生物细胞讲义细胞分化杨中汉ppt课件

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1、细胞分化的分子机制细胞分化的分子机制显微手术和基因组学揭开了发育控制之迷显微手术和基因组学揭开了发育控制之迷 基因克隆和测序展现出其分子机理基因克隆和测序展现出其分子机理 分子生物学与临床 本章内容：本章内容：细胞分化潜能与干细胞细胞分化潜能与干细胞 细胞分化与基因组变化细胞分化与基因组变化 基因表达与组织构成基因表达与组织构成 特异性蛋白基因表达的发育阶段性特异性蛋白基因表达的发育阶段性 基因表达的调控机制基因表达的调控机制 影响细胞分化的要素影响细胞分化的要素 细胞分化的潜能细胞分化的潜能指多细胞生物生长发育中，在一些内在机指多细胞生物生长发育中，在一些内在机制造用下，细胞在构造、形状、生

2、理功能及生制造用下，细胞在构造、形状、生理功能及生化特征等方面逐渐产生稳定性差别，成为多种化特征等方面逐渐产生稳定性差别，成为多种不同的细胞类型，以构成个体不同的组织、器不同的细胞类型，以构成个体不同的组织、器官和系统。官和系统。细胞分化细胞分化受精卵发育按严厉的方式和时间次序开展，受精卵发育按严厉的方式和时间次序开展，发育初级的细胞并非包含成形的形体，而是具备发育初级的细胞并非包含成形的形体，而是具备发育为完好个体的潜力。发育为完好个体的潜力。这种潜力，来自一组称为干细胞的分化才这种潜力，来自一组称为干细胞的分化才干。在个体发育整个过程中，由于干细胞的存在干。在个体发育整个过程中，由于干细胞

3、的存在使细胞分化不断进展。使细胞分化不断进展。干细胞干细胞n干细胞有两方面区别于其它细胞的特征：干细胞有两方面区别于其它细胞的特征：1，可分化为与本身完全一样的细胞，可分化为与本身完全一样的细胞，n 2，可消费出特异性分化的细胞。，可消费出特异性分化的细胞。n n根据个体发育过程中出现的先后次序不同，根据个体发育过程中出现的先后次序不同，干细胞可分为两类：胚胎干细胞及成体干细干细胞可分为两类：胚胎干细胞及成体干细胞。胞。胚胎干细胞，又称全能干细胞，存在胚胎干细胞，又称全能干细胞，存在于未发育成熟的胚胎，高程度表达端于未发育成熟的胚胎，高程度表达端粒酶，可分化为除构成脐胎盘，脐带粒酶，可分化为除

4、构成脐胎盘，脐带等之外的任何一种特定类型细胞。即等之外的任何一种特定类型细胞。即能长成动物的任何组织和器官。能长成动物的任何组织和器官。成体干细胞：特定组织中的非特异成体干细胞：特定组织中的非特异性细胞，能无限制地分裂和自我更性细胞，能无限制地分裂和自我更新。所产生的子细胞有两种结果，新。所产生的子细胞有两种结果，一是坚持亲代特性，仍作为干细胞；一是坚持亲代特性，仍作为干细胞；二是不可逆地向终末方向开展，成二是不可逆地向终末方向开展，成为一至几种类型的特定细胞。为一至几种类型的特定细胞。干细胞命运各不一样，但分化机制类似：干细胞命运各不一样，但分化机制类似：调控基因指点特异性基因的转录及特定蛋

5、白调控基因指点特异性基因的转录及特定蛋白质的合成，从而细胞逐渐开展为具有专门功质的合成，从而细胞逐渐开展为具有专门功能的特定细胞类型。能的特定细胞类型。同样，干细胞也对临近细胞的生长信号同样，干细胞也对临近细胞的生长信号发生反响，导致特定基因活化及相应蛋白质发生反响，导致特定基因活化及相应蛋白质合成，参与细胞分化，运动，或与其它细胞合成，参与细胞分化，运动，或与其它细胞作用以构成组织。作用以构成组织。19701970年年Martin EvansMartin Evans初次从小鼠胚囊中分别出小初次从小鼠胚囊中分别出小鼠胚胎干细胞。原被误以为功能单一的干细胞后鼠胚胎干细胞。原被误以为功能单一的干细

6、胞后被证明具有自我复制才干，可分化为人体被证明具有自我复制才干，可分化为人体206206种种组织器官的原始细胞；组织器官的原始细胞；20192019年在人胚囊内层细胞分别出人的胚胎干细胞，年在人胚囊内层细胞分别出人的胚胎干细胞，目前经过核移植技术获得人胚胎干细胞。目前经过核移植技术获得人胚胎干细胞。干细胞具有的可以稳定生存增殖并干细胞具有的可以稳定生存增殖并坚持多向分化潜能的特性使其在遗坚持多向分化潜能的特性使其在遗传性疾病和组织器官移植领域有宏传性疾病和组织器官移植领域有宏大的运用前景。大的运用前景。n卵细胞具有极性，细胞核接近北极。n北极或动物极：极体释放的部位；n南极或植物极：相对北极而

7、言，母体物质主要储存在于植物极。二、细胞分化的机理二、细胞分化的机理一细胞分裂的不对称性一细胞分裂的不对称性n动物卵细胞中储存有大量动物卵细胞中储存有大量mRNAmRNA，呈非均匀分布；，呈非均匀分布；n用转录抑制剂放线菌素用转录抑制剂放线菌素D D处置海胆受精卵，胚胎发育仍处置海胆受精卵，胚胎发育仍能进展至囊胚期能进展至囊胚期n用蛋白质翻译抑制剂嘌呤霉素处置受精卵，受精卵停顿用蛋白质翻译抑制剂嘌呤霉素处置受精卵，受精卵停顿发育。发育。n卵裂后的细胞质的特性决议了子细胞核的分化命运。卵裂后的细胞质的特性决议了子细胞核的分化命运。n昆虫以外表卵裂的方式构成胚层细胞的。迁入卵的后端昆虫以外表卵裂的

