光合作用的原初反应

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1、 1.1.光能的吸收、传递和转换成电能，主要由原初反应完成；光能的吸收、传递和转换成电能，主要由原初反应完成；2.2.电能转变为活跃化学能，由电子传递和光合磷酸化完成；电能转变为活跃化学能，由电子传递和光合磷酸化完成；3.3.活跃的化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成。活跃的化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成。光合作用的实质是将光能转变成化学能。根据能量转变的性质，光合作用的实质是将光能转变成化学能。根据能量转变的性质，将光合作用分为三个阶段将光合作用分为三个阶段(表表1)1)：表表1 1 光合作用中各种能量转变情况光合作用中各种能量转变情况 能量转变能量转变 光能光能 电能电能 活跃的

2、化学能活跃的化学能 稳定的化学能稳定的化学能 贮能物质贮能物质 量子量子 电子电子 ATPATP、NADPHNADPH2 2 碳水化合物等碳水化合物等 转变过程转变过程 原初反应原初反应 电子传递电子传递 光合磷酸化光合磷酸化 碳同化碳同化 时间跨度时间跨度(秒秒)1010-15-151010-9-9 1010-10-101010-4 4 10100 010101 1 10101 110102 2 反应部位反应部位 PSPS、PSPS颗粒颗粒 类囊体膜类囊体膜 类囊体类囊体 叶绿体间质叶绿体间质 是否需光是否需光 需光需光 不一定，但受光促进不一定，但受光促进 不一定，但受光促进不一定，但受光

3、促进原初反应原初反应 是指从光合色素分子被光激发，到是指从光合色素分子被光激发，到引起第一个光化学反应为止的过程。它包括：引起第一个光化学反应为止的过程。它包括：光物理光物理光能的吸收、传递光能的吸收、传递 光化学光化学有电子得失有电子得失 原初反应特点原初反应特点 速度非常快，可在皮秒速度非常快，可在皮秒(psps，10101212s)s)与纳秒与纳秒(ns(ns，10109 9s)s)内完成；内完成；与温度无关，可在与温度无关，可在196(77K196(77K，液氮温度液氮温度)或或271(2K271(2K，液氦温度液氦温度)下进行；下进行；量子效率接近量子效率接近1 1 由于速度快，散失

4、的能量少，由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近所以其量子效率接近1 1。概念概念一、光能的吸收与传递一、光能的吸收与传递(一一)激发态的形成激发态的形成通常色素分子是处于能量的最低状态通常色素分子是处于能量的最低状态基态基态。色素分子吸收了一个光子后，会引起原子结构内色素分子吸收了一个光子后，会引起原子结构内电子的重新排列。电子的重新排列。其中一个低能的电子获得能量后就可克服原子核其中一个低能的电子获得能量后就可克服原子核正电荷对其的吸引力而被推进到高能的正电荷对其的吸引力而被推进到高能的激发态激发态。下式表示叶绿素吸收光子转变成了激发态。激发下式表示叶绿素吸收光子转变成了激发态。激发

5、态具有比基态高的能级，能级的升高来自被吸收的态具有比基态高的能级，能级的升高来自被吸收的光能。光能。Chl Chl（基态基态）+h+h 10101515s s Chl Chl*（激发态激发态）图图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 各能态之间因分子内振动和转动还表现出若干能级各能态之间因分子内振动和转动还表现出若干能级。叶绿素分子受光激发后的能级变化叶绿素分子受光激发后的能级变化叶绿素在可见光部分有二个吸收区：叶绿素在可见光部分有二个吸收区：红光区与蓝光区。红光区与蓝光区。如果叶绿素分子被蓝光激发，电子就跃迁到能量较高的第如果叶绿素分子被蓝光激发，

6、电子就跃迁到能量较高的第二单线态；如果被红光激发，电子则跃迁到能量较低的第二单线态；如果被红光激发，电子则跃迁到能量较低的第一单线态。一单线态。处于处于单线态单线态的电子，其自旋方向保持原有状态，即配对的电子，其自旋方向保持原有状态，即配对电子的自旋方向相反。如果电子在激发或退激过程中，其电子的自旋方向相反。如果电子在激发或退激过程中，其自旋方向发生了变化，使原配对的电子自旋方向相同，那自旋方向发生了变化，使原配对的电子自旋方向相同，那么该电子就进入了能级较单线态低的么该电子就进入了能级较单线态低的三线态。三线态。图图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示

