环境微生物学

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1、第五节第五节 古菌古菌古菌是最古老的生命体，如果将地球约46亿年的年龄比作一年，那么古菌早在3月20日就出现了，而人类诞生不过是12月31日的事。古菌的分布n古菌常被发现生活于各种极端自然环境下，如大洋底部的高压热溢口、热泉、盐碱湖等。n在我们这个星球上，古菌代表着生命的极限，确定了生物圈的范围。n热网菌（Pyrodictium）能够在高达113的温度下生长。nPyrodictiumisageneraofsubmarinehyperthrmophilicarchaeawhoseoptimalgrowthtemperaturerangesfromapproximately80oC-105oC.T

2、heyhaveauniquecellstructureinvolvinganetworkofcannulaeandflat,disk-shapedcells.n隐蔽热网菌Pyrodictiumoccultumn1977年，地质学家对大陆漂移学说产生了浓厚的兴趣，根据学说，太平洋板块和南美板块应该有一条断裂带，他们制造了一个名叫阿尔文号的潜水艇，来到了赤道附近的加拉帕戈斯群岛，当下潜到2500深的海底的时候，他们被眼前的景象惊呆了：数十个高约2-5米的柱状物正向海水中喷着黑色的烟雾，阿尔文号仿佛穿梭在“海底工厂”之中。更让他们惊讶的是这些黑烟囱周围还生活着大量奇形怪状的生物，它们生存的密度很高，

3、俨然是一个庞大而有序的生物群落。n黑烟囱是由海底地壳的裂缝制造的，大量溶解了地底金属元素和硫化物的液体从裂缝中喷出之后，一遇到冰冷的海水就形成了浓密的黑色烟雾，这些喷发口在科学上被称为海底热液口。如今已经发现了140多处这样的喷口场。黑烟囱附近的生物量往往是附近深海环境中生物量的数万倍。海底热液高达300-400oC，而海底的平均温度只有2摄氏度，其温度跨度之大也可以想象。隐蔽热网菌就生活在这里。n古菌还广泛分布于各种自然环境中，土壤、海水、沼泽地中均生活着古菌。很多产甲烷的古菌生存在动物的消化道中，如反刍动物、白蚁或者人类。古菌通常对其它生物无害，且未知有致病古菌。古菌的分布古细菌古细菌概念

4、n1977年由CarlWoese和GeorgeFox提出的，原因是它们在16SrRNA的系统发生树上和其它原核生物的区别。这两组原核生物起初被定为古细菌(Archaebacteria)和真细菌(Eubacteria)两个界或亚界。Woese认为它们是两支根本不同的生物，于是重新命名其为古菌(Archaea)和细菌(Bacteria)，这两支和真核生物(Eukarya)一起构成了生物的三域系统。n在细胞结构和代谢上，古菌在很多方面接近其它原核生物。然而在基因转录过程上，它们并不明显表现出细菌的特征，反而非常接近真核生物。比如，古菌的转译使用真核的启动和延伸因子，且转译过程需要真核生物中的TATA

5、框结合蛋白和TFIIB。n古菌还具有一些其它特征。与大多数细菌不同，它们的细胞壁缺少肽聚糖。而且，绝大多数细菌和真核生物的细胞膜中的脂类主要由甘油酯组成，而古菌的膜脂由甘油醚构成。这些区别也许是对超高温环境的适应。古菌鞭毛的成分和形成过程也与细菌不同。形态形态n单个古菌细胞直径在0.1到15微米之间，有一些种类形成细胞团簇或者纤维，长度可达200微米。它们可有各种形状，如球形、杆形、螺旋形、叶状或方形。它们具有多种代谢类型。值得注意的是，盐杆菌可以利用光能制造ATP，尽管古菌不能像其他利用光能的生物一样利用电子链传导实现光合作用。进化和分类进化和分类n从rRNA进化树上，古菌分为两类：n广古菌

6、(Euryarchaeota)n泉古菌(Crenarchaeota)n另外未确定的两类分别是：n初古菌门(Korarchaeota)n纳古菌(Nanoarchaeumequitans)广古菌门广古菌门(EuryarchaeotaEuryarchaeota)n包含了古菌中的大多数种类，包括了经常能在动物肠道中发现的产甲烷菌、在极高盐浓度下生活的盐杆菌、一些超嗜热的好氧和厌氧菌，也有海洋类群。在16S rRNA系统发育树上，它们组成一个单系群。古菌域(Archaea)广古菌门n盐杆菌纲(Halobacteria)n甲烷杆菌纲(Methanobacteria)n甲烷球菌纲(Methanococci)