8、方式构成胚层细胞的。迁入卵的后端极质部的细胞发育为原始生殖细胞，用紫外线照射这一极质部的细胞发育为原始生殖细胞，用紫外线照射这一区域，破坏极质，卵将发育为无生殖细胞的不育个体。区域，破坏极质，卵将发育为无生殖细胞的不育个体。母系基因产物控制卵的不对称分裂母系基因产物控制卵的不对称分裂 细胞的不对称分裂使姐妹细胞产生了差别细胞的不对称分裂使姐妹细胞产生了差别在细胞分裂时一些重要的分子被不均等地分配到两个子细胞中在细胞分裂时一些重要的分子被不均等地分配到两个子细胞中 n1、胚胎诱导、胚胎诱导(embryonic induction)：胚胎发育：胚胎发育过程中，一部分细胞影响相邻细胞向一定方向分化的

9、作过程中，一部分细胞影响相邻细胞向一定方向分化的作用。用。n诱导者诱导者(inductor)：对其它细胞起诱导作用的细胞：对其它细胞起诱导作用的细胞：n脊索可诱导其顶部外胚层发育成神经板，神经沟和神经脊索可诱导其顶部外胚层发育成神经板，神经沟和神经管；管；n视胞可诱导其外面的外胚层构成晶体，而晶体又可诱导视胞可诱导其外面的外胚层构成晶体，而晶体又可诱导外胚层构成角膜。外胚层构成角膜。二细胞间的相互作用二细胞间的相互作用进一步更复杂的方式由细胞间相互作用产生进一步更复杂的方式由细胞间相互作用产生诱导的相互作用可以在本来等同的细胞中建立起有序的差别诱导的相互作用可以在本来等同的细胞中建立起有序的差

10、别n2、分化抑制：分化成熟的细胞可以产生抑素，、分化抑制：分化成熟的细胞可以产生抑素，抑制相邻细胞发生同样的分化。抑制相邻细胞发生同样的分化。n如含有成蛙心组织的培育液培育蛙胚，那么蛙如含有成蛙心组织的培育液培育蛙胚，那么蛙胚不能发育出正常的心脏。胚不能发育出正常的心脏。n3、细胞数量效应、细胞数量效应n小鼠胚胎胰腺原基在体外进展组织培育时，可小鼠胚胎胰腺原基在体外进展组织培育时，可发育成具有功能的胰腺组织，但假设把胰原基发育成具有功能的胰腺组织，但假设把胰原基切成切成8小块分别培育，那么都不能构成胰腺组小块分别培育，那么都不能构成胰腺组织，假设再把分开的小块合起来，又可构成胰织，假设再把分开

11、的小块合起来，又可构成胰腺组织。腺组织。n4、细胞外基质的影响、细胞外基质的影响n干细胞在干细胞在IV型胶原和层粘连蛋白上分化型胶原和层粘连蛋白上分化为上皮细胞；为上皮细胞；n在在I型胶原和纤粘连蛋白上构成纤维细胞；型胶原和纤粘连蛋白上构成纤维细胞；n在在II型胶原及软骨粘连蛋白上发育为软型胶原及软骨粘连蛋白上发育为软骨细胞。骨细胞。n5、激素的作用、激素的作用n如昆虫的保幼激素和脱皮激素。如昆虫的保幼激素和脱皮激素。n1、染色体构造的变化、染色体构造的变化n1基因删除：原生动物、昆虫、甲壳动物。基因删除：原生动物、昆虫、甲壳动物。n2基因扩增：果蝇多线染色体。基因扩增：果蝇多线染色体。n3基

12、因重排：免疫球蛋白基因基因重排：免疫球蛋白基因106108种抗种抗体。体。n4DNA的甲基化与异染色质化：胞嘧啶的甲基的甲基化与异染色质化：胞嘧啶的甲基化使基因失活。化使基因失活。三细胞核与细胞分化三细胞核与细胞分化n2、基因与细胞分化、基因与细胞分化n无论是母体无论是母体mRNA的作用还是细胞间的相互的作用还是细胞间的相互作用，其结果是启动特定基因的表达。作用，其结果是启动特定基因的表达。n根据对果蝇、家蚕等实验动物的研讨阐明：根据对果蝇、家蚕等实验动物的研讨阐明：n卵受精后，首先表达的是母体基因；母体基因卵受精后，首先表达的是母体基因；母体基因的产物是转录因子，沿胚的前后轴构成一个浓的产物

13、是转录因子，沿胚的前后轴构成一个浓度梯度，决议了胚的前后位置和头尾区域；控度梯度，决议了胚的前后位置和头尾区域；控制其它基因的表达：制其它基因的表达：n母体基因母体基因 间隙基因间隙基因 成对基因成对基因体节极性体节极性基因基因同源异形基因同源异形基因homeotic gene，HoxGeneandDevelopment母体基因间隙基因成对基因体节极性基因同源异形基因 生物体细胞中含有决议生长分裂和生物体细胞中含有决议生长分裂和分化的全部基因信息，按其与细胞分化分化的全部基因信息，按其与细胞分化的关系，可将这些基因分为两大类：奢的关系，可将这些基因分为两大类：奢侈基因和管家基因侈基因和管家基因

14、 2 2 奢侈基因与管家基因奢侈基因与管家基因 奢侈基因奢侈基因(luxury gene)，编码细胞特，编码细胞特异性蛋白，与各种分化细胞的特定性状异性蛋白，与各种分化细胞的特定性状直接相关，这类基因对细胞本身生存无直接相关，这类基因对细胞本身生存无直接影响。直接影响。如编码红细胞血红蛋白，肌细胞的如编码红细胞血红蛋白，肌细胞的肌球蛋白和肌动蛋白等的基因属此类。肌球蛋白和肌动蛋白等的基因属此类。n管家基因管家基因(house keeping gene)，这类基因的表达产物为细胞生命活动继这类基因的表达产物为细胞生命活动继续需求和必不少，但与细胞分化的关系续需求和必不少，但与细胞分化的关系不大，

15、在细胞分化中只起协助作用。不大，在细胞分化中只起协助作用。n如如tRNA，rRNA基因，催化能基因，催化能量代谢的各种酶系，三羧酸循环中各种量代谢的各种酶系，三羧酸循环中各种酶系等酶系等 从分子层次看，细胞分化主要是奢侈从分子层次看，细胞分化主要是奢侈基因中某种或某些特定基因选择基因中某种或某些特定基因选择性表达的结果。某些基因的选择性表性表达的结果。某些基因的选择性表达合成了执行特定功能的蛋白质，从达合成了执行特定功能的蛋白质，从而产生特定的分化细胞类型。而产生特定的分化细胞类型。分化细胞的基因表达特征一基因组成熟分化的细胞保管着全部核基因组。相关实验：相关实验：1964年年Gurdon等进