7、意图 虚线表示吸收光子后所产生的电子跃迁或发光，虚线表示吸收光子后所产生的电子跃迁或发光，实线表示能量的释放，实线表示能量的释放，半箭头表示电子自旋方向半箭头表示电子自旋方向 (二二)激发态的命运激发态的命运激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量，激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量，此过程又称此过程又称内转换内转换或或无辐射退激无辐射退激。激发态的叶绿素分子回至基态时，可以光子形式释放能量激发态的叶绿素分子回至基态时，可以光子形式释放能量激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程称为色素分子间

8、能量的传递。分子而返回基态的过程称为色素分子间能量的传递。激发态的色素分子把激发的电子传递给受体分子。激发态的色素分子把激发的电子传递给受体分子。激发态是不稳定的状态，经过一定时间后，就会激发态是不稳定的状态，经过一定时间后，就会发生能量的转变，转变的方式有以下几种：发生能量的转变，转变的方式有以下几种：ChlChl*Chl+Chl+热热 ChlChl*Chl ChlT T+热热 ChlChlT T Chl+Chl+热热 这些都是无辐射退激。这些都是无辐射退激。另外吸收蓝光处于第二单线态的叶绿素分子，其具有的能量虽另外吸收蓝光处于第二单线态的叶绿素分子，其具有的能量虽远大于第一单线态的叶绿素分

9、子。但超过部分对光合作用是无用的，远大于第一单线态的叶绿素分子。但超过部分对光合作用是无用的，在极短的时间内叶绿素分子要从第二单线态降至第一单线态，多余在极短的时间内叶绿素分子要从第二单线态降至第一单线态，多余的能量在降级过程中也是以热能释放。的能量在降级过程中也是以热能释放。由于叶绿素是以第一单线态参加光合作用的。所以一个蓝光光由于叶绿素是以第一单线态参加光合作用的。所以一个蓝光光子所引起的光合作用与一个红光光子所引起的光合作用是相同的，子所引起的光合作用与一个红光光子所引起的光合作用是相同的，在能量利用上蓝光没有红光高。在能量利用上蓝光没有红光高。1.1.放热放热激发态的叶绿素分子在能级降

10、低时以热的形式释放能量，激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量，此此过程又称过程又称内转换内转换或或无辐射退激无辐射退激。如叶绿素分子从第一单线态降。如叶绿素分子从第一单线态降至基态或三线态，以及从三线态回至基态时的放热：至基态或三线态，以及从三线态回至基态时的放热：2.2.发射荧光与磷光发射荧光与磷光 激发态的叶绿素分子回至基态时，可以光子形式释放能激发态的叶绿素分子回至基态时，可以光子形式释放能量。量。处在第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称处在第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为为荧光。荧光。而处在三线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为而处在三线态的叶绿素

11、分子回至基态时所发出的光称为磷光。磷光。ChlChl*ChlChl h h 荧光发射荧光发射 (12)(12)ChlChlT T ChlChl h h 磷光发射磷光发射 (13)(13)磷光波长比荧光波长长，转换的时间也较长，而强度只有荧磷光波长比荧光波长长，转换的时间也较长，而强度只有荧光的光的1%1%，故需用仪器才能测量到。，故需用仪器才能测量到。10-9-9s s 10-2-2s s 由于叶绿素分子吸收的由于叶绿素分子吸收的光能有一部分消耗在分子光能有一部分消耗在分子内部的振动上，且荧光又内部的振动上，且荧光又总是从第一单线态的最低总是从第一单线态的最低振动能级辐射的，辐射出振动能级辐射

12、的，辐射出的光能必定低于吸收的光的光能必定低于吸收的光能，因此叶绿素的荧光的能，因此叶绿素的荧光的波长总要比被吸收的波长波长总要比被吸收的波长长些。长些。对提取的叶绿体色素浓对提取的叶绿体色素浓溶液照光，在与入射光垂溶液照光，在与入射光垂直的方向上可观察到呈暗直的方向上可观察到呈暗红色的荧光。红色的荧光。离体色素溶液为什么易发荧光，这是因离体色素溶液为什么易发荧光，这是因为溶液中缺少能量受体或电子受体的缘为溶液中缺少能量受体或电子受体的缘故。故。在色素溶液中，如加入某种受体分子，在色素溶液中，如加入某种受体分子，能使荧光消失，这种受体分子就称为能使荧光消失，这种受体分子就称为荧荧光猝灭剂，光猝

