春季低温对小麦产量和光合特性的影响

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1、春季低温对小麦产量和光合特性的影响王瑞霞;闫长生;张秀英;孙果忠;钱兆国;亓晓蕾;牟秋焕;肖世和【摘 要】Low temperature (LT) stress in spring occurs frequently in the Huang-Huai Rivers Valley, resulting in yield loss of wheat. The objectives of this study were to understand the physiological responses of wheat cultivars to LT and determine suitable

2、physiological indicator(s) for coldtolerance selection. Three cultivars, Taishan 6426, Taishan 4033, and Jimai 22, were exposed to LT stress at standing, jointing and booting stages, and the yield-related traits, photosynthetic parameters as well as leaf cell structure were compared among different

3、cultivars. The agronomic traits of different cultivars changed in similar trends after LT treat-ment with the consistent result across years. Plant height received small influence of LT, especially LT at standing stage. In con-trast, spike number per plant decreased significantly compared with the c

4、ontrol (normal temperature), but the reduced percentage varied across years. Grain number per spike and yield per plant showed significantly declined trends with delaying LT stress, and the maximum decrements were observed in the treatment of LT at booting stage. The grain number per spike was 90.5%

5、93.3% (20122013) and 91.9%-93.6% (2013-2014) lower, and the yield per plant was 87.9%-97.3% (2012-2013) and 91.5%-97.8% (2013-2014) lower in LT treatment at booting than in the control. Booting stage was secondly sensitive to LT in yield, whereas jointing stage was less influenced by LT. Grain yield

6、 loss under LT stress mainly resulted from the decrease of grain number per spike. Under LT at jointing or booting stage, the chlorophyll content decreased in the three cultivars, but the decrement varied across cultivars. Moreover, the photosynthetic rate, transpiration rate and stomata conductance

7、 decreased significantly and the intercellular CO2concentration increased greatly in the three cultivars, and those in Taishan 6426 had the minimum variations. LT also had inhibition in chlorophyll fluorescence parameters of wheat. For example, the Fv/Fmvalue was significantly lower in the treatment

8、 of LT at jointing or booting stage than in the control except for Taishan 6426. When exposed to LT stress, leaf epidermic cells were severely damaged, showing their loose arrangement and irregular structures of guard cell and accessory cell. Our results indicate that photosynthetic rate, transpirat

9、ion rate, stomata conductance, intercellular CO2concentration and Fv/Fmcan be used as indicators to identify tolerance of wheat cultivars to spring coldness.% 黄淮 麦区频发春季低温冻害, 造成小麦减产.为探讨小麦品种对春季低温胁迫响应的生理 特点,确定品种抗寒性鉴定的生理指标, 以泰山6426、泰山4033和济麦22为试 验材料, 研究了起身期、拔节期和孕穗期低温处理下不同品种的产量性状、光合生 理指标及叶片细胞结构差异.3个品种受低温

10、胁迫后, 观测农艺性状的变化趋势相似, 且年度间有一定的一致性.不同低温处理对株高的影响相对较小, 尤其是起身期低温 处理;不同生育期低温处理, 小麦单株穗数均显著低于对照,但下降幅度在年度间不 完全一致; 单株穗粒数和单株产量随低温处理的推迟呈现显著降低趋势, 尤以孕穗 期低温处理的降低幅度最大,单株穗粒数比对照低90.5%93.3% (20122013) 和91.9%96.6% (20132014),单株产量比对照低87.9%97.3% (2012 2013)和91.5%97.8% (20132014);拔节期是低温伤害的第二敏感期,而起身 期低温对小麦产量的影响相对最小.减产的主要原因是

11、穗粒数降低.无论是拔节期还 是孕穗期低温处理, 3个品种的叶绿素含量均呈现下降趋势, 下降的幅度因品种而异;低温胁迫下光合速率、蒸腾速率和叶片气孔导度均显著下降，胞间C02浓度均有 较大幅度的升高, 3个品种中泰山6426受影响最小.低温胁迫对叶绿素荧光参数也有明显影响,除泰山6426外其余2个品种的Fv/Fm均显著下降各品种受低温伤 害后表皮叶肉细胞破坏严重, 排列趋于松散, 保卫细胞和副卫细胞变形, 气孔变大.本 研究结果显示，光合速率、蒸腾速率、叶片气孔导度、胞间CO2浓度及Fv/Fm可 作为评价品种春季抗寒性的生理指标.期刊名称】作物学报年(卷),期】2018(044)002【总页数】