16、展的非洲爪蟾实验等进展的非洲爪蟾实验 1970年年Steward等用悬浮培育的胡萝卜单个等用悬浮培育的胡萝卜单个 细胞培育成可育的胡萝卜植株。细胞培育成可育的胡萝卜植株。2019年英国学者克隆出年英国学者克隆出“多莉羊多莉羊 J.Gurdon 1964J.Gurdon 1964爪蟾蝌蚪的爪蟾蝌蚪的肠上皮细胞肠上皮细胞 核移植核移植去核卵细胞去核卵细胞未受精卵未受精卵UV肠上皮细胞核肠上皮细胞核1-2%发育至蝌蚪或蛙发育至蝌蚪或蛙无结果无结果畸胎畸胎悬浮培育的胡萝卜单细胞培育成了可育植株悬浮培育的胡萝卜单细胞培育成了可育植株Steward,1970年年Dolly的标本和伊恩博士Dolly：201

17、9.7.5.世界上第一只克隆羊Dolly由英国爱丁堡大学的伊恩博士研制胜利，2019.2.14.由于肺结核而被安乐死，它的标本于2019年4月9日陈列于苏格兰首都爱丁堡国家博物馆。多莉的出生与三只母羊有关，而多莉与提供细胞核的母羊最类似多莉的出生与三只母羊有关，而多莉与提供细胞核的母羊最类似。遗遗传传信信息息来来自自哪哪里？里？这些实验阐明：这些实验阐明：-即使是终末分化细胞，其细胞核即使是终末分化细胞，其细胞核同样也包含全部的遗传信息，即具有发同样也包含全部的遗传信息，即具有发育为完好个体的育为完好个体的“全能性。全能性。细胞的全能性细胞的全能性:指已分化的细胞仍具有发育成完好个体的才干指已

18、分化的细胞仍具有发育成完好个体的才干.当精子及卵子结合，来自父代及母代的基因即发生组合，构成发育为一个完好个体所需的基因组。分化进程中，细胞有选择地启动某些基因并合成其它类型的细胞所不具备的蛋白质，以构成该种特定细胞的构造，产物及功能的根底。如肌肉细胞发育的原肠胚构成阶如肌肉细胞发育的原肠胚构成阶段，整个胚胎细胞都能合成肌球蛋白，段，整个胚胎细胞都能合成肌球蛋白，但原肠期以后，合成肌球蛋白的细胞但原肠期以后，合成肌球蛋白的细胞仅局限于心区仅局限于心区 ，而其他部位的细胞，而其他部位的细胞那么被抑制。那么被抑制。分化中为何出现动物细胞表型的差分化中为何出现动物细胞表型的差别别?这是细胞各自表达特

19、异性基因的这是细胞各自表达特异性基因的结果。一些胚胎细胞按其遗传潜能来说结果。一些胚胎细胞按其遗传潜能来说都是都是“全能的，但其携带的遗传信息在全能的，但其携带的遗传信息在发育过程中并不都能表达，而是按严厉发育过程中并不都能表达，而是按严厉的时空顺序有选择地表达其中一部分。的时空顺序有选择地表达其中一部分。基因表达的阶段特异性时及组织特异基因表达的阶段特异性时及组织特异性空性空 指特定基因的表达按照严厉的时指特定基因的表达按照严厉的时间顺序发生，同时，同一基因产物在不同间顺序发生，同时，同一基因产物在不同的组织器官表达数量不同，不同的产物蛋的组织器官表达数量不同，不同的产物蛋白又分布于不同的细

20、胞或组织器官。白又分布于不同的细胞或组织器官。在胚胎发育过程中，细胞基因组严厉按时空在胚胎发育过程中，细胞基因组严厉按时空顺序相继活化这一景象称为基因的差别表达顺序相继活化这一景象称为基因的差别表达differential expressiondifferential expression或顺序表达或顺序表达sequential expressionsequential expression。从一个受精卵开场，在个体发育的过程中从一个受精卵开场，在个体发育的过程中逐渐分化产生各种细胞类型和组织，这种分化就逐渐分化产生各种细胞类型和组织，这种分化就是不同特异性基因相继表达的结果。是不同特异性基因

21、相继表达的结果。二、特异蛋白的选择性基因表达主要在转录程度二、特异蛋白的选择性基因表达主要在转录程度 进展进展DNARNA多肽多肽转录转录翻译翻译假设蝇和其他双翅目昆虫唾腺染色体所看到的膨松区的构成。膨松区是基因的活化区，即正转录区域。膨松区的位置和数目在一样发育阶段的同一类型细胞一致，但在不同类型的细胞中有区别，在不同的发育阶段也有明显变化。果蝇多线染色体果蝇多线染色体 用用32P32P磷酸盐分别掺入前体细胞和原成红磷酸盐分别掺入前体细胞和原成红细胞，假设珠蛋白基因有表达，那么细胞，假设珠蛋白基因有表达，那么DNADNA可转录可转录有有32P32P标志的标志的RNARNA。当用克隆的胚胎型。

22、当用克隆的胚胎型样珠蛋样珠蛋白基因白基因DNADNA探针与之杂交，发如今原成红细胞中探针与之杂交，发如今原成红细胞中有有DNA-RNADNA-RNA杂交反响，而前体细胞中不发生杂交杂交反响，而前体细胞中不发生杂交反响。反响。阐明前体细胞的胚胎型珠蛋白基因处于阐明前体细胞的胚胎型珠蛋白基因处于休止形状，直至发育到原成红细胞时才被活化。休止形状，直至发育到原成红细胞时才被活化。阐明阐明样珠蛋白基因具有严厉的红系组织特异样珠蛋白基因具有严厉的红系组织特异性和发育阶段专注性特点。性和发育阶段专注性特点。特异基因的阶段性表达特异基因的阶段性表达组织构成中的基因表达一、动物及人体的根本组织类型一、动物及人

23、体的根本组织类型 包括四类包括四类 1 1上皮组织上皮组织:来源于外胚层，如皮肤表层来源于外胚层，如皮肤表层 2 2结缔组织结缔组织:由中胚层产生的，分布在表皮之内各由中胚层产生的，分布在表皮之内各 器官组织之间，如韧带、纤维、血浆器官组织之间，如韧带、纤维、血浆 3 3肌肉组织肌肉组织:来自中胚层，又有平滑肌、骨胳肌和来自中胚层，又有平滑肌、骨胳肌和 心肌，主要组分是肌原纤维心肌，主要组分是肌原纤维 4 4神经组织神经组织:来自外胚层，由神经元和神经胶质细来自外胚层，由神经元和神经胶质细 胞组成胞组成 二、哺乳动物骨骼肌发育中的基因调理二、哺乳动物骨骼肌发育中的基因调理 1骨骼肌细胞发育包括