7、n甲烷微菌纲(Methanomicrobia)n甲烷火菌纲(Methanopyri)n古球状菌纲(Archaeoglobi)n热原体纲(Thermoplasmata)n热球菌纲(Thermococci)主要类群n1、产甲烷古菌产甲烷古菌n2 2、极端嗜盐古菌、极端嗜盐古菌n3、还原硫酸盐古菌、还原硫酸盐古菌n4、无细胞壁古菌无细胞壁古菌1、产甲烷古菌n产甲烷菌是一群迄今为止所知的最严格厌氧的、能形成甲烷的化能自养或化能异养的古菌群。n产甲烷细菌是都能产生甲烷的一大类群，因此包括了球形、杆形、螺旋形、长丝状等不同形态。嗜热自养甲烷杆菌Methanobacterium thermoautotrop

8、hicum n0.2-1.0mmx1.2-120mmnOptimumtemperaturerangesfrom35-70oCnCellsstainGramnegative亨氏甲烷螺菌Methanospirillum hungatein大部分的甲烷短杆菌生长于反刍动物、人类和其它动物的肠道中,或是腐朽的植物,以及缺氧的废水烂泥中。nM.smithii是唯一一种生长在人类肠道的甲烷短杆菌(图)。甲烷短杆菌属Methanobrevibacter spp.n产甲烷古菌是一种极其古老的微生物，能在无氧、无阳光的条件下生存，借助化学反应的能量或地热等进行新陈代谢，甲烷是其代谢产物。研究人员分析从格陵兰岛地

9、下3千多米深处采集的冰芯样本底部，发现其中甲烷浓度异常高，而周围大致同一深度却只有少量产甲烷古菌生存。研究人员认为，冰芯中的高浓度甲烷应该就是漫长年代中积累的产甲烷古菌的代谢产物，他们分析这些产甲烷古菌的代谢速率后发现古菌已在地下生存了10万年之久，在地下3千多米的严酷环境下产甲烷古菌的代谢极其缓慢，它们产生的甲烷却逐渐积累起来。产甲烷古菌可能是火星生命形式产甲烷古菌可能是火星生命形式n一个美国科学家小组一个美国科学家小组20052005年年1212月月5 5日报告说，日报告说，他们在格陵兰岛地下冰芯中发现了产甲烷古菌他们在格陵兰岛地下冰芯中发现了产甲烷古菌生存的证据。科学家称，这种能在极端严

10、酷条生存的证据。科学家称，这种能在极端严酷条件下生存的微生物有可能在火星上生存。件下生存的微生物有可能在火星上生存。n研究人员认为产甲烷古菌很可能存在于火星上，研究人员认为产甲烷古菌很可能存在于火星上，并且是火星大气中甲烷的来源。为了验证这一并且是火星大气中甲烷的来源。为了验证这一设想他们制造一台荧光探测仪，用来探测产甲设想他们制造一台荧光探测仪，用来探测产甲烷古菌新陈代谢时产生的微弱荧光，这台仪器烷古菌新陈代谢时产生的微弱荧光，这台仪器能探测出每毫升土壤或地层中存在的能探测出每毫升土壤或地层中存在的1 1个古菌，个古菌，安装在新的火星车上寻找火星生命。安装在新的火星车上寻找火星生命。n这几年

11、随太空科技越来越发达，对于火星有不少的研究，科学家在火星上放置了两台火星车，对于火星上的各种物质开始研究，然而火星上到底是否有生命?n火星上面极有可能有甲烷古菌，甲烷古菌可以生存在非常恶劣的环境，是人类所知道的古菌类最多的一群，它曾经在二十三亿年前称霸过地球，它也是地球上目前唯一可以产生甲烷的微生物。用太古生物能在恶劣的环境生存的角度来看，外层空间中到底生命存在与否的问题，只是还没有发现而已。n甲烷古菌（又称甲烷菌）可以释放出甲烷气，它可以生存在极端的环境，包含了地底深处、沙漠、海洋深处、火山或地热区、盐湖或盐海、地球以外的星球等。就目前所知道的、可以在这么极端的环境下活下来的生物，全部都是有

12、着上千万年以上的太古生物，其中有甲烷菌。n甲烷菌只需二氧化碳和氢气就能生存，但只要一遇到氧气就会死亡，它能适应摄氏2度至115度，和淡水到高盐环境，并且经过甲烷化过程产生能量；有不少的高等的生物体内含有甲烷古菌，还可以帮助高等生物分解废物后放出气体，地球上的暖化现象地球暖化现象除二氧化碳外，甲烷菌也是重要因素之一。n火星大气中发现甲烷气体n有一些科学家表示，这很有可能就是火星上面有生命存在的重要证据。这一消息和说法引起了不少的人的浓厚兴趣与大胆猜测。火星上面有两辆火星车（勇气号与机遇号）已经发现了不少的证据，说明了火星上曾有湿润的历史环境，也曾经有过狂暴、酷热的时期，气候干燥缺水，经常有天体撞