12、9页(P288-296) 【关键词】 小麦;低温;产量;光合荧光参数;抗寒性【作 者】 王瑞霞;闫长生;张秀英;孙果忠;钱兆国;亓晓蕾;牟秋焕;肖世和【作者单位】 泰安市农业科学研究院, 山东泰安 271000;中国农业科学院作物科学 研究所/国家农作物基因资源与基因改良重大科学工程,北京 100081;中国农业科学 院作物科学研究所/国家农作物基因资源与基因改良重大科学工程,北京 100081;中 国农业科学院作物科学研究所/国家农作物基因资源与基因改良重大科学工程,北京 100081;泰安市农业科学研究院,山东泰安 271000;泰安市农业科学研究院,山东泰 安 271000;泰安市农业科

13、学研究院, 山东泰安 271000;中国农业科学院作物科学研 究所/国家农作物基因资源与基因改良重大科学工程,北京 100081正文语种】 中 文低温冷（冻）害是黄淮海麦区频发的自然灾害之一,严重影响并制约小麦的生长发育及 产量的提高1-2。低温胁迫后, 植物体通过形态结构、内含物质和光合作用等一系 列复杂的生理生化变化应对低温环境3-6,但小麦的耐寒机制是受多因素影响的复 杂生理过程,不同品种的抗逆机制不尽相同7-9。研究表明, 小麦多个生理生化指 标与耐寒性显著相关，可作为抗寒能力的评价指标，如丙二醛（MDA）7、可溶性糖 7、脯氨酸7或羟脯氨酸10、糖蛋白10、寒胁迫蛋白11、电导率11

14、和细胞 膜透性12-13。刘炜等14脂出，低温逆境下小麦Ca2+-ATPase的活性及其稳定 性是决定植株抗寒能力的关键。但利用这些指标鉴定抗寒性,均存在测定步骤繁琐 的问题, 不适合进行大规模样品的快速筛选。光合作用是植物物质代谢和能量转化的源泉15。在自然条件下, 叶绿素荧光和光 合作用相辅相成,植物在进行光合作用的原初反应能量转换时, 叶绿体色素在光能的 吸收、传递和转换过程中起着关键作用。叶绿素荧光参数具有反映光合作用“内在 性”的特点, 被称为活体测定叶片光合功能的快速、无损伤探针16-17。通过测定 光合过程中的荧光特性参数, 可以了解植物的生长发育以及对逆境胁迫、病虫害等 的生理

15、响应18-19。王晓楠等20认为, 在低温驯化及封冻阶段, 可以利用叶绿素 荧光参数来鉴定小麦品种的抗寒性。目前, 针对小麦生理生化特性与抗寒性的关系已有很多研究报道, 但多数试验只是 关注小麦某一生育期的耐寒性。例如, 姜丽娜等7在拔节期进行低温处理, 并利用 小麦叶片的生理响应来评价抗寒性;张志伟等8在孕穗期研究不同类型小麦品种低 温生理反应及其抗寒性, 张军等9研究拔节期低温胁迫对小麦生理生化特性和产量 的影响。结合起身期、拔节期和孕穗期综合评定小麦春季耐寒性的研究尚未见报道 本试验以抗寒性不同的小麦品种（系）泰山6426、泰山 4033和济麦 22为试验材料, 研究了不同小麦品种在起身

16、期、拔节期和孕穗期低温处理条件下的产量性状、光合 生理指标及叶片细胞结构差异,以期为耐低温品种的选育和利用提供理论依据。1 材料与方法1.1 供试材料及田间设计试验品种包括本单位选育的泰山 6426 （抗冻、优质）和泰山4033 （不抗冻）, 以及国 家区试对照品种济麦22。分别于20122013和20132014小麦生长季,在泰安市农业科学研究院试验基 地进行盆栽试验。盆栽土取自大田030 cm耕层,土壤为沙壤土，土壤有机质17.8 g kg-1、全氮 1.35 g kg-1、铵态氮 12.95 mg kg-1、硝态氮 23.16 mg kg-1、速效磷38.89 mg kg-1、速效钾76

17、.91 mg kg-1。盆栽容器为底部带小 孔的塑料盆,盆高20 cm、最大直径25 cm,每盆装过筛干土约4.0 kg,将试验盆 埋于土壤中, 使盆内土壤与地面持平。分别于2012年10月10日、 2013年10月 12日播种，每品种18盆。麦田做畦，每3盆横排于1.5 m的畦中，每品种1睦共 3畦。三叶期定苗, 每盆留苗3株。1.2 低温处理方法利用SPX-0328智能型生化培养箱（宁波江南仪器厂）进行室内低温胁迫处理，设3 次重复（3盆）。 2013年起身、拔节和孕穗期处理的起始时间分别为3月6日、 4 月1日和4月20日, 2014年3个处理的起始时间分别为3月13日、 4月12日 和

