 0.430 d 5.682 ± 0.311 c 10.850 ± 0.690 cd -N 15.650 ± 1.279 a 34.060 ± 0.340 a 9.396 ± 1.108 a 20.190 ± 2.323 a -P 0.920 ± 0.130 f 0.858 ± 0.113 f 0.822 ± 0.022 f 1.059 ± 0.026 e -K 11.300 ± 0.610 b 19.300 ± 3.180 b 7.661 ± 0.485 b 18.410 ± 0.222 a -Ca 5.865 ± 0.228 cd 7.469 ± 0.013 d 4.830 ± 0.430 cd 10.100 ± 0.567 cd -Mg 6.582 ± 0.051 c 18.560 ± 0.358 b 2.514 ± 0.183 e 14.250 ± 3.032 b -S 4.161 ± 0.199 e 13.220 ± 0.440 c 4.048 ± 0.357 d 12.260 ± 0.841 bc -Fe 4.226 ± 0.276 e 4.421 ± 1.537 e 3.713 ± 0.230 de 7.906 ± 1.539 d 2.3.3 钾含量 由表4可以看出，不同缺素处理对巴西10号和本地2号的植株钾含量也有较大影响。地上部来看，缺钙显著增加了巴西10号钾含量，比对照增加了33.9%。而缺氮、缺磷、缺钾和缺硫处理则降低了钾含量，比对照依次下降了17.0%、49.1%、81.1%和43.4%；缺钙同样增加了本地2号地上部的钾含量，比对照增加了55.3%，而缺磷和缺钾处理则降低了钾含量，比对照降低了48.9%和89.4%。在根部钾含量方面，巴西10号缺氮、缺钙和缺镁时钾含量增加明显，缺钾和缺铁处理钾含量则比对照下降显著；而本地2号在缺钾和缺铁处理根部钾含量显著降低，其它各缺素处理时钾含量均没有显著变化。 表4 不同缺素处理对大豆植株钾含量的影响（mg/g） Table 4 Effects of different element deficiencies on K content of soybean 处理 Treatments 巴西10号BX10 本地2号BD2 地上部Shoot 根部Root 地上部Shoot 根部Root CK 32.820 ± 2.233 b 32.820 ± 1.638 c 29.100 ± 0.619 bc 36.530 ± 3.489 ab -N 27.240 ± 2.699 c 45.200 ± 1.238 ab 27.240 ± 2.477 bc 40.720 ± 3.791 ab -P 16.720 ± 1.072 d 29.720 ± 1.072 cd 14.860 ± 0.000 d 34.670 ± 0.619 ab -K 6.192 ± 0.619 e 4.036 ± 0.321 e 3.096 ± 0.619 e 3.715 ± 0.000 d -Ca 43.960 ± 0.619 a 43.610 ± 4.497 b 45.200 ± 0.619 a 42.630 ± 6.331 a -Mg 33.440 ± 1.517 b 52.920 ± 5.360 a 32.200 ± 1.238 b 44.520 ± 7.814 a -S 18.580 ± 1.072 d 28.480 ± 0.619 cd 24.150 ± 0.000 c 28.480 ± 2.233 bc -Fe 33.440 ± 3.033 b 23.460 ± 4.975 d 25.390 ± 4.060 c 20.670 ± 2.867 c 2.3.4 钙含量 从表5来看，不同缺素处理对两个基因型的植株钙含量影响明显存在差异。地上部钙含量方面，缺钾、缺钙和缺铁处理对巴西10号钙含量影响显著，缺钾处理比对照增加了31.5%，缺钙和缺铁处理则比对照下降了93.5%和23.9%；而本地2号缺钾和缺硫处理钙含量比对照增加了38.4%和21.1%，缺钙、缺镁和缺铁处理钙含量与对照相比显著降低，依次比对照下降了90.2%、30.3%和31.7%。