13、击和火山爆发。科学家在美国地质学联合会年会上说，这些证据说明了火星上有生命体并持续存在的可能性越来越大。机遇号与勇气号的项目首席科学家说，机遇号从火星上找到了4个有关的证据：1、火星车上的阿尔法粒子X 射线分光计在岩床中发现了不少的硫。其它仪器观测显示，那些硫以硫酸盐的形式存在。这也更进一步说明岩石曾经浸泡在水中。2、火星车上在岩石上拍到嵌有小球的照片，那些小球并不是集中在岩石的特定岩层中。3、火星车在岩石上面发现了有许多奇怪的小孔。矿物盐晶体在位于咸水中的岩石里面成长，由于腐蚀或溶解而消失，经常会产生这些特征。4、火星车的穆斯鲍尔分光计在岩石中发现了黄钾铁矾的水合硫酸铁矿物质，岩石处在酸性湖

14、泊或酸性温泉环境下有可能会形成这种矿物质。n由此证明曾有液态水从其着陆区域的岩石上流过。如此可以见得，只要有水就很可能存在细菌等微生物。但是科学家认为，若是火星上有生命，那么它们一定不同于地球上的生命体的形式。n火星探测器发现火星上存在甲烷气体。早期生命体很可能是甲烷合成的物质，因此科学家猜测火星上有过生命物质。科学家说，火星生命体有可能在含有大量酸性物质、盐分和高寒地区释放甲烷。在分析甲烷古菌的代谢速率后发现，古菌已经在地下生存了10 万年之久，在地下3 千多米的严酷环境下，甲烷古菌的代谢很缓慢，10万年中它们新陈代谢产生的能量，只够用来修补环境给自身基因所带来的损伤，说不上繁殖发展。同时它

15、们产生的甲烷也逐渐积累起来。研究人员认为，甲烷古菌很可能存在于火星上，也是火星大气中甲烷的来源。火星大气中的甲烷浓度大约为亿分之一，但是在火星的环境中甲烷是不会稳定存在的，因为太阳光很容易让甲烷与氢氧基结合成为水和二氧化碳，而目前又没有证据证明火星上有持续出产甲烷的化学过程，甲烷很可能是生物过程产生的。科学家根据火星大气中的甲烷的流失速度和冰芯附近产甲烷古菌的代谢速率计算出：若产甲烷古菌是火星大气中甲烷的来源，假设它们在零摄氏度环境下10米厚的地层中平均分布，那么古菌的分布浓度只要达到每毫升容积1个古菌，就可以稳定地维持火星大气中的甲烷浓度。为了验证这一设想，他们目前正在制造一台萤光探测仪，用

16、来探测产甲烷古菌新陈代谢时产生的微弱萤光，这台仪器可以探测出每毫升土壤或地层中存在的一个古甲烷菌，将来还可以安装在新的火星车上寻找火星生命。结论 在火星上面，由于两辆火星车勇气号与机遇号的探索，使我们对于火星上面生命的存在，也更加的认识。两辆火星车的探索，在火星上面发现了水及在火星的大气中发现甲烷，其中甲烷是生物所制造的。在更近一步的探测在每毫升土壤或地层中存在的一个甲烷古菌。甲烷古菌，它只需二氧化碳和氢气就能生存，并且还会产生甲烷，使火星的甲烷浓度维持一定。甲烷古菌还将成为人类在太空中找寻生命的理论依据，宇宙中的生命有着许多值得我们学习的地方。2、极端嗜盐古菌n这是一类生活在很高浓度甚至接近

17、饱和浓度盐环境中的古菌。n细胞形态为杆形、球形和三角形、多角形、方形、盘形等多形态。革兰氏阴性，极生鞭毛。好氧或兼性厌氧。n胞内含有类胡萝卜素（菌红素），产红色、粉红色、橙色或紫色等各不同色素。化能有机营养型。盐沼盐杆菌Halobacterium spp.n细胞杆状(0.51.2m 1.06.0m)。运动。有些菌株具有气泡囊。革兰氏阴性，好氧，化能异养型。n生活在盐湖、盐场及腐败的盐制品等中性盐环境中。nHalobacterium sp.n齐民要术里面描述了在海滩上的盐田，发现到一定的时候，这个盐池就会变红。按现在我们的知识，就是我们现在认识的嗜盐菌。n在我国西部地区有相当数量的大盐湖。目前为