18、5月1日，连续处理3 d,起身期和拔节期胁迫温度为-4。孕穗期胁迫温度为 0工。每天于20:00将样品移入低温培养箱中,并于第2天&00取出，移回大田原 位置, 以自然条件生长作为对照。参照国家区试冻害记载标准划分各品种的抗冻性 级别。1.3 测定指标及方法1.3.1 叶片光合参数与荧光参数低温处理结束后立即取小麦上部功能叶, 测定各项 光合指标。每处理3次重复, 每个重复测定3次, 取平均值。将待测植株暗处理30 min后，利用Mini-PAM光量子分析仪(WALZ,德国)测定荧 光参数，包括初始荧光强度(Fo)、最大荧光强度(Fm)、PSII最大光化学效率 (Fv/Fm)、光化学猝灭系数(

19、NPQ)、电子传递速率(ETR)。利用Yaxin-1102便携式光合速率测定仪(北京雅欣理仪科技有限公司)测定叶片气 孑L导度(Cleaf)、叶绿素含量(Chi)、蒸腾速率(E)、净光合速率(Pn)和胞间CO2浓度 (Cint)。起身期和拔节期选上部大小相近的叶片测定，孕穗期测定旗叶。1.3.2 叶片细胞结构在测定光合参数和荧光参数后, 取相同叶片, 将叶片中部横切成 约1 cm长的小段,再从叶片的中部纵切。将切割好的叶片放在载玻片上叶片正面 朝上，用Olympus BX41荧光显微镜(日本)，于40x镜头下观察叶片细胞结构。1.3.3 产量相关性状低温处理后将小麦移回大田原位置继续生长, 至

20、灌浆结束时测 株高。成熟后收获, 分别调查单株穗数、单株穗粒数和单株产量。1.4 数据处理采用Microsoft Excel 2007整理数据，并进行处理与对照的显著性检验(t测验)，利 用SPSS17.0软件进行不同处理的多重比较(LSD法)。2 结果与分析2.1 不同时期低温处理对小麦产量性状的影响 不同低温处理对小麦株高有一定影响, 品种间、年度间存在差异, 总体来看, 起身期 低温对株高影响较小, 拔节期和孕穗期低温可导致株高不同程度的下降(图 1-A, B)。 低温胁迫对穗数和穗粒数的影响明显大于对株高的影响, 单株穗数在不同时期低温 处理后均显著下降(图 1-C, D), 穗粒数受

21、低温胁迫的影响更为明显, 并且随低温胁 迫的推迟，下降幅度显著增大(图1-E, F)。比如对照济麦22,拔节期低温使穗粒数 下降 12.7粒(20122013年度)和 15.2粒(20132014年度), 降幅分别为 30.8% 和 30.4%;而孕穗期低温使两年度的穗粒数分别下降37.3粒和44.0粒, 降幅高达 90.5%和96.5%。单株产量的变化趋势与穗粒数变化高度吻合（图 1-G, H）, 说明低温胁迫造成减产的 主要原因是穗粒数下降。3个品种的单株产量较常温对照的下降百分率, 起身期为 29.1% 37.6% （20122013 年度）和 4.1% 11.0% （20132014

22、年度），拔节期 为 49.1% 60.7% （20122013 年度）和 62.9% 65.8%（20132014 年度），孕 穗期为 87.9% 97.3% （20122013 年度）和 91.5% 97.8% （20132014 年 度）。说明孕穗期和拔节期是易受低温冻害的敏感时期, 这也是“倒春寒”易造成小 麦大幅减产的一个重要原因。不同时期低温处理后, 3个品种的单株产量均明显降低, 其中济麦22比常温对照减少 5.08 12.28 g 株-1 （20122013 年度）和 1.43 14.2 g 株-1 （20132014 年度），泰山6426两年度减产量分别为3.82 11.54

23、g株-1和1.69 14.1 g株-1, 而泰山 4033 降低 3.99 11.41 g 株-1 和 0.42 10.1 g 株-1。2.2 不同时期低温处理对小麦光合特性的影响由低温引起的叶绿素含量下降, 在品种间表现不完全一致, 孕穗期低温对泰山6426 的叶绿素含量无显著影响, 而另2个品种则表现为显著或极显著低于对照; 4个光合 特性参数中, 低温胁迫下光合速率、蒸腾速率和叶片气孔导度较对照下降, 胞间CO2浓度则有较大幅度的升高，除20132014年度济麦22孕穗期低温处理的蒸腾速率与常温对照无显著差异外,其余3个品种的各项参数指标均与对照有显著或 极显著差异（表1）。光合参数变化