在根部钙含量方面，不同缺素处理对钙含量影响较小，巴西10号只在缺镁和缺铁处理时钙含量比对照有所增加；而本地2号仅在缺钙处理时钙含量有显著变化，比对照下降了75.9%。 表5 不同缺素处理对大豆植株钙含量的影响（mg/g） Table 5 Effects of different element deficiencies on Ca content of soybean 处理 Treatments 巴西10号BX10 本地2号BD2 地上部Shoot 根部Root 地上部Shoot 根部Root CK 5.162 ± 0.083 bc 1.846 ± 0.088 bc 5.563 ± 0.072 c 1.604 ± 0.055 ab -N 4.813 ± 0.267 bcd 1.628 ± 0.043 c 6.169 ± 0.354 bc 1.094 ± 0.085 bc -P 4.696 ± 0.198 cd 1.574 ± 0.183 c 5.022 ± 0.107 cd 1.203 ± 0.056 bc -K 6.788 ± 0.246 a 1.663 ± 0.096 c 7.700 ± 0.276 a 1.437 ± 0.041 b -Ca 0.334 ± 0.117 e 1.345 ± 0.186 c 0.543 ± 0.023 f 0.387 ± 0.086 c -Mg 5.944 ± 0.921 ab 2.419 ± 0.244 ab 3.877 ± 0.174 de 2.347 ± 0.811 a -S 5.611 ± 0.157 bc 1.335 ± 0.119 c 6.737 ± 0.773 ab 1.483 ± 0.095 ab -Fe 3.926 ± 0.361 d 2.700 ± 0.559 a 3.800 ± 0.591 e 1.711 ± 0.144 ab 2.3.5 镁含量 从表6来看，不同缺素处理对巴西10号和本地2号的植株镁含量也产生了显著影响。在地上部镁含量方面，缺磷、缺钾、缺镁、缺硫和缺铁处理显著影响巴西10号地上部镁含量，与对照相比依次下降32.6%、58.0%、66.3%、29.0％和28.1％；而本地2号只在缺钾和缺镁处理时镁含量显著下降，分别比对照下降了46.5%和68.6%。根部镁含量来看，巴西10号缺钙处理比对照增加了57.5%，缺镁处理则比对照下降了76.2%；而本地2号仅在缺镁处理时镁含量有显著变化，比对照下降了55.4%。 表6 不同缺素处理对大豆植株镁含量的影响（mg/g） Table 6 Effects of different element deficiencies on Mg content of soybean 处理 Treatments 巴西10号BX10 本地2号BD2 地上部Shoot 根部Root 地上部Shoot 根部Root CK 4.345 ± 0.300 a 1.915 ± 0.491 b 4.686 ± 0.490 abc 1.449 ± 0.066 abc -N 3.685 ± 0.375 ab 2.307 ± 0.268 ab 5.211 ± 0.390 ab 1.641 ± 0.160 ab -P 2.929 ± 0.268 c 1.899 ± 0.378 b 3.926 ± 0.397 c 0.872 ± 0.000 cd -K 1.826 ± 0.144 d 1.778 ± 0.153 b 2.505 ± 0.086 d 1.970 ± 0.585 a -Ca 4.173 ± 0.062 a 3.016 ± 0.494 a 5.305 ± 0.140 a 1.806 ± 0.435 ab -Mg 1.466 ± 0.087 d 0.456 ± 0.000 c 1.473 ± 0.126 d 0.646 ± 0.155 d -S 3.083 ± 0.394 bc 1.942 ± 0.423 b 4.406 ± 0.635 abc 1.321 ± 0.014 bc -Fe 3.126 ± 0.136 bc 2.648 ± 0.301 ab 4.241 ± 0.038 bc 0.856 ± 0.172 cd 2.3.6 铁含量 由表7可以看出，不同缺素处理对两个基因型的植株铁含量影响较其他养分含量小。