18、止，在这些盐湖中找到的3个新的属，12个新的种。3、还原硫酸盐古菌 n这一类主要是指古生球菌archaeoglobales的古菌。细胞一般为不规则球形、三角形，直径在0.42.0m，单个或成对，革兰氏阴性。菌落可略呈绿黑色，在420nm处可产蓝绿色荧光，严格厌氧。闪烁古生球菌A.fulgidusn分布于深海海底、热泉和地层深部储油层。化能自养，单极多生鞭毛，并产少量甲烷。4、无细胞壁古菌热原体属n在古生菌中，有一类无细胞壁的原核生物很象无细胞壁的支原体，由于它们无细胞壁、嗜热、嗜酸、行好氧化能有机营养，所以被称为热原体（Thermoplasma）。n0.2m到1-5m。n有的种具有多根鞭毛，能

19、够运动。n热原体能抵御外界渗透压的变化、对抗外环境的低pH值和高热极端环境，是因为它们虽然没有坚韧的细胞壁，但发育出一种带有甘露糖和葡萄糖单位的四醚类脂(tetratherlipid)的脂多糖化合物，作为质膜的主要成分。同时，质膜中也含有糖肽，但没有固醇类化合物，这样的质膜使热原体表现出对渗透压、酸、热的稳定性。目前已知的热原体只有三个种：n嗜酸热原体(T.acidophilus)n氧化硫热原体(T.thiooxidans)n火山热原体(T.volcanium)。Thermoplasma acidophilumThiobacillus thiooxidans MS-A-115 株株泉古菌门(C

20、renarchaeota)n是古菌的一个大分支，包括很多超嗜热生物，但在某些海洋里的超微浮游生物中也占有相当比例（尚未成功培养），也有肠道中分离出的种类（餐古菌目）。它们和其它古菌主要区别在于16SrRNA的序列。从系统发育树上看，泉古菌的分支相对较短，且非常接近古菌的基部。按照伯杰氏手册，目前本门只分一个纲和四个目（未包含餐古菌）。古菌域(Archaea)泉古菌门n纲：热变形菌纲(Thermoprotei)n暖球形菌目(Caldisphaerales)除硫球菌目(Desulfurococcales)硫化叶菌硫化叶菌目目(SulfolobalesSulfolobales)热变形菌目(Therm

21、oproteales)餐古菌目(Cenarchaeales)*硫化叶菌是第一个分离鉴定的极端嗜热古细菌(Brock等，1970)，生长在富硫的酸热泉中，温度达90以上，pH115。极端嗜热古菌极端嗜热古菌硫化叶菌硫化叶菌极端嗜热古菌极端嗜热古菌n极端嗜热或超嗜热，生长要求的温度范围为45110，最适为70105，且要求pH为13的高酸度环境。n有化能自养、化能异养和兼性营养三种不同的营养类型。大多能代谢元素硫，能在好氧条件下将硫或H2S氧化为H2SO4，在厌氧条件下可还原元素硫为H2S。n主要分布于含硫温泉、火山口、燃烧后的煤矿等环境。n火叶菌属的延胡索酸火叶菌（Pyrolobusfumari

22、i），一种生活在113大西洋热液喷口的古菌。纳古菌门(Nanoarchaeota)n迄今只包括一个种，即由KarlStetter於2002年在冰岛的热泉口发现的骑行纳古菌(Nanoarchaeumequitans)，这是在另一种古菌燃球菌(Ignicoccus)上生活的专性共生菌。纳古菌的细胞直径大约400nm，基因组只有48万个碱基对，这是目前已发现的有细胞生物中（即除掉病毒之外）基因组最小的生物。它的16SrRNA序列和其它生物相差很多，不能用通常办法检测到。通过核糖体小亚基rRNA的系统发生树，初步将其单列为一个门。一种新发现的微型海底生物一种新发现的微型海底生物nThenewlydiscoveredNanoarchaeum equitans(tinycells)attachedtoitshostIgnicoccus spec.(bigcells).Bar1，5m.初古菌门(Korarchaeota)n是通过16S rRNA序列区分开的一类古菌，来源于美国黄石公园超热环境中的样品。通过荧光原位杂交能够确认它们的存在。但目前还没有能够成功培养的样品，与其它生物的关系也尚未确定。它们有可能并不是一个独立的类群，而是16S rRNA发生了某些快速或特殊突变的种类。