24、最明显的是泰山 4033, 变化幅度最小的为泰山 6426。例如, 2012 2013年度, 光合速率、蒸腾速率和叶片气孔导度的降幅, 拔节期低温处理依次为 74.2%、81.7%和 51.8%,孕穗期低温处理依次为79.2%、46.7%和22.3%,而胞 间CO2浓度在拔节期和孕穗期低温处理中分别比对照高171.2%和51.6%。同期, 泰山6426拔节期低温处理光合速率、蒸腾速率和叶片气孔导度分别降低67.8%、 52.3%和 46.8%,孕穗期低温处理的降幅依次为76.9%、32.9%和21.9%,胞间C02浓度在拔节期和孕穗期低温处理中分别比对照高114.7%和32.1%。说明泰 山4

25、033的光合特性受低温影响大, 而泰山6426在低温胁迫后自我调节能力较强, 抗寒性较好。2.3 不同时期低温处理对荧光参数的影响不同时期低温处理后, 各品种最大荧光产量显著降低, 差异均达极显著水平(表 2)。 除泰山6426外 其余2个品种的Fv/Fm也均显著降低，如济麦22拔节期低温处 理后的下降幅度分别为 5.3%和 9.0%,而泰山4033下降幅度分别达到15.9%和 13.8%。济麦 22孕穗期下降幅度为 24.1%和 16.7%, 而泰山4033为 20.3%和 19.7%。泰山6426低温处理后的Fv/Fm下降程度最小，说明其受低温伤害的程度 小,抗寒性最强。在Fm、Fv/Fm

26、降低的同时，泰山4033还伴随Fo的上升。在拔节期低温处理后， Fo上升幅度分别为17.1%和27.6%、而孕穗期低温处理上升幅度达32.0%和 28.7%,表明泰山4033的PSII遭受了破坏，尤以孕穗期伤害最为严重(表2)。图1不同时期低温处理对小麦品种产量构成因素的影响Fig. 1 Variation of yield components after low temperature stress at different stagesCK: 对照; LT-S: 起身期低温; LT-J: 拔节期低温; LT-B: 孕穗期低温处理。误差线上不同字母表示处 理间差异显著(P v 0.05)。

27、CK: control; LT-S: low temperature at standing stage; LT-J: low temperature at jointing stage; LT-B: low temperature at booting stage.Different letters above error bars indicate significant difference among treatments at P v 0.05.表1低温处理后各品种的光合特性差异Table 1 Variation of photosynthetic characteristics a

28、fter low temperature stressCK1 和 CK2 分别为对照在拔节期 和孕穗期的测定值;LT-J和LT-B分别表示拔节期和孕穗期低温处理测定值。*和* 分别表示低温处理与对照存在显著(P v 0.05)和极显著(P v 0.01)差异。Chl:叶绿 素含量;Pn:光合速率;E:蒸腾速率;Cleaf:气孔导度;Cint:胞间C02浓度。CK1 and CK2 are the measured data of control at jointing and booting stages, respectively. LT-J and LT-B indicate low te

29、mperature at jointing and booting stages, respectively. * and * indicate significant difference between low-temperature treatment and the control at P 0.05 and P v 0.01, respectively. Chl: chlorophyll content; Pn: photosynthetic rate; E: traspiration ratio; Cleaf: stomatal conductance of leaf; Cint:

30、 intercellular CO2 concentration.年份 Y e a r 品种 C u l t i v a r 参数 P a r a m e t e r C K 1 L T-J C K 2 L T-B 2 0 1 2-2 0 1 3 济麦 2 2 J i m a i 2 2 C h l (m g m g-1) 6 3.4 0 5 5.1 0* 6 2.9 0 5 4.6 0*P n (p m o l m-2 s-1) 1 7.3 0 8.4 4* 1 0.2 2 2.3 5*E (m m o l m-2 s-1) 1.9 3 0.6 8* 0.9 4 0.6 7*C leaf (

31、m m o l m-2 s-1) 1 87.3 0 7 3.5 0* 7 4.3 0 4 8.6 0*泰山6 4 2 6 T a i s h a n 6 4 2 6泰山4 0 3 3 T a i s h a n 4 0 3 3 C int (p m o l m o l-1) 9 7.9 0 3 4 0.5 0* 2 6 0.5 0 3 3 7.3 0*C h l (m g m g-1) 6 1.2 0 5 4.8 0* 5 7.5 0 5 4.2 0 P n (p m o l m-2 s-1) 1 5.9 6 5.1 4* 1 0.3 5 2.3 9*E (m m o l m-2 s-1) 0

32、.6 5 0.3 1* 0.7 6 0.5 1*C leaf (m m o l m-2 s-1) 1 3 1.1 0 6 9.7 0* 6 3.4 0 4 9.5 0*C int (p m o l m o l-1) 1 6 4.8 0 3 5 3.8 0* 2 6 9.6 3 5 6.2 0*C h l (m g m g-1) 5 8.4 0 4 9.9 0* 5 6.1 0 4 5.0 0*P n (p m o l m-2 s-1) 2 0.0 1 5.1 7* 9.0 7 1.8 9*E (m m o l m-2 s-1) 0.6 0 0.1 1* 0.6 0 0.3 2*C leaf (