地上部铁含量来看，巴西10号缺磷和缺钙处理植株铁含量受影响显著，比对照下降了59.5%、56.3%；本地2号各处理地上部铁含量差异均不显著。在根部铁含量方面，两个基因型表现相似，巴西10号缺氮、缺钙和缺镁处理根部铁含量明显增加；本地2号缺氮和缺镁处理根部铁含量也明显增加。 表7 不同缺素处理对大豆植株铁含量的影响（mg/g） Table 7 Effects of different element deficiencies on Fe content of soybean 处理 Treatments 巴西10号BX10 本地2号BD2 地上部Shoot 根部Root 地上部Shoot 根部Root CK 0.961 ± 0.101 ab 6.092 ± 0.567 cd 1.036 ± 0.195 abcd 11.779 ± 0.212 cd -N 1.324 ± 0.142 a 23.720 ± 1.940 a 1.498 ± 0.071 a 20.827 ± 4.104 a -P 0.389 ± 0.211 cd 11.548 ± 2.589 bc 0.653 ± 0.039 d 13.494 ± 1.263 bcd -K 0.565 ± 0.152 bc 12.949 ± 1.853 bc 1.197 ± 0.132 abc 15.471 ± 0.378 abc -Ca 0.420 ± 0.096 c 23.823 ± 6.318 a 0.947 ± 0.113 bcd 15.262 ± 0.618 abc -Mg 0.613 ± 0.052 bc 18.552 ± 0.624 ab 1.002 ± 0.167 ab 18.299 ± 1.792 ab -S 0.948 ± 0.613 ab 7.676 ± 1.343 cd 0.791 ± 0.048 cd 9.189 ± 2.520 d -Fe 0.783 ± 0.195 bc 2.666 ± 0.535 d 0.736 ± 0.243 cd 2.045 ± 0.343 e 2.4 不同缺素处理对根系形态构型的影响 2.4.1 总根长 从根系总根长的测定结果来看（表8），不同缺素处理对巴西10号的影响较本地2号小。巴西10号在缺氮、缺钾、缺钙、缺镁和缺铁等5个处理时总根长显著降低，比对照依次下降了56.4%、52.4%、83.2%、78.6%和93.9%，本地2号总根长则在缺氮、缺磷、缺钾、缺钙、缺镁、缺硫和缺铁所有7个缺素处理中均显著降低，与对照相比依次下降41.1%、21.0%、52.1%、88.8%、84.4%、26.1%和96.1%。 2.4.2 根表面积 从根表面积的测定结果来看（表8），不同缺素处理对巴西10号和本地2号根表面积的影响相似。巴西10号和本地2号缺氮、缺磷、缺钾、缺钙、缺镁和缺铁处理根表面积与对照相比差异显著，依次下降了65.9%、30.8%、67.6%、79.0%、84.6%、93.1%和34.1%、31.1%、59.9%、84.1%、86.9%、94.3%。两个基因型缺硫处理的根表面积均未见显著变化。 表8 不同缺素处理对植株总根长与根表面积的影响 Table 8 Effects of different element deficiencies on total root length and root surface area 处理 Treatments 巴西10号BX10 本地2号BD2 总根长 Total root length (cm) 根表面积 Root surface area (cm2) 总根长 Total root length (cm) 根表面积 Root surface area (cm2) CK 2412.0 ± 147.2 a 592.5 ± 18.9 a 2899.1 ± 445.3 a 545.5 ± 114.4 a -N 1050.9 ± 83.8 b 202.1 ± 19.0 d 1707.9 ± 99.8 cd 359.6 ± 28.0 bc -P 2191.9 ± 231.2 a 410.1 ± 49.0 c 2289.6 ± 210.2 b 375.8 ± 43.2 b -K 1147.5 ± 172.2 b 191.8 ± 32.2 de 1387.7 ± 171.8 d 218.8 ± 53.4 cd -Ca 406.3 ± 28.8 c 124.7 ± 14.4 ef 324.4 ± 32.1 e 86.9 ± 15.4 de -Mg 515.6 ± 28.9 c 91.0 ± 5.4 gf 451.7 ± 71.3 e 71.3 ± 11.7 de -S 2411.7 ± 156.3 a 503.8 ± 16.2 ab 2143.2 ± 95.3 bc 455.9 ± 34.6 ab -Fe 146.3 ± 6.0 c 41.2 ± 0.2 g 112.0 ± 13.4 e 31.2 ± 4.7 e 2.4.3 根投影面积 从根投影面积的测定结果来看（表9），不同缺素处理对本地2号的影响较巴西10号小，在缺氮处理上表现尤其明显。巴西10号在缺氮、缺磷、缺钾、缺钙、缺镁、缺硫和缺铁所有7个缺素处理中均显著降低，与对照相比依次下降65.9%、31.0%、67.7%、79.5%、84.6%、15.0%和93.1%。本地2号在缺氮、缺磷、缺钾、缺钙、缺镁、缺硫和缺铁所有7个缺素处理中也均显著降低，比对照依次下降了41.4%、38.8%、64.3%、85.8%、87.9%、25.7%和94.9%。 2.4.4 根体积 从根体积的测定结果来看（表9），不同缺素处理对巴西10号和本地2号影响相似。巴西10号在缺氮、缺磷、缺钾、缺钙、缺镁、缺硫和缺铁所有7个缺素处理中均显著降低，比对照依次下降了73.3%、47.3%、77.6%、73.6%、89.1%、27.8%和92.0%。本地2号在缺氮、缺磷、缺钾、缺钙、缺镁、缺硫和缺铁所有7个缺素处理中也均显著降低，比对照依次下降了42.6%、53.0%、73.2%、82.3%、90.8%、26.2%和93.7%。 表9 不同缺素处理对植株根投影面积与根体积的影响 Table 9 Effects of different element deficiencies on root project area and root volume 处理 Treatments 巴西10号BX10 本地2号BD2 根投影面积 Root project area(cm2) 根体积 Root volume(cm3) 根投影面积 Root project area(cm2) 根体积 Root volume(cm3) CK 188.6 ± 6.02 a 11.63 ± 0.61 a 195.5 ± 15.65 a 10.57 ± 1.07 a -N 64.3 ± 6.05 d 3.10 ± 0.32 d 114.5 ± 8.93 b 6.07 ± 0.82 bc -P 130.2 ± 15.84 c 6.13 ± 0.90 c 119.6 ± 13.78 b 4.97 ± 0.88 cd -K 61.0 ± 10.27 de 2.60 ± 0.47 de 69.8 ± 16.99 c 2.83 ± 1.02 de -Ca 38.7 ± 3.59 ef 3.07 ± 0.57 d 27.7 ± 4.91 d 1.87 ± 0.49 e -Mg 29.0 ± 1.72 fg 1.27 ± 0.07 ef 23.6 ± 3.78 d 0.97 ± 0.15 e -S 160.4 ± 5.14 b 8.40 ± 0.35 b 145.3 ± 10.84 b 7.80 ± 1.03 b -Fe 13.1 ± 0.06 g 0.93 ± 0.03 f 9.9 ± 1.47 d 0.67 ± 0.13 e 2.4.5 根平均直径 从根平均直径的测定结果来看（表10），不同缺素处理对巴西10号和本地2号影响相似。