24、3个阶段1由胚胎的体节细胞出现细胞决议分化方向，并分化为成肌细胞；2成肌细胞向胚胎肢芽迁移并坚持增殖才干；3成肌细胞停顿分裂，彼此交融成多核体细胞或 肌管，伴随细胞交融的出现，对骨骼肌发育 及其功能有关的各种肌细胞特异基因的表达使其 分化为成熟的骨骼肌细胞。骨骼肌细胞发育程序包括骨骼肌细胞发育程序包括3 3个阶段个阶段已鉴定出已鉴定出4 4种控制骨骼肌细胞发育的基因：种控制骨骼肌细胞发育的基因：myoDmyoD、myf 5myf 5、myogeninmyogenin及及mrf4mrf4，分别表达相，分别表达相应的应的myoDmyoD、myf 5myf 5、myogeninmyogenin及及m

25、rf 4mrf 4蛋白，统蛋白，统称为称为myoDmyoD家族蛋白。家族蛋白。这些蛋白均具有碱性螺旋这些蛋白均具有碱性螺旋-环螺旋环螺旋bHLHbHLH构构造，属造，属DNADNA结合蛋白并行使转录因子的功能。结合蛋白并行使转录因子的功能。myoD家族蛋白在构成同源及异源二聚体后可与基因调控区中的CANNTG序列又称Ebox相结合，经过DNA-protein相互作用，myoD构象改动从而诱导肌细胞特异性的基因转录。myoD诱导肌细胞特异性基因转录诱导肌细胞特异性基因转录基因基因 表型表型 myoD家族家族敲除敲除 存活存活 成肌细胞成肌细胞 肌细胞肌细胞 蛋白功能蛋白功能myoD 能能 +不详

26、不详myf 5 能能 +不详不详myoD、myf 5 否否 -成肌细胞构成成肌细胞构成必需必需myogenin 否否 +-成肌细胞向肌细胞分化成肌细胞向肌细胞分化所必需所必需 表表 1 myoD 1 myoD 家族基因敲除对小鼠家族基因敲除对小鼠 骨骼肌细胞分化发育的影响骨骼肌细胞分化发育的影响 从体节细胞分化为成肌细胞时需从体节细胞分化为成肌细胞时需myoD和和myf 5两种蛋白，两种蛋白，myogenin蛋白对成肌细胞交融并分化蛋白对成肌细胞交融并分化为成熟的骨骼肌细胞必不可少为成熟的骨骼肌细胞必不可少 细胞交融前只需细胞交融前只需myoDmyoD及及myf5myf5基因表达，基因表达，m

27、yogeninmyogenin基因只需在细胞交融发生后表达，基因只需在细胞交融发生后表达，且受且受myoDmyoD及及myf 5myf 5表达的诱导。表达的诱导。myoDmyoD及及myf 5myf 5基因控制体节细胞分化为成肌细胞，而基因控制体节细胞分化为成肌细胞，而从成肌细胞发育为成熟的骨骼肌细胞那么依从成肌细胞发育为成熟的骨骼肌细胞那么依赖于赖于myogeninmyogenin基因基因 成肌细胞中，肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球成肌细胞中，肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白、肌钙蛋白与肌肉收缩有关、磷酸蛋白、肌钙蛋白与肌肉收缩有关、磷酸肌酸激酶及乙酰胆碱受体传送神经刺激肌酸激酶及乙酰胆碱受体传送

28、神经刺激等特异性蛋白的基因活性处于休止形状。成等特异性蛋白的基因活性处于休止形状。成肌细胞交融后，开场激活表达并使之最终分肌细胞交融后，开场激活表达并使之最终分化为形状及功能成熟的骨骼肌细胞。化为形状及功能成熟的骨骼肌细胞。成肌细胞交融激活特异性蛋白基因成肌细胞交融激活特异性蛋白基因 myoD家族蛋白家族蛋白总结：Ebox构象改动构象改动二聚化二聚化 myoD家族蛋白家族蛋白特异蛋白表达特异蛋白表达成肌细胞交融成肌细胞交融三、神经发生的调理三、神经发生的调理 神经系统：外胚层神经系统：外胚层神经管和神经嵴，神经神经管和神经嵴，神经管管脑、脊髓及视网膜在内的中枢神经系统脑、脊髓及视网膜在内的中枢

29、神经系统;神经嵴神经嵴周围神经系统。周围神经系统。神经管及神经嵴细胞发育为神经母细胞后，其子细胞停顿分裂时产生神经元细胞。神经元细胞两端生长出树突及轴突，轴突定向生长延伸至靶细胞部位，末端与靶细胞构成突触衔接，最终从形状及功能上发育分化成熟。神经元细胞分化神经元细胞分化果蝇基因组中鉴定出一种约果蝇基因组中鉴定出一种约lOOkblOOkb的基因复的基因复合物合物 AS-complex AS-complex AS-cAS-c。AScASc对刚毛对刚毛器官发育起调理作用。器官发育起调理作用。果蝇的刚毛器官是毛干细胞、神经元、鞘细果蝇的刚毛器官是毛干细胞、神经元、鞘细胞和牙槽细胞等胞和牙槽细胞等4 4

30、种细胞构成的触觉器官。种细胞构成的触觉器官。刚毛器的发育始于第二胸部体节的翅成虫盘刚毛器的发育始于第二胸部体节的翅成虫盘细胞，经神经原细胞至神经前体细胞的发育细胞，经神经原细胞至神经前体细胞的发育,前体细胞经过两次分裂后的前体细胞经过两次分裂后的4 4个子细胞发育个子细胞发育成上述成上述4 4种特化细胞。种特化细胞。神经元细胞分化过程中的基因神经元细胞分化过程中的基因AScASc含含4 4种基因种基因achaeteachaeteacac、scutescutescsc、Lethal of scuteLethal of scuteL Lscsc及及asenseasensea a，产物均为，产物均为