33、m m o l m-2 s-1) 1 3 4.5 0 6 4.8 0* 5 9.0 0 4 5.9 0*C int (p m o l m o l-1) 1 3 8.6 0 3 7 5.8 0* 2 3 4.1 0 3 54.8 0*2 0 1 3-2 0 1 4济麦2 2 J i m a i 2 2泰山6 4 2 6 T a i s h a n 6 4 2 6 泰山4 0 3 3 T a i s h a n 4 0 3 3 C h l (m g m g-1) 6 5.8 0 5 7.1 0* 6 0.9 0 57.4 0*P n (p m o l m-2 s-1) 2 6.5 0 4.7 7*

34、 2 7.6 6 5.5 4*E (m m o l m-2 s-1) 1.6 2 0.8 0* 0.8 0 0.7 8 C leaf (m m o l m-2 s-1) 3 0 5.9 0 8 3.6 0* 6 6.2 0 53.8 0*C int (p m o l m o 1-1) 2 8 0.4 0 3 4 1.2 0* 2 7 1.1 0 2 8 9.6 0*C h l (m g m g-1) 6 2.3 0 5 8.0 0* 5 9.9 0 5 8.2 0 P n (p m o l m-2 s-1) 1 8.0 7 4.9 2* 2 0.7 9 0.3 3*E (m m o l m-2

35、 s-1) 1.2 4 0.8 1* 0.4 5 0.3 4*C leaf (m m o l m-2 s-1) 1 9 3.9 0 9 5.4 0* 5 8.8 0 4 3.0 0*C int (p m o l m o l-1) 2 7 9.0 0 3 4 3.5 0* 2 3 9.8 0 4 3 6.7 0*C h l (m g m g-1) 5 7.6 0 5 1.8 0* 5 7.5 0 47.1 0*P n (p m o l m-2 s-1) 2 2.4 5 1.3 4* 2 1.5 6 0.2 8*E (m m o l m-2 s-1)1.1 4 0.5 6* 1.8 2 1.2 7

36、*C leaf (m m o l m-2 s-1) 1 8 0.6 0 6 8.6 0* 5 7.2 04 1.3 0*C int (p m o l m o l-1) 2 2 9.1 0 4 0 6.9 0* 1 6 1.3 0 4 0 1.4 0*2.4 低温处理后各品种的叶表组织结构变化 低温处理后,各品种的叶片表面组织结构均发生了一定程度的变化, 且变化程度随 品种而异。主要表现为低温伤害后表皮叶肉细胞破坏严重, 排列趋于松散, 哑铃状 的保卫细胞和半圆状的副卫细胞变形, 气孔变大(图2)。3 讨论本研究表明, 拔节期和孕穗期低温均可导致小麦单株穗数和穗粒数的减少, 对穗粒 数的影响以孕

37、穗期最为严重, 对单株穗数的影响以拔节期最为严重。高艳等21也 有类似报道, 即早期倒春寒(拔节期)和晚期倒春寒(孕穗期)可分别导致小麦有效穗数 和穗粒数的降低而造成减产。王树刚等22分析春季低温造成小麦减产的原因为拔 节期遭受-4C低温胁迫,使功能叶受到伤害,影响有机物质的合成及供应，导致千粒 重下降显著。我们认为,拔节期低温主要导致小麦幼穗受冻, 造成部分茎、蘖冻死, 穗数显著减少;孕穗期低温造成部分小穗受冻,加之新生分蘖穗分化进程缩短,最终 穗粒数显著下降。本试验结果表明, 拔节期和孕穗期低温胁迫可导致小麦单株产量 均显著下降, 但对不同小麦品种产量构成要素的影响程度不同, 说明不同小麦

38、品种 耐倒春寒的特性存在差异。表2低温处理后各品种荧光特性Table 2 Variation of fluorescentcharacteristics after low temperature stressCKI 和 CK2 分别为对照在拔节期 和孕穗期的测定值;LT-J和LT-B分别表示拔节期和孕穗期低温处理测定值。*和* 分别表示低温处理与对照存在显著(P v 0.05)和极显著(P v 0.01)差异。CK1 and CK2 are the measured data of control at jointing and booting stages, respectively. L

39、T-J and LT-B indicate low temperature at jointing and booting stages, respectively. * and * indicate significant difference between low-temperature treatment and the control at P v 0.05 and P v 0.01, respectively.年份 Y e a r 品种 C u l t i v a r 参数 P a r a m e t e r C K 1 L T-J C K 2 L T-B 2 0 1 2-2 0