13、灭剂，常用常用Q表示，在光合作用的表示，在光合作用的光反应中，光反应中，Q即为电子受体。即为电子受体。色素发射荧光的能量与用于光合作用的色素发射荧光的能量与用于光合作用的能量是相互竞争的，这就是叶绿素荧光能量是相互竞争的，这就是叶绿素荧光常常被认作光合作用无效指标的依据。常常被认作光合作用无效指标的依据。激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程称为分子而返回基态的过程称为色素分子间能量的传递色素分子间能量的传递。ChlChl*1 1 ChlChl2 2 ChlChl1 1ChlChl*2 2 供体分子供体分子 受体

14、分子受体分子色素分子吸收的光能，若通过发热、发荧光与磷光等方式色素分子吸收的光能，若通过发热、发荧光与磷光等方式退激，能量就被浪费了。退激，能量就被浪费了。在光合器里，聚光叶绿素分子在第一单线态的能量水平上，在光合器里，聚光叶绿素分子在第一单线态的能量水平上，通过分子间的能量传递，把捕获的光能传到反应中心色素分通过分子间的能量传递，把捕获的光能传到反应中心色素分子，以推动光化学反应的进行。子，以推动光化学反应的进行。一般认为，色素分子间激发能不是靠分子间的碰撞传递的，一般认为，色素分子间激发能不是靠分子间的碰撞传递的，也不是靠分子间电荷转移传递的，可能是通过也不是靠分子间电荷转移传递的，可能是

15、通过“激子传递激子传递”或或“共振传递共振传递”方式传递的。方式传递的。激子通常是指非金属晶体中激子通常是指非金属晶体中由电子激发的量子，它能转由电子激发的量子，它能转移能量但不能转移电荷。移能量但不能转移电荷。在由相同分子组成的聚光色在由相同分子组成的聚光色素系统中，其中一个色素分素系统中，其中一个色素分子受光激发后，高能电子在子受光激发后，高能电子在返回原来轨道时也会发出激返回原来轨道时也会发出激子，此激子能使相邻色素分子，此激子能使相邻色素分子激发，即把激发能传递给子激发，即把激发能传递给了相邻色素分子，激发的电了相邻色素分子，激发的电子可以相同的方式再发出激子可以相同的方式再发出激子，

16、并被另一色素分子吸收，子，并被另一色素分子吸收，这种在相同分子内依靠激子这种在相同分子内依靠激子传递来转移能量的方式称为传递来转移能量的方式称为激子传递。激子传递。在色素系统中，一个色素分子吸在色素系统中，一个色素分子吸收光能被激发后，其中高能电子收光能被激发后，其中高能电子的振动会引起附近另一个分子中的振动会引起附近另一个分子中某个电子的振动某个电子的振动(共振共振)，当第二，当第二个分子电子振动被诱导起来，就个分子电子振动被诱导起来，就发生了电子激发能量的传递，第发生了电子激发能量的传递，第一个分子中原来被激发的电子便一个分子中原来被激发的电子便停止振动，而第二个分子中被诱停止振动，而第二

17、个分子中被诱导的电子则变为激发态，第二个导的电子则变为激发态，第二个分子又能以同样的方式激发第三分子又能以同样的方式激发第三个、第四个分子。这种个、第四个分子。这种依靠电子依靠电子振动在分子间传递能量的方式就振动在分子间传递能量的方式就称为称为“共振传递共振传递”。共振传递示意图 在共振传递过程中，供体在共振传递过程中，供体和受体分子可以是同种，也和受体分子可以是同种，也可以是异种分子。分子既无可以是异种分子。分子既无光的发射也无光的吸收，也光的发射也无光的吸收，也无分子间的电子传递无分子间的电子传递 。图图 光合作用过程中能量运转的基本概念光合作用过程中能量运转的基本概念许多色素集中在一起作

18、为天线色素，收集光能转运到反应中心。在反应中许多色素集中在一起作为天线色素，收集光能转运到反应中心。在反应中心化学反应通过从叶绿素色素到电子受体分子的电子转运过程存储一些能心化学反应通过从叶绿素色素到电子受体分子的电子转运过程存储一些能量，量，电子供体再次还原叶绿素能量。电子供体再次还原叶绿素能量。在集光色素中的传递是单纯的物理现象不涉及参与任何化学变化。在集光色素中的传递是单纯的物理现象不涉及参与任何化学变化。通过上述色素分子间的能量传递，聚光色素吸收的光能通过上述色素分子间的能量传递，聚光色素吸收的光能会很快到达并激发反应中心色素分子，启动光化学反应。会很快到达并激发反应中心色素分子，启动

19、光化学反应。图图 聚光系统到反应中心能量激发呈漏斗状聚光系统到反应中心能量激发呈漏斗状（A）光合色素距离反应中心越远，其激发态能就越高，这样就保证）光合色素距离反应中心越远，其激发态能就越高，这样就保证了能量向反应中心的传递。了能量向反应中心的传递。（B）尽管在这个过程中一部分能量以热的形式向环境中耗损散，但）尽管在这个过程中一部分能量以热的形式向环境中耗损散，但是在适当的条件下聚光色素复合体吸收的激发态能量都可以传送到反应中是在适当的条件下聚光色素复合体吸收的激发态能量都可以传送到反应中心。星号表示激态。心。星号表示激态。二、光化学反应二、光化学反应(一一)反应中心与光化学反应反应中心与光化

20、学反应1.1.反应中心反应中心 原初反应的光化学反应是在原初反应的光化学反应是在光系统的反应中心进行的。光系统的反应中心进行的。反应中心是发生原初反应的最小单位，它是由反应中心是发生原初反应的最小单位，它是由反应中心色素反应中心色素分子分子、原初电子受体原初电子受体、次级电子受体次级电子受体与与供体供体等等电子传递电子传递体体，以，以及维持这些电子传递体的微环境所必需的及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质蛋白质等成分组成的等成分组成的。反应中心反应中心中的中的原初电子受体原初电子受体是指直接接收反应中心色素分子是指直接接收反应中心色素分子传来电子的电子传递体传来电子的电子传递体 反应中心

21、色素分子反应中心色素分子是光化学反应中最先向原初电子受体供给是光化学反应中最先向原初电子受体供给电子的，因此反应中心色素分子又称电子的，因此反应中心色素分子又称原初电子供体原初电子供体。光光光光系系统统的的反反应应中中心心系系统统的的反反应应中中心心配配对对叶叶绿绿素素去去镁镁叶叶绿绿素素去去镁镁叶叶绿绿素素副副叶叶绿绿素素副副叶叶绿绿素素胡胡萝萝卜卜素素 配对叶绿素配对叶绿素 去镁叶绿素去镁叶绿素 去镁叶绿素去镁叶绿素副叶绿素副叶绿素 副叶绿素副叶绿素 胡萝卜素胡萝卜素 2.2.光化学反应光化学反应原初反应的光化学反应实际就是由光引起的反应中原初反应的光化学反应实际就是由光引起的反应中心色素

22、分子与原初电子受体间的氧化还原反应心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应，可，可用下式表示光化学反应过程：用下式表示光化学反应过程：PA PA hh P P*A PA P+AA 基态反应中心基态反应中心 激发态反应中心激发态反应中心 电荷分离的电荷分离的反应中心反应中心 原初电子供体，即反应中心色素原初电子供体，即反应中心色素(P)(P)吸收光能后成吸收光能后成为激发态为激发态(P(P*)，其中被激发的电子移交给原初电子其中被激发的电子移交给原初电子受体受体(A)(A)，使其被还原带负电荷使其被还原带负电荷(A(A-)，而原初电子供而原初电子供体则被氧化带正电荷体则被氧化带正电荷(P(P+)

23、。这样，这样，反应中心出现了反应中心出现了电荷分离，到这里原初反应也就完成电荷分离，到这里原初反应也就完成了。了。原初电子供体失去电子，有了原初电子供体失去电子，有了“空穴空穴”，成为，成为“陷陷阱阱”，便可从次级电子供体那里争夺电子；而原初电，便可从次级电子供体那里争夺电子；而原初电子受体得到电子，使电位值升高，供电子的能力增强，子受体得到电子，使电位值升高，供电子的能力增强，可将电子传给次级电子受体。可将电子传给次级电子受体。供电子给供电子给P P+的还原剂的还原剂叫叫做次级电子供体做次级电子供体(D)(D)，从从A A接收电子的氧化剂叫做接收电子的氧化剂叫做次级次级电子受体电子受体(A(

24、A1 1)，那么电荷分离后反应中心的更新反应，那么电荷分离后反应中心的更新反应式可写为：式可写为：DDP P+AAAA1 1 D D+PAPAAA1 1 这一过程在光合作用中不断反复地进行，从而推动电这一过程在光合作用中不断反复地进行，从而推动电子在电子传递体中传递。子在电子传递体中传递。(二二)PS)PS和和PSPS的光化学反应的光化学反应高等植物的两个光系统有各自的反应中高等植物的两个光系统有各自的反应中心。心。PSPS和和PSPS反应中心中的原初电子供体反应中心中的原初电子供体很相似，都是由两个叶绿素很相似，都是由两个叶绿素a a分子组成的分子组成的二聚体，分别用二聚体，分别用P700P

25、700、P680P680来表示。来表示。这里这里P P代表色素，代表色素，700700、680680则代表则代表P P氧化氧化时其吸收光谱中变化最大的波长位置是近时其吸收光谱中变化最大的波长位置是近700nm700nm或或680nm680nm处处(图图9)9)，也即用氧化态吸，也即用氧化态吸收光谱与还原态吸收光谱间的差值最大处收光谱与还原态吸收光谱间的差值最大处的波长来作为反应中心色素的标志。的波长来作为反应中心色素的标志。图图9 9 菠菜反应中心色素吸收光谱的变化菠菜反应中心色素吸收光谱的变化 照光下照光下PS(A)PS(A)、PS(B)PS(B)反应中心色素氧化，其氧化态，与还原态的吸收光

26、谱反应中心色素氧化，其氧化态，与还原态的吸收光谱差值最大变化的波长所在位置分别是差值最大变化的波长所在位置分别是700nm(A)700nm(A)和和682nm(B)682nm(B)。光合作用的两个光系统和电子传递方案光合作用的两个光系统和电子传递方案吸收红光的光系统吸收红光的光系统（PS）产生强氧化剂和弱还原剂。吸收远红光的光）产生强氧化剂和弱还原剂。吸收远红光的光系统系统（PS）产生弱氧化剂和强还原剂。）产生弱氧化剂和强还原剂。PS产生的强氧化剂氧化水，同产生的强氧化剂氧化水，同时，时，PS产生的强还原剂还原产生的强还原剂还原NADP+。PSPS的原初电子受体是叶绿素分子的原初电子受体是叶绿

27、素分子(A(A0 0)，PSPS的原初电子受体是去镁叶绿素分子的原初电子受体是去镁叶绿素分子(PheoPheo)，它们的次级电子受体分别是铁硫中它们的次级电子受体分别是铁硫中心和醌分子心和醌分子(表表4-2)4-2)。PSPS的原初反应：的原初反应：P700AP700A0 0 hh P700 P700*0 0 P700 P700AA0 0 (17)(17)PSPS的原初反应：的原初反应：P 6 8 0 P h e o P 6 8 0 P h e o h h P 6 8 0 P 6 8 0*P h e oP h e o P680P680+PheoPheo-(18)(18)在原初反应中，受在原初反

28、应中，受光激发的反应中心光激发的反应中心色素分子发射出高色素分子发射出高能电子，完成了光能电子，完成了光电转变，随后高电转变，随后高能电子将沿着光合能电子将沿着光合电子传递链进一步电子传递链进一步传递。传递。功能与特点功能与特点 (吸收光能吸收光能 光化学反应光化学反应)电子电子最终最终供体供体次级次级电子电子供体供体反应中心反应中心色素分子色素分子 原初电子原初电子供体供体原初原初电子电子受体受体次级次级电子电子受体受体末端末端电子电子受体受体PSPS 还原还原NADPNADP+，实现实现PCPC到到NADPNADP+的电的电子传递子传递PCPCP700P700叶绿素叶绿素分子分子 (A(A0 0)铁硫铁硫中心中心 NADPNADP+(电子最电子最终受体终受体)PSPS 使使水裂解释水裂解释放氧气放氧气，并，并把水中的电把水中的电子传至质体子传至质体醌。醌。水水Y YZ ZP680P680去镁叶去镁叶绿素分绿素分子子(Pheo)(Pheo)醌分醌分子子 (Q(QA A)质体质体醌醌 PQPQ