巴西10号在所有7个缺素处理中均表现出显著差异，缺氮、缺磷、缺钾、缺镁和缺硫处理比对照依次下降了22.3%、24.3%、32.3%、28.5%和15.0%，而缺钙和缺铁处理则比对照增加了24.0%和14.2%。本地2号在缺磷、缺钾、缺镁和缺铁4个缺素处理中表现出显著差异，缺磷、缺钾和缺镁比对照依次下降了24.5%、29.5%和24.9%，缺铁处理比对照增加了26.7%。 2.4.6 主根长 从主根长的测定结果来看（表10），不同缺素处理对巴西10号和本地2号影响相似。巴西10号在缺氮、缺磷、缺钾、缺钙和缺铁5个缺素处理表现出显著差异，缺氮、缺磷和缺钾处理比对照依次增加了83.3%、72.4%和30.2%，而缺钙和缺铁处理则比对照降低了55.1%和47.2%。本地2号在在缺氮、缺磷、缺硫、缺钙和缺铁5个缺素处理表现出显著差异，缺氮、缺磷和缺硫处理比对照依次增加了27.7%、46.9%和30.6%，而缺钙和缺铁处理则比对照降低了66.8%和66.0%。 表10 不同缺素处理对植株根平均直径与主根长的影响 Table 10 Effects of different element deficiencies on root average diameter and primary root length 处理 Treatments 巴西10号BX10 本地2号BD2 根平均直径Root average diameter(mm) 主根长Primary root length (cm) 根平均直径Root average diameter(mm) 主根长Primary root length (cm) CK 0.786 ± 0.038 b 28.90 ± 2.61 cd 0.694 ± 0.072 bc 29.40 ± 2.29 c -N 0.611 ± 0.015 cd 52.97 ± 4.84 a 0.671 ± 0.043 cd 37.53 ± 1.30 ab -P 0.595 ± 0.029 cd 49.83 ± 4.83 a 0.524 ± 0.041 de 43.20 ± 3.67 a -K 0.529 ± 0.012 d 37.63 ± 2.42 b 0.489 ± 0.059 e 34.83 ± 1.62 bc -Ca 0.975 ± 0.070 a 12.97 ± 0.94 e 0.831 ± 0.074 ab 9.77 ± 0.15 d -Mg 0.562 ± 0.004 d 28.00 ± 1.63 d 0.521 ± 0.002 de 30.37 ± 3.02 c -S 0.668 ± 0.028 c 36.90 ± 1.38 bc 0.678 ± 0.047 c 38.40 ± 2.64 ab -Fe 0.898 ± 0.034 a 15.27 ± 1.12 e 0.879 ± 0.030 a 10.00 ± 0.59 d 3 讨论 3.1 缺素处理对大豆植株生长的影响 对植物的外形观察是判断植物营养水平的重要手段之一。缺素症状是植物在某种必需营养元素缺少或失衡的情况下表现出的特有外观症状。大量研究证明，当植物必需营养元素缺乏时，不但会表现出特有的症状，而且生物量和产量均会受到较大影响[4-8]。本研究结果表明，缺素处理对大豆植株生长影响显著，在各种缺素情况下大豆植株均长势弱，并且大豆地上部与根部均表现出各种营养元素缺乏时的特有症状。从整株来看，各种缺素处理均明显降低了两个大豆基因型的生物量（表1）；而从不同缺素处理来看，缺硫处理生物量降低最少，主要是缺硫处理的植株吸收了大气中的 SO2、H2S等作为硫素营养来源[9-10]，而缺钙和缺铁处理的生物量有降低最多的趋势，究其原因，主要是钙和铁在植物体内难以移动，缺钙和缺铁的症状均在新生组织中先出现，缺钙时大豆顶芽坏死，缺铁时新生叶片全部黄化，使植株难以继续生长。 3.2 缺素处理对大豆植株养分含量的影响 大量研究表明，植物在不同缺素条件下体内各种营养元素含量的变化存在较大差异。王敏艳等[3]对菊科花卉缺素症植株养分含量变化的研究发现，与全素(CK)相比，3种花卉缺氮、缺钾处理均增加植株的磷含量，但缺磷处理降低植株钾浓度，金盏菊缺镁处理的含钾量增加，金盏菊和万寿菊缺钾处理植株氮浓度增加。本研究对大豆植株养分含量的分析也发现了相似的变化规律，如与全素(CK)相比，缺氮和缺钾处理能增加植株磷含量（表3）；而缺磷处理降低了植株钾含量，缺镁处理增加了钾含量（表4）。所不同的是，本研究发现，缺镁处理也能增加植株磷含量（表3）。隋方功等[4]也发现，缺氮和缺钾培养的夏谷幼苗叶片中均有磷的积累，缺磷培养显著降低夏谷幼苗对镁的吸收，但缺镁培养的叶片磷素含量并没有减少。武际等[5]在研究氮钾配施对弱筋小麦氮、钾养分吸收利用时发现氮、钾养分吸收表现出一定的正交互作用，而从本研究结果来看，缺钾处理的氮含量并没有明显增加，并且缺镁和缺铁处理均显著降低了大豆植株氮含量（表2）。王敏艳等[3]的研究还表明缺钾处理增加了花卉植株钙含量，缺钙处理增加其含钾量和含镁量；而隋方功等[4]的研究发现缺钾培养的夏谷幼苗叶片中出现镁的积累现象，然而缺镁培养并没有降低幼苗叶片中钾的含量，而从大豆的研究结果来看，缺钙处理也增加了大豆植株的钾含量（表4），缺钾处理增加了大豆植株的钙含量（表5），但降低了镁含量（表6）。此外，本研究还对各缺素处理对植株体内铁含量的影响进行了研究，发现缺氮和缺镁均能显著增加大豆植株铁含量（表7）。由此可见，不同植物种类之间缺素的经典症状及养分变化规律会有一些共性，但也会存在较多不同之处，有必要针对不同植物种类缺素症状和养分变化规律进行细致深入的研究。 3.3 缺素处理对大豆根系形态构型的影响 根系作为植物的三大营养器官之一，在植物的生长发育中起着极其重要的作用[11]，近年来关于氮、磷、铁与硫等植物必需营养元素对根系形态构型影响的研究越来越多[12-13]。养分亏缺条件下，根系形态构型参数有敏感的适应性变化，这反过来也会帮助植物对营养元素的吸收[12]。翟丙年等[14]的研究结果显示，冬小麦越冬期和拔节期氮素亏缺会明显减小根长、根条数和根体积。乔海涛等[15]研究了缺氮、缺铁对平邑甜茶幼苗根系形态构型的影响，结果表明，缺氮使幼苗根系总长度、根系总表面积显著增加；缺铁使根系总表面积下降。金剑等[16]对不同施磷量的大豆根系形态构型研究表明，磷显著增加根系干重、根长、根表面积和根体积。本研究发现，缺氮、缺钾、缺钙、缺镁和缺铁处理时大豆总根长和根表面积均显著降低（表8）。此外，两个大豆基因型在缺氮时根系均变白，在缺磷和缺钾时主根明显增长，而缺钙、缺镁和缺铁时主根明显缩短。究其原因，一方面是由于营养元素的缺乏导致生长素、细胞分裂素和乙烯等植物生长调节剂在大豆植株体内的重新分布，从而引起根系构型的改变[12，17-18]；另一方面是由于一些营养元素，如硝酸盐、磷酸盐、硫酸盐和铁等本身可以作为信号物质，其从分子水平上改变了影响根系细胞分裂和分化的分子机制从而改变了根系构型[12，19-20]。此外，也可能是，营养元素的缺乏改变了植物体内的代谢机制[12]。 3.4 大豆对不同缺素处理反应的基因型差异 一些研究表明，巴西10号和本地2号是磷效率不同的两个大豆基因型，巴西10号具有较高的磷效率，而本地2号磷效率较低[1，21]。本研究发现，巴西10号缺磷和缺硫处理均较本地2号迟出现症状，并且缺磷和缺硫处理不影响巴西10号的总根长，但显著影响本地2号的总根长（表8），表明巴西10号可能也是硫效率较高的基因型，因此在缺磷和缺硫条件下根系损失程度都较小。而巴西10号缺氮和缺镁处理较本地2号先出现症状，巴西10号缺钾处理叶片卷曲严重而本地2号则不够明显，这可能是由于巴西10号种子粒较大，出苗壮，与本地2号相比，苗期生长需要更多的大量元素，而其又没有较高的氮、钾和镁效率造成的。 参 考 文 献： [1] 赵静, 付家兵, 廖红, 等. 大豆磷效率应用核心种质的根构型性状评价[J]. 科学通报, 2004, 49(1): 1249-1257. 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