40、1 3 济麦 2 2 J i m a i 2 2 最大荧光产量 F m 8 4 9.0 0 6 8 2.0 0* 1 1 2 1.0 0 7 3 5.0 0*最小荧光产量 F o 2 0 3.0 0 1 9 4.0 0* 2 3 9.0 0 2 9 4.0 0*光化学猝灭系数 N P Q 1.6 5 0.9 5* 1.7 6 0.8 3*泰山6 4 2 6 T a i s h a n 6 4 2 6 P S I I 最大光化学效率 F v/F m 0.7 6 0.7 2* 0.7 9 0.6 0* 最大荧光产量 F m 7 2 8.0 0 7 0 7.0 0* 8 8 6.0 0 6 4 7.

41、0 0*最小荧光产量 F o 2 2 7.0 0 2 3 1.0 0 3 1 5.0 0 2 4 3.0 0*光化学猝灭系数 N P Q 1.3 7 1.3 0 1.2 7 0.9 0*2 0 1 3-2 0 1 4泰山4 0 3 3 T a i s h a n 4 0 3 3济麦2 2 J i m a i 2 2 泰山 6 4 2 6 T a i s h a n 6 4 2 6 P S I I 最大光化学效率 F v/F m 0.6 9 0.6 7 0.6 4 0.6 2最大荧光产量 F m 6 7 3.0 0 5 9 1.0 0* 7 7 1.0 0 6 9 4.0 0*最小荧光产 量 F

42、 o 2 1 0.0 0 2 4 6.0 0* 2 8 1.0 0 3 7 1.0 0*光化学猝灭系数 N P Q 0.7 0 0.4 8* 0.7 3 0.9 7*P S I I 最大光化学效率 F v/F m 0.6 9 0.5 8* 0.6 4 0.5 1* 最大荧光产量 F m 1 1 1 4.0 0 9 2 8.0 0* 1 0 3 4.0 0 7 3 5.0 0*最小荧光产量 F o 3 7 0.0 0 3 5 8.0 0* 1 8 6.0 0 2 9 4.0 0*光化学猝灭系数 N P Q 0.6 7 0.2 2* 0.8 7 0.8 3*P S I I 最大光化学效率 F v/

43、F m 0.6 7 0.6 1* 0.7 2 0.6 0*最大荧光 产量 F m 1 1 0 1.0 0 1 0 2 7.0 0* 7 9 4.0 0 6 4 7.0 0*最小荧光产量 F o 5 0 8.0 0 4 0 3.0 0* 2 8 7.0 0 2 4 3.0 0*光化学猝灭系数 N P Q 0.9 2 0.5 7* 0.5 0 0.9 0*泰山 4 0 3 3 T a i s h a n 4 0 3 3 P S I I 最大光化学效率 F v/F m 0.6 3 0.6 1 0.6 4 0.6 2最大荧光产量 F m 2 0 7 9.0 0 1 4 1 9.0 0* 1 0 7 6

44、.0 0 8 7 4.0 0*最小荧光产量 F o 2 5 7.0 0 3 2 8.0 0* 3 4 5.0 0 4 4 4.0 0*光化学猝灭系数 N P Q 0.7 0 0.6 2* 0.2 4 0.3 0*P S I I 最大光化学效率 F v/F m 0.8 0 0.6 9* 0.6 1 0.4 9* 环境胁迫的程度与植物体内最大量子产量、实际量子产量、初始荧光、光化学猝灭 等叶绿素荧光参数的受抑制程度呈显著相关，可作为植物抗逆的指标20。Fv/Fm 为没有遭受环境胁迫并经过充分暗适应的植物叶片PSII最大的量子效率指标,在正 常条件下变化极小,当遭受逆境时迅速下降20。但Frache

45、boud等23报道，低温 胁迫下耐寒性较好的玉米品种，其叶片的Fv/Fm下降不明显。在本试验中，不同生 育期低温胁迫后,所有参试品种叶片的Fv/Fm均有所下降,以孕穗期泰山4033的 Fv/Fm下降最为明显，而泰山6426的下降幅度最小,说明后者的抗寒性明显优于 前者。拔节期和孕穗期低温处理后泰山4033的Fo显著上升，表明低温处理造成 了该品种叶片光合反应中心部分失活或伤害, 抑制了光合作用的原初反应, 这也是 其抗寒性明显低于其他 2个品种的原因之一。图2拔节期、孕穗期低温处理各品种叶片组织结构变化Fig. 2 Leaf tissue structure of different whea