31、HLHHLH蛋白。蛋白。acac及及scsc两种基因在神经原细胞中表达，使其两种基因在神经原细胞中表达，使其向神经前体细胞方向分化。发育至神经前体向神经前体细胞方向分化。发育至神经前体细胞时，细胞时，acac及及scsc停顿表达，停顿表达，a a及其他有关基及其他有关基因开场表达并导致神经元分化。因开场表达并导致神经元分化。神经元细胞分化过程中的基因表达神经元细胞分化过程中的基因表达神经原细胞神经原细胞神经前体细胞神经前体细胞acaL-scscac及及sc的表达受另两种基因的表达受另两种基因daughterlessda及及 extramachrochaeteemc的调理，的调理，da及及emc

32、产物亦为产物亦为bHLH蛋蛋白，均可与白，均可与ac及及sc蛋白结合成异二聚体，前者经过调理转录蛋白结合成异二聚体，前者经过调理转录促进神经原细胞向神经前体细胞分化，而后者那么起抑制造促进神经原细胞向神经前体细胞分化，而后者那么起抑制造用。用。Notch 和和Delta蛋白抑制蛋白抑制ac及及sc基因的表达，并阻止向神经前体基因的表达，并阻止向神经前体细胞方向分化。细胞方向分化。神经元细胞分化过程中的基因表达调理神经元细胞分化过程中的基因表达调理神经原细胞神经原细胞神经前体细胞神经前体细胞acaL-scscda(+)emc(-)Notch(-)Delta(-)特异性蛋白基因表达的发育阶段特征特

33、异性蛋白基因表达的发育阶段特征 红细胞中的血红蛋白，在发育中不同红细胞中的血红蛋白，在发育中不同基因顺序地基因顺序地“开开“闭，使珠蛋白四聚体闭，使珠蛋白四聚体的构成随时间开展相应发生变化。的构成随时间开展相应发生变化。哺乳动物早期胚胎中四聚体的组成哺乳动物早期胚胎中四聚体的组成为为2222，然后随着胚胎发育改动为，然后随着胚胎发育改动为2222，出生后主要为，出生后主要为222 2。正常成人。正常成人的血液中还含有少量珠蛋白的血液中还含有少量珠蛋白2222。G A 5 3 11p15 2 1 5 3 16p13珠蛋白基因簇珠蛋白基因簇 珠蛋白基因簇珠蛋白基因簇HbGowerII (22)Hb

34、F (22)Hb Portland(22 HbF(22)HbA2(22)Hb GowerI (22)HbA (22)95 胚胎期胚胎期 胎儿胎儿 成人成人 小儿血象特点小儿血象特点 一、一、类珠蛋白基因表达的调理类珠蛋白基因表达的调理一、一、类珠蛋白基因簇的构造特点类珠蛋白基因簇的构造特点在人在人1616号染色体上的位置依次是：号染色体上的位置依次是：端粒端粒-IL9-IL9-未命名未命名-Dist1-MPG-Prox1-Dist1-MPG-Prox1-珠蛋白基因特异的加强子序列珠蛋白基因特异的加强子序列HS-40HS-40位于位于 Prox1 Prox1基因的第基因的第5 5内含子中。内含子

35、中。2 1 5 3 16p13 珠蛋白基因簇珠蛋白基因簇端粒端粒-IL9-IL9-未命名未命名-Dist1-MPG-Prox1-Dist1-MPG-Prox1-2-2-1-1-二、调控二、调控类珠蛋白基因表达的上游顺式作类珠蛋白基因表达的上游顺式作用元件和反式作用因子用元件和反式作用因子 1 1顺式作用元件：顺式作用元件：HS-40HS-40加强子加强子上游上游40kb40kb的一个的一个DNaseIDNaseI高敏位点高敏位点HS-40HS-40 HS-40HS-40序列长约序列长约300bp300bp，是多种组织特异及许多根，是多种组织特异及许多根本反式作用因子的结合位点：本反式作用因子的

36、结合位点：HS-40HS-40对对 类珠蛋白基因有加强子活性，它类珠蛋白基因有加强子活性，它的缺失对甲基嘌呤的缺失对甲基嘌呤DNADNA糖基化酶糖基化酶MPGMPG基因基因的表达没有影响，只引起的表达没有影响，只引起 类珠蛋白表达的降低，类珠蛋白表达的降低，呵斥严重的呵斥严重的-地中海贫血。地中海贫血。4 4个红系特异的个红系特异的GATAGATA盒盒 两个调控蛋白两个调控蛋白NF-E2/AP1NF-E2/AP1的结合位点的结合位点 3 3个个CACCCCACCC盒和一个盒和一个AGAG盒盒 2 2反式作用因子及其作用特点反式作用因子及其作用特点NF-E2NF-E2蛋白：一种重要的红系反式作用

37、因子，是由蛋白：一种重要的红系反式作用因子，是由分子量分别为分子量分别为45kD45kDp45p45和和18kD18kDp18p18的两类亚基构成的两类亚基构成的异二聚体，都是属于的异二聚体，都是属于AP-1AP-1基因超家族的含碱性亮氨酸拉基因超家族的含碱性亮氨酸拉链链bZIP)bZIP)的蛋白。的蛋白。bZIPGATA-1GATA-1和和EKLFEKLF也是重要的红系反式作用因子，在红系也是重要的红系反式作用因子，在红系细胞的分化和基因表达过程中起关键作用，细胞的分化和基因表达过程中起关键作用，GATAGATA位点位点突变会使红系分化终止。突变会使红系分化终止。(Erythroid kru

38、pple like(Erythroid krupple like factor)factor)GATA-1GATA-1和和EKLFEKLF都可以经过锌指构造与其它蛋白因子相都可以经过锌指构造与其它蛋白因子相互作用构成核酸互作用构成核酸-蛋白复合物。蛋白复合物。GATA-1GATA-1尚须辅助蛋白尚须辅助蛋白FOGFOG存在。存在。-珠蛋白基因簇的珠蛋白基因簇的3 3-下游区域内存在的下游区域内存在的GATA-1GATA-1结合位点能够也影响结合位点能够也影响-珠蛋白基珠蛋白基因表达，包含因表达，包含11基因在内的基因在内的22基因下游基因下游20kb20kb的缺失可使的缺失可使22基因不能表达

39、。基因不能表达。三、三、-类珠蛋白基因的表达类珠蛋白基因的表达机体发育的整个过程中，机体发育的整个过程中，-类珠蛋白基因表类珠蛋白基因表达出现一次转换，即胚胎期达出现一次转换，即胚胎期基因基因胎儿胎儿/成成人期人期基因。基因簇基因。基因簇5 5-端的端的基因在卵黄囊基因在卵黄囊期首先开启表达。第五、六周造血功能从卵黄期首先开启表达。第五、六周造血功能从卵黄囊转移到胎肝后，囊转移到胎肝后，-基因表达根本封锁，基因表达根本封锁，基因表达开场活泼。基因表达开场活泼。HS-40和-类基因启动子区与各种反式因子各自构成独立的DNA-蛋白复合物，然后经过它们之间的相互作用促进-类珠蛋白基因表达。-类珠蛋白

40、基因表达需求红系特异的上游加强子，且存在加强子和启动子区的相互作用。mRNAmRNA的稳定性对的稳定性对-基因表达的有效封锁基因表达的有效封锁作用重要：作用重要：-类珠蛋白类珠蛋白mRNA3mRNA3-非翻译区内有一非翻译区内有一段段1616个碱基的嘧啶富含区，个碱基的嘧啶富含区，和和mRNAmRNA的差的差别只是一个与别只是一个与CGCG的突变，使的突变，使-mRNA-mRNA与结合与结合蛋白的结合大大降低，组装构成蛋白的结合大大降低，组装构成mRNAmRNA的才干的才干较弱，且其较弱，且其polypolyA A较短，所以较短，所以mRNAmRNA容易容易降解。降解。转录后加工在转录后加工在

41、mRNAmRNA的去除和封锁过程中起的去除和封锁过程中起着关键作用，被以为是转录后调控的一个方着关键作用，被以为是转录后调控的一个方式。式。二、二、类珠蛋白基因表达的调理类珠蛋白基因表达的调理 一、-类珠蛋白基因簇的构造 G A 5 3 二、二、类珠蛋白基因表达的调控类珠蛋白基因表达的调控 1顺式作用元件顺式作用元件 1启动子：转录起始点启动子：转录起始点(+1)5端上游端上游100200bp区含区含TATA盒、盒、CCAAT盒和盒和CACCC盒。盒。假设假设-30bpTATA盒点突变，将导致转录盒点突变，将导致转录显著降低，引起显著降低，引起地中海贫血。假设地中海贫血。假设-90bp处处CA

42、CCC盒发生突变，将破坏红系特异调控因子的盒发生突变，将破坏红系特异调控因子的结合，也引起结合，也引起地中海贫血。地中海贫血。2加强子：加强子：2个加强子，分别位于人个加强子，分别位于人珠蛋白珠蛋白基因内及基因内及3端端+2400bp处。处。3 3沉默子：人沉默子：人珠蛋白基因珠蛋白基因5 5旁侧旁侧-610bp-610bp到到-490bp490bp及及-338bp-338bp到到-233bp-233bp处各有一个沉默子，与相处各有一个沉默子，与相应的反式阻抑因子直接或间接作用。应的反式阻抑因子直接或间接作用。4 4座位控制区域座位控制区域LCRLCR：位于人：位于人珠蛋白珠蛋白基因基因5 5

43、上游远侧端上游远侧端6 621kb21kb间的一段间的一段DNADNA序列，含序列，含4 4个个DNaseIDNaseI超敏位点。超敏位点。LCRLCR为红系组织专注的、层次为红系组织专注的、层次更高的顺式作用元件。更高的顺式作用元件。LCRLCR的突变或缺失会导致各的突变或缺失会导致各种贫血症。种贫血症。2 2反式作用因子反式作用因子 与人与人类珠蛋白基因转录有关的反式调类珠蛋白基因转录有关的反式调控因子分为根本转录因子如控因子分为根本转录因子如CPlCPl，SPlSPl和红和红系组织特异转录因子如系组织特异转录因子如GATA-1GATA-1，NF-E2NF-E2等等两类。两类。CPl：CC

44、AATSP1：CACCC 3.3.活性染色质构造与活性染色质构造与-类珠蛋白基因的表达类珠蛋白基因的表达染色质解旋构造变化依赖于5上游远侧端的LCR。一些地中海贫血症病人珠蛋白基因所在的染色质部分或完全缺乏LCR，即使珠蛋白基因及其近侧端调控区构造完好，也不能表达珠蛋白。红细胞在发育过程中失去染色质解螺旋才干，仍坚持对DNasel的抗性，因此珠蛋白构造基因处于非活性形状。4 4LCRLCR与与-类珠蛋白基因发育中的顺序表达类珠蛋白基因发育中的顺序表达 不同珠蛋白基因在染色体上的陈列位置，不同珠蛋白基因在染色体上的陈列位置，对坚持发育阶段的顺序性表达至关重要；对坚持发育阶段的顺序性表达至关重要；

45、珠蛋白基因的位置与珠蛋白基因的位置与LCR相对间隔的差相对间隔的差别，能够影响各珠蛋白基因同别，能够影响各珠蛋白基因同LCR相互作用的相互作用的频率，使近间隔珠蛋白基因优先表达，远间隔频率，使近间隔珠蛋白基因优先表达，远间隔的那么在较后阶段被激活。的那么在较后阶段被激活。三、三、组合调控对特异性蛋白基因表达的调理组合调控对特异性蛋白基因表达的调理 组合调控combinatorial control是指一组基因调理蛋白共同协调地决议对某一基因表达的调理方式。组合调控可使细胞分化成特定的细胞类型：假设将假设将MyoDMyoD基因引入，取自鸡胚皮肤的体基因引入，取自鸡胚皮肤的体外培育的成纤维细胞外培

46、育的成纤维细胞出现成肌细胞的特征，并出现成肌细胞的特征，并交融成多核肌肉样细胞，表达肌动蛋白、肌球蛋交融成多核肌肉样细胞，表达肌动蛋白、肌球蛋白并组成收缩安装，质膜产生受体蛋白及离子通白并组成收缩安装，质膜产生受体蛋白及离子通道蛋白，接受来自神经的刺激。道蛋白，接受来自神经的刺激。但假设将但假设将MyoDMyoD基因引入非成纤维细胞，基因引入非成纤维细胞，细胞不转变为肌肉样细胞，阐明成纤维细胞中已细胞不转变为肌肉样细胞，阐明成纤维细胞中已积累了其他必需的基因调理蛋白，在参与积累了其他必需的基因调理蛋白，在参与MyoDMyoD蛋蛋白后，能完成特异的基因调理蛋白的组合，从而白后，能完成特异的基因调

47、理蛋白的组合，从而启动肌肉细胞的分化。启动肌肉细胞的分化。组合调控在特定器官的发育中也起调理作用。组合调控在特定器官的发育中也起调理作用。眼发育中，一种关键性基因调理蛋白果蝇眼发育中，一种关键性基因调理蛋白果蝇称为称为Ey能决议眼的发育。能决议眼的发育。假设将假设将Ey基因人为引基因人为引入将要发育成腿的果蝇细胞，在腿部表达入将要发育成腿的果蝇细胞，在腿部表达Ey蛋白的细蛋白的细胞发育成果蝇眼。胞发育成果蝇眼。提示提示Ey蛋白与一些基因调控区的蛋白与一些基因调控区的结合位点结合后，经过组合调控直接调理这些基因的结合位点结合后，经过组合调控直接调理这些基因的表达。表达。ey UAS-eyg-2e

48、y UAS-eyg-2 EP C02-022eyUAS-eyg-2EPC02-022ey UAS-eyg-2 EP C02-02229OC 因此，经过一组基因调理蛋白的组因此，经过一组基因调理蛋白的组合调控，共同协调地决议对某一基合调控，共同协调地决议对某一基因表达。因表达。细胞分化中基因表达的调控一、一、DNADNA程度的调控程度的调控1 1基因扩增基因扩增在生活史的某一段时间暂时出现。如非洲在生活史的某一段时间暂时出现。如非洲爪蟾在成熟过程中产生爪蟾在成熟过程中产生18S18S、28SrRNA28SrRNA的的rDNArDNA的选的选择性复制，使成熟卵细胞具有择性复制，使成熟卵细胞具有2

49、2 106106个个DNADNA拷贝，拷贝，与二倍体细胞含有与二倍体细胞含有900900个拷贝相比，扩增个拷贝相比，扩增10001000倍。由于大量合成核糖体，在一个细胞核中倍。由于大量合成核糖体，在一个细胞核中甚至可出现甚至可出现10001000个以上的核仁。个以上的核仁。2 2DNADNA序列重排在人类基因组中，一切抗体的序列重排在人类基因组中，一切抗体的重链和轻链都不是由一个完好的抗体基因编码重链和轻链都不是由一个完好的抗体基因编码的，而是由不同基因片段经重组后构成的。的，而是由不同基因片段经重组后构成的。3 3非组蛋白质特异的非组蛋白质能够决议相非组蛋白质特异的非组蛋白质能够决议相应的

50、特定基因的转录，应的特定基因的转录，调理细胞中转录过程调理细胞中转录过程的要素是非组蛋白质。的要素是非组蛋白质。恒定区可变区重链轻链兔子胸腺和骨髓细胞的染色质重组实验兔子胸腺和骨髓细胞的染色质重组实验 ：未分别的胸腺染色质合成胸腺未分别的胸腺染色质合成胸腺mRNAmRNA。未分别的骨髓染色质合成骨髓未分别的骨髓染色质合成骨髓mRNAmRNA。骨髓染色质的骨髓染色质的DNADNA、组蛋白和非组蛋白在试、组蛋白和非组蛋白在试 管中重组后合成骨髓管中重组后合成骨髓mRNAmRNA。胸腺染色质的胸腺染色质的DNADNA、组蛋白和非组蛋白重组、组蛋白和非组蛋白重组 后合成胸腺后合成胸腺mRNAmRNA。

51、骨髓骨髓DNADNA和组蛋白与胸腺和组蛋白与胸腺DNADNA和组蛋白混合和组蛋白混合 在一同，参与胸腺非组蛋白时，重组后合在一同，参与胸腺非组蛋白时，重组后合 成胸腺成胸腺mRNAmRNA。假设参与骨髓非组蛋白，那。假设参与骨髓非组蛋白，那么重么重 组后合成骨髓组后合成骨髓mRNAmRNA。4 4DNADNA甲基化甲基化在在DNADNA复制后，由甲基化酶将复制后，由甲基化酶将S-S-腺苷甲硫腺苷甲硫氨酸的甲基转移到胞嘧啶的氨酸的甲基转移到胞嘧啶的5-C5-C上完成对碱基上完成对碱基的修饰，甲基化位置上可阻止转录因子与的修饰，甲基化位置上可阻止转录因子与DNADNA结合。结合。越是活泼的基因其甲

52、基化程度越低，越是活泼的基因其甲基化程度越低，越不活泼的基因甲基化程度越高。在发育过程越不活泼的基因甲基化程度越高。在发育过程中，当某些基因表达完成后，中，当某些基因表达完成后，DNADNA的甲基化能的甲基化能够参与了基因的封锁过程。够参与了基因的封锁过程。小鼠成纤维细胞小鼠成纤维细胞 5-5-氮胞苷氮胞苷培育，培育，处于休止形状的基因被重新激活而进展表达，甚至可察看处于休止形状的基因被重新激活而进展表达，甚至可察看到一部分细胞中与肌肉细胞发育有关的激活而表达，到一部分细胞中与肌肉细胞发育有关的激活而表达，细胞彼此发生交融而发育成肌肉细胞。细胞彼此发生交融而发育成肌肉细胞。5-5-氮胞苷进入细

53、胞内转变为三磷酸氮胞苷进入细胞内转变为三磷酸5-5-氮胞苷，这种氮胞苷，这种5-5-氮胞氮胞苷化的苷化的DNADNA由于不能被甲基化，结果使相关基因被重新由于不能被甲基化，结果使相关基因被重新激活激活RNA多肽多肽转录转录翻译翻译DNA去甲基化去甲基化5-5-氮胞苷氮胞苷甲基化甲基化三、转录后程度的调控三、转录后程度的调控1 1核内核内RNARNA的选择加工的选择加工如用海胆囊胚的如用海胆囊胚的mRNAmRNA制成的制成的cDNAcDNA探针，分别与原探针，分别与原肠胚、肠和体腔细胞肠胚、肠和体腔细胞nRNAnRNA杂交，结合率高达杂交，结合率高达8080，而，而与囊胚和肠细胞与囊胚和肠细胞m

54、RNAmRNA结合率那么不同，前者为结合率那么不同，前者为2828，后者仅为后者仅为1010，阐明不同组织中转录的，阐明不同组织中转录的nRNAnRNA可以一致，可以一致，但但mRNAmRNA却不一样。却不一样。2 2转录后初级产物转录后初级产物RNARNA的加工的加工如从大鼠甲状腺和脑下垂体细胞分别得如从大鼠甲状腺和脑下垂体细胞分别得到的同一初级转录物，经过不同的剪切与加工，到的同一初级转录物，经过不同的剪切与加工，可产生可产生2 2种不同的成熟种不同的成熟mRNAmRNA。在甲状腺。在甲状腺C C细胞中细胞中编码降钙素，而在脑下垂体和多种神经细胞中，编码降钙素，而在脑下垂体和多种神经细胞中

55、，那么编码降钙素基因相关蛋白。那么编码降钙素基因相关蛋白。3 3专注专注mRNAmRNA的降解的降解如哺乳动物成红细胞如哺乳动物成红细胞erythroblasterythroblast的分化的分化过程中，早期细胞合成假设干种过程中，早期细胞合成假设干种mRNAmRNA，其中少量的珠，其中少量的珠蛋白蛋白mRNAmRNA被保管，但到后期最后几次细胞分裂时，只被保管，但到后期最后几次细胞分裂时，只需珠蛋白需珠蛋白mRNAmRNA保管下来，其他种类的保管下来，其他种类的mRNAmRNA均被降解。均被降解。在黏菌发育过程中，假设黏菌在某一阶段停顿在黏菌发育过程中，假设黏菌在某一阶段停顿发育，那么会把预

56、备用于下阶段的新发育，那么会把预备用于下阶段的新mRNAmRNA降解。降解。四、翻译程度的调控四、翻译程度的调控基因表达过程中，一条合成的多肽链经翻译基因表达过程中，一条合成的多肽链经翻译后加工产生多种不同活性的蛋白质或多肽。后加工产生多种不同活性的蛋白质或多肽。如鸦片促黑皮质素如鸦片促黑皮质素(POMC)(POMC)：构造上为构造上为ACTHACTH，促黑素细胞激素，促黑素细胞激素(MSH)(MSH)，内啡肽，内啡肽,脂酸发动激素脂酸发动激素(LPH)(LPH)的前体。的前体。影响细胞分化的要素 一一 细胞内要素细胞内要素受精卵或动物早期胚胎细胞在分化过程中，受精卵或动物早期胚胎细胞在分化过

57、程中，因不同基因表达，产物不断参与细胞质，改动因不同基因表达，产物不断参与细胞质，改动细胞质成分，使基因表达环境发生改动，细胞细胞质成分，使基因表达环境发生改动，细胞质反作用于细胞核，又使核内基因表达形状不质反作用于细胞核，又使核内基因表达形状不断遭到调理，细胞不断分化，发育，成熟，直断遭到调理，细胞不断分化，发育，成熟，直至产生各种不同类型的细胞。至产生各种不同类型的细胞。二二 细胞外要素细胞外要素影响细胞分化的细胞外要素，包括环境影响细胞分化的细胞外要素，包括环境要素，胞外物质细胞的基质，黏附分子，细要素，胞外物质细胞的基质，黏附分子，细胞因子，激素等，以及细胞之间的相互作用。胞因子，激素

58、等，以及细胞之间的相互作用。一、环境要素一、环境要素 环境多种要素对机体的发育有一定的影响，如环境多种要素对机体的发育有一定的影响，如温度，光线等，这些要素能够是呵斥第一次不等卵温度，光线等，这些要素能够是呵斥第一次不等卵裂，从而影响细胞分化的缘由之一。裂，从而影响细胞分化的缘由之一。如豚鼠的孕期为如豚鼠的孕期为68d68d，假设在妊娠，假设在妊娠1828d1828d给给母鼠增温度母鼠增温度341341小时，胎鼠脑重可减轻小时，胎鼠脑重可减轻1010。二、细胞间的相互作用二、细胞间的相互作用 1 1诱导诱导inductioninduction：一部分细胞对临近：一部分细胞对临近细胞产生影响，并

59、决议临近细胞分化方向及形状细胞产生影响，并决议临近细胞分化方向及形状发生的过程。发生的过程。2抑制 inhibition指在胚胎发育中，已分化的细胞抑制临近细胞进展一样分化而产生的负反响调理作用。如发育中的蛙胚置于含成体蛙心组织碎片的培育液中，胚胎不能产生正常的心脏；用含成体蛙脑组织碎片的培育液培育蛙胚，也不产生正常的脑，阐明已分化的细胞可产生某种物质，抑制临近细胞向一样方向分化。3细胞识别与黏合 从受精、胚泡植入、形状发生、器官构成都与细胞识别与黏合息息相关。如将蝾螈的原肠胚三个胚层的游离细胞体外混合培育，各胚层细胞又将自我挑选，相互黏着，依然构成外胚层在外，内胚层在内，中胚层介于二者之间的

60、胚胎。细胞识别作用主要由位于细胞外表或细胞识别作用主要由位于细胞外表或嵌于质膜之中或结合于质膜上的糖复嵌于质膜之中或结合于质膜上的糖复合物糖蛋白，蛋白聚糖及糖脂担合物糖蛋白，蛋白聚糖及糖脂担任。任。细胞间识别并黏合后，质膜各部分就细胞间识别并黏合后，质膜各部分就严密结合成细胞间传送离子、电荷及严密结合成细胞间传送离子、电荷及分子的通道。分子的通道。三、激素三、激素 激素由血液循环保送到不同部位决议靶细胞的分激素由血液循环保送到不同部位决议靶细胞的分化，属远间隔调理。化，属远间隔调理。如在昆虫变态中，幼虫的蜕变和化蛹受激素影如在昆虫变态中，幼虫的蜕变和化蛹受激素影响。脑激素是脑部产生的神经内分泌物质。假设从曾响。脑激素是脑部产生的神经内分泌物质。假设从曾经成熟的幼虫中将脑取出，就不能化蛹。假设将脑回经成熟的幼虫中将脑取出，就不能化蛹。假设将脑回植到体内，那么此幼虫又恢复化蛹才干，推断脑激素植到体内，那么此幼虫又恢复化蛹才干，推断脑激素实践是一种促蜕皮激素。而保幼激素那么由咽侧体产实践是一种促蜕皮激素。而保幼激素那么由咽侧体产生，能促进幼虫发育，但阻止变态。假设将幼龄虫的生，能促进幼虫发育，但阻止变态。假设将幼龄虫的咽侧体切除，那么提早化蛹，变为成虫。咽侧体切除，那么提早化蛹，变为成虫。本章终了本章终了