46、t cultivars after low temperature stress at jointing and booting stagesCK1和CK2分别为拔节期和孕穗期对照;LT-J和 LT-B分别在拔节期和孕穗期低温处理。EP:表皮;MC:叶肉细胞;GC:保卫细 胞;SAC:副卫细胞；STO:气孔。CK1 and CK2 are the controls at jointing and booting stages, respectively. LT-J and LT-B indicate low temperature at jointing and booting stages,

47、 respectively. EP: epidermis; MC: mesophyll cell; GC: guard cell; SAC: semicide-accessory cell; STO: stomata. 光合作用是植物体内极为重要的代谢过程, 对植物生长、产量及其抗逆性都具有重 要影响,光合作用可作为判断植物生长和抗逆性强弱的指标24。低温引起的光合 速率下降同时伴有气孔导度的下降22-25,本试验也观测有类似结果,低温胁迫的 小麦叶片净光合速率、叶绿素含量、气孔导度、蒸腾速率均呈下降趋势。另外,逆 境胁迫下叶片净光合速率的下降,除与叶绿素含量下降有关外, 还有气孔和非气孔 因

48、素。叶片光合速率下降的同时，若伴随着气孔导度和胞间C02浓度下降,则说明 光合速率的下降是气孔因素引起26。本研究中,在光合速率和气孔导度下降的同 时,胞间CO2浓度却显著上升，造成这一现象的原因可能是长时间的低温胁迫破坏 了叶绿体结构,造成叶片光合器官的损伤, 叶肉细胞的光合活性下降。表明光合速 率下降主要是由叶肉细胞的光合活性降低所引起,而不是由于气孔导度因素导致, 可能与低温下参与光合反应的酶活性降低或光合系统受损有关。冷害可引起各类细胞器结构的变化,其破坏程度决定于植物品种的抗寒性27。本 研究结果表明，在拔节期和孕穗期-4C低温胁迫下,3个品种的表皮叶肉细胞破坏严 重,排列趋于松散,

49、 气孔变大;但上述的变化程度因品种而异,抗寒性强的品种, 其细 胞器和膜结构的稳定性也较高。本试验虽然对起身期、拔节期和孕穗期低温处理下,不同小麦品种的产量性状、光 合生理指标及叶片细胞结构差异等进行了观测和分析,但小麦抗寒性是一个极其复 杂的生理生化过程,既与遗传因素和生理调控有密切关系, 更受光照、温度、湿度 等环境因素的影响,其生理和遗传机制有待进一步解析。4结论 起身期、拔节期和孕穗期低温处理对小麦单株穗数有显著影响,尤以孕穗期低温的 影响巨大,进而使单株产量显著降低。无论是拔节期还是孕穗期低温处理, 3个品种 的叶绿素含量均呈现一定程度的下降,下降幅度因品种而异。在低温胁迫下,小麦

50、旗叶光合速率、蒸腾速率和叶片气孔导度均显著下降，胞间CO2浓度总体上有较大 幅度的升高，抗寒性弱的品种，其Fv/Fm下降明显，因而可以利用这4个光合特性 参数,以及Fv/Fm对小麦品种抗寒性进行筛选鉴定。References1 Fang S B, Yang J J, Zhou G S. Change trend distributive characteristics of agrometeorological disasters in China in recent 30 years. J Nat Dis, 2011, 20: 69-732 Wang J F, Zhu Y Y, Liu H

51、P. Main agrometeorological disasters and their impact in recent 28 years in Henan. Meteorol Environ Sci, 2007, 30: 9-113 Cao H M, Shi Z M, Zhou X B, Lei P Z, Dong S G. A review on response of plant to low temperature and its cold resistance. Chin J Agrometeorol, 2010, 31: 310-3144 Gana J A, Sutton F

52、, Kenefick D G. cDNA structure and expression patterns of a low-temperature-specific wheat gene tacr7.Plant Mol Biol, 1997, 34: 643-6505 Minami A, Nagao M, Ikegami K, Koshiba T, Arakawa K, Fujikawa S, Takezawa D. Cold acclimation in bryophytes: lowtemperature- induced freezing tolerance in Physcomit

53、rella patens is associated with increases in expression levels of stress-related genes but not with increase in level of endogenous abscisic acid.Planta, 2005, 220: 414-42 36 刘艳阳, 李俊周, 陈磊, 崔党群. 低温胁迫对小麦叶片细胞膜脂质过氧化产物及相 关酶活性的影响.麦类作物学报, 2006,26(4): 70-73 Liu Y Y, Li J Z, Chen L, Cui D Q. Effect of low te

54、mperature stress on peroxidation product of membrane lipids and activity of related enzymes in wheat seeding leaves. J Triticeae Crops, 2006,26(4): 70-73 (in Chinese with English abstract)7 姜丽娜, 张黛静, 宋飞, 刘佩, 樊婷婷, 余海波, 李春喜. 不同品种小麦叶片对拔节期低温的生理响应及抗寒性评价生态学报,2014, 34: 4251-4261 Jiang L N,Zhang D J, Song F

55、, Liu P, Fan T T, Yu H B, Li C X.Evaluation of cold resistance of different wheat varieties based on physiological responses of leaves to low temperature at the jointing stage. Acta Ecol Sin, 2014, 34: 4251-4261 (in Chinese with English abstract)8 张志伟, 王法宏, 李升东, 冯波, 司纪升, 张宾. 不同类型小麦品种孕穗期低温生理 反应及其抗寒性分

56、析。麦类作物学报,2012, 32: 900-906 Zhang Z W, Wang F H,Li S D, Feng B, Si J S, Zhang B. Analysis on physiological reaction to low temperature at booting stage and their cold resistance of different types of wheat varieties. J Triticeae Crops, 2012, 32: 900-906 (in Chinese with English abstract)9 张军, 鲁敏, 孙树贵

57、, 杜万里, 刘洋, 武军, 陈新宏. 拔节期低温胁迫对小麦生理生 化特性和产量的影响.西北农业学报,2014, 23(2): 73-79 Zhang J, Lu M, Sun S G,Du W L, Liu Y, Wu J, Chen X H.Changes of physiological and biochemical parameters and grain yield at joining stage of wheat under low temperature stress. Acta Agric Boreali-Occident Sin, 2014, 23(2): 73-79 (

58、in Chinese with English abstract)10 孙金月，赵玉田,梁博文，刘方，尤勇.HRGP在小麦抗寒锻炼过程中的变化及其 与抗寒性的关系. 植物遗传资源学报, 2004,5: 6-11 Sun J Y, Zhao Y T, Liang B W, Liu F, You Y. Changes of hydroxyproline-rich glyco-protein wheat under cold stress and its relationship to cold resistance. Plant Genet Resour, 2004, 5: 6-11(in Chi

59、nese with English abstract)11 Equiza M A. Morphological, anatomical and physiological responses related to differential shoot vs. root growth inhibition at low temperature in spring and winter wheat. Ann Bot, 2001, 87:67-7612 刘艳阳, 李俊周, 陈磊, 崔党群. 低温胁迫对小麦叶片细胞膜脂质过氧化产物及相 关酶活性的影响.麦类作物学报, 2006,26(4): 70-73

60、 Liu Y Y, Li J Z, Chen L, Cui D Q. Effect of low temperature stress on peroxidation product of membrane lipids and activity of related enzymes in wheat seed-ling leaves. J Triticeae Crops,2006, 26(4): 70-73 (in Chinese with English abstract)13 Bohn M, Luthje S. Plasma membrane lipid alterations indu

61、ced by cold acclimation and abscisic acid treatment of winter wheat seedlings differing in frost resistance. J Plant Physiol, 2007, 164:146-15614 刘炜,孙德兰，王红，简令成，张可夫.2C低温下抗寒冬小麦与冷敏感春小麦幼 苗细胞质膜Ca2 + -ATPase活性比较作物学报,2002, 28: 227-229 Liu W, Sun D L, Wang H, Jian L C, Zhao K F. Comparison of Ca2+-ATPase ac

62、tivity in seedling plasmolemma of cold resistant winter wheat vs. cold-sensitive spring wheat under 2C low temperature. Acta Agron Sin, 2002, 28: 227229 (in Chinese with English abstract)15 蒋高明.植物生理生态学.北京:高等教育出版社, 2004. pp 46-53 Jiang G M. Plant Ecophysiology. Beijing: Higher Education Press,2004. p

63、p 46-53 (in Chinese)16 Genty B, Briantais J M, Baker N R. The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence. Biochim Biophys Acta, 1989, 99:87-9217 Schreiber U, Bilger W, Neubauer C. Chlorophyll fluorescence as a nondestructive

64、indicator for rapid assessment of in vivo photosynthesis. Ecol Studies, 1994, 100: 49-7018 Krause G H, Weis E. Chlorophyll fluorescence and photosynthesis: thebasis. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol, 1991, 42:313-34919 Van Kooten O, Snel J F. The use of chlorophyll fluorescence nomenclature in

65、plant stress physiology. Photosynth Res, 1990, 25:147-15020 王晓楠,付连双, 李卓夫, 杨方,孙艳丽, 刘灿,王金伟, 陈禹兴.低温驯化及封冻 阶段不同冬小麦品种叶绿素荧光参数的比较麦类作物学报,2009, 29: 83-88 Wang X N, Fu L S, Li Z F, Yang F, Sun Y L, Liu C, Wang J W,Chen Y X.Comparison of chlorophyll fluorescence parameters between two winter wheat cultivars during cold acclimation and frozen period. J Triticeae Crops, 2009, 29: