第十二章群体改良与轮回选择

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1、第十二章第十二章 群体改良与轮回选择群体改良与轮回选择教学的基本要求教学的基本要求 （1）理解群体改良的意义和原理；）理解群体改良的意义和原理；（2）掌握基础群体的建立、群体改良的）掌握基础群体的建立、群体改良的轮回选择法；轮回选择法；（3）了解雄性不育性在轮回选择中的应）了解雄性不育性在轮回选择中的应用方法。用方法。教学基本内容教学基本内容第一节第一节 群体改良的意义群体改良的意义第二节第二节 群体改良的原理群体改良的原理一、一、*Hardy-Weinberg定律（基因平衡定律）定律（基因平衡定律）二、二、*选择和重组是群体进化的主要动力选择和重组是群体进化的主要动力第三节第三节 基础群体的

2、建立基础群体的建立一、基础群体的选择一、基础群体的选择 二、基础群体的合成二、基础群体的合成第四节第四节 群体改良的轮回选择法群体改良的轮回选择法一、群体内遗传改良方法一、群体内遗传改良方法1、混合选择法；、混合选择法；2、自交后代选择；、自交后代选择；3、*#轮回选择的基本程序和原理；轮回选择的步骤；轮回选择的基本程序和原理；轮回选择的步骤；#半同胞轮回选择的程序；一般配合力和特殊配合力半同胞轮回选择的区半同胞轮回选择的程序；一般配合力和特殊配合力半同胞轮回选择的区别；全同胞轮回选择的方法。别；全同胞轮回选择的方法。二、群体间遗传改良方法：二、群体间遗传改良方法：1、*#半同胞相互轮回选择；

3、半同胞相互轮回选择；2、全同胞相互轮回选择。、全同胞相互轮回选择。第一节第一节 群体改良的意义群体改良的意义 前面章节中所介绍的各种育种方法，前面章节中所介绍的各种育种方法，主要是从专门的杂种群体（变异材料）主要是从专门的杂种群体（变异材料）中选择符合育种目标要求的个体，通过中选择符合育种目标要求的个体，通过鉴定，育成新的品种。在这种过程中，鉴定，育成新的品种。在这种过程中，只考虑了个体的选择，而不考虑群体的只考虑了个体的选择，而不考虑群体的变化。变化。在育种工作中，目前育种工作者常用的在育种工作中，目前育种工作者常用的方法是系谱法，尽管育成的品种能基本上满方法是系谱法，尽管育成的品种能基本上

4、满足生产和生活的要求，足生产和生活的要求，但但用各种方法都存在用各种方法都存在着一个共同的问题，即选择的范围狭窄，并着一个共同的问题，即选择的范围狭窄，并且在选择过程中又容易使大量的基因流失，且在选择过程中又容易使大量的基因流失，育成的品种遗传基础贫乏。育成的品种遗传基础贫乏。众所周知：作物的许多性状是数量众所周知：作物的许多性状是数量性状，它们受制于大量的基因的共同作性状，它们受制于大量的基因的共同作用的结果。用的结果。例如：对于作物的产量性状而言，例如：对于作物的产量性状而言，假定控制产量性状的基因假定控制产量性状的基因2020对，那么欲对，那么欲选取选取2020个基因位点上均呈有利基因且

5、各个基因位点上均呈有利基因且各位点上均为基因纯合的个体的频率为位点上均为基因纯合的个体的频率为（1/41/4）2020，这在一般的育种群体中是不这在一般的育种群体中是不可能出现的。可能出现的。另外，各个育种单位在进行新品种选育的另外，各个育种单位在进行新品种选育的工作中，所利用的种质基本上雷同，使得当前工作中，所利用的种质基本上雷同，使得当前生产上大面积种植的品种的遗传基础单一，并生产上大面积种植的品种的遗传基础单一，并再进一步以此作为新品种选育的基础群体，如再进一步以此作为新品种选育的基础群体，如此循环下去，此循环下去，将不断恶化育种工作的物质基础，将不断恶化育种工作的物质基础，使农业生产面

6、临着极其危险的灭顶之灾使农业生产面临着极其危险的灭顶之灾。随着不断育成的农作物新品种的大随着不断育成的农作物新品种的大面积推广，原有的地方品种不断被淘汰，面积推广，原有的地方品种不断被淘汰，使得育种工作中的亲本间的血缘关系日使得育种工作中的亲本间的血缘关系日趋接近，种质资源日趋狭窄，给育种工趋接近，种质资源日趋狭窄，给育种工作和农业生产的进一步发展造成了很大作和农业生产的进一步发展造成了很大的困难。的困难。近几年来，在我国重要农作物新品近几年来，在我国重要农作物新品种国家级和省级区域试验中，基本上没种国家级和省级区域试验中，基本上没有产量显著超过对照的材料，究其原因，有产量显著超过对照的材料，

7、究其原因，种质资源的贫乏是最根本的因素。种质资源的贫乏是最根本的因素。随着育种目标的多样化、品种素质的提随着育种目标的多样化、品种素质的提高、育种效率的深化，人们开始考虑育种的高、育种效率的深化，人们开始考虑育种的基础群体改良的问题，即通过一定的方法，基础群体改良的问题，即通过一定的方法，不断提高群体中有利基因的频率或有利基因不断提高群体中有利基因的频率或有利基因型的频率，使育种群体能积聚大量的有利基型的频率，使育种群体能积聚大量的有利基因，并扩大其遗传变异范围，具有丰富的遗因，并扩大其遗传变异范围，具有丰富的遗传基础传基础改良的群体改良的群体。在群体改良基础上，从该群体中分离出在群体改良基础

8、上，从该群体中分离出优良类型个体的频率就会大幅度提高，优良类型个体的频率就会大幅度提高，育种育种者既不需要种植很大的群体以供选择，又能者既不需要种植很大的群体以供选择，又能从群体中选育出优良基因较多的个体，并且从群体中选育出优良基因较多的个体，并且群体仍然能保持一定的变异范围，以供继续群体仍然能保持一定的变异范围，以供继续选择和利用。选择和利用。群体改良是群体改良是创造优良种质创造优良种质的重要方法，它的重要方法，它不仅可改良群体自身的性状，将不同种质的有不仅可改良群体自身的性状，将不同种质的有利基因集中于一些个体内，提高有利基因和基利基因集中于一些个体内，提高有利基因和基因型的频率；而且能因

9、型的频率；而且能改变群体间的配合力和杂改变群体间的配合力和杂种优势种优势，还可，还可改良外来种质的适应性改良外来种质的适应性，使之适，使之适应当地的环境条件，成为新的种质资源。同时应当地的环境条件，成为新的种质资源。同时还可还可选育出供生产直接使用的优良综合品种选育出供生产直接使用的优良综合品种。第二节第二节 群体改良的原理群体改良的原理 作物群体改良是通过作物群体改良是通过选择、鉴定、选择、鉴定、人工控制下的自由交配人工控制下的自由交配等一系列育种手等一系列育种手段，段，改变群体中基因、基因型的频率，改变群体中基因、基因型的频率，增加优良基因的重组，从而达到提高群增加优良基因的重组，从而达到

10、提高群体中有利基因和基因型的体中有利基因和基因型的频率。频率。Dobzhansky（1955）指出，）指出，遗传学遗传学上的群体上的群体指的是该指的是该群体内个体之间随机交配群体内个体之间随机交配形成的遗传平衡群体形成的遗传平衡群体。根据群体遗传学的理。根据群体遗传学的理论，论，一个容量足够大的随机交配群体，其基一个容量足够大的随机交配群体，其基因、基因型频率的变化遵从因、基因型频率的变化遵从Hardy-Weinberg定律定律。一、一、Hardy-Weinberg定律定律（基因平衡定律）（基因平衡定律）假设假设在一个二倍体的随机交配群体内，在一个二倍体的随机交配群体内，基因基因A和和a的频率

11、分别是的频率分别是p、q，则基因型，则基因型AA、Aa、aa的频率分别是的频率分别是p2、2pq和和q2，只要这三种基因型个体之间进行完，只要这三种基因型个体之间进行完全随机交配，子代的基因、基因型频率保全随机交配，子代的基因、基因型频率保持与亲代完全一致。持与亲代完全一致。如果没有其它因素（如选择、突变、如果没有其它因素（如选择、突变、遗传漂移）干扰时，则基因、基因型的遗传漂移）干扰时，则基因、基因型的频率保持恒定，各世代不变，这就是频率保持恒定，各世代不变，这就是“Hardy-Weinberg定律定律”，又称基因，又称基因平衡定律平衡定律。但是实际上由于群体的数量有限，环境但是实际上由于群

12、体的数量有限，环境的变化或人们对群体施加的选择以及突变或的变化或人们对群体施加的选择以及突变或遗传漂移等因素的影响，常常会不断打破群遗传漂移等因素的影响，常常会不断打破群体的遗传平衡。因此，自然界中体的遗传平衡。因此，自然界中群体的基本群体的基本进化过程进化过程就是由于外界环境的影响，不断打就是由于外界环境的影响，不断打破群体原来的基因和基因型的频率的过程。破群体原来的基因和基因型的频率的过程。群体改良和作物育种的实质群体改良和作物育种的实质就是就是人为地不断打破群体基因和基因型的人为地不断打破群体基因和基因型的平衡的过程，从而不断地提高被改良平衡的过程，从而不断地提高被改良群体内人类所需优良

13、基因和基因型的群体内人类所需优良基因和基因型的频率。频率。二、选择和重组是群体进化的主要动力二、选择和重组是群体进化的主要动力 从育种的角度来看，从育种的角度来看，选择和基因重组是群选择和基因重组是群体基因和基因型频率改变的主要因素和动力。体基因和基因型频率改变的主要因素和动力。作物的许多重要性状如产量等都是数量遗传的作物的许多重要性状如产量等都是数量遗传的性状，它们都具有复杂的遗传基础，由大量的性状，它们都具有复杂的遗传基础，由大量的彼此互相联系、互相制约、作用性质和方向彼彼此互相联系、互相制约、作用性质和方向彼此相同或相异的多个基因共同作用的结果。此相同或相异的多个基因共同作用的结果。性状

14、遗传基础的复杂性就意味着性性状遗传基础的复杂性就意味着性状重组的丰富潜在性和巨大的可选择性状重组的丰富潜在性和巨大的可选择性。将不同种质具有的潜在有利基因充分聚将不同种质具有的潜在有利基因充分聚合和集中，并不断加以提高，这就是作合和集中，并不断加以提高，这就是作物育种家所追求的目标。物育种家所追求的目标。从生物进化的观点看，一般认为有从生物进化的观点看，一般认为有利性状的基因是显性基因，但是从作物利性状的基因是显性基因，但是从作物育种上，并不排除有隐性有利基因，即育种上，并不排除有隐性有利基因，即使是有利基因都为显性基因，要获得许使是有利基因都为显性基因，要获得许多显性基因都是纯合的个体也是十

15、分困多显性基因都是纯合的个体也是十分困难。难。根据遗传学的原理，显性纯合个体在一根据遗传学的原理，显性纯合个体在一个随机交配群体中出现的频率为（个随机交配群体中出现的频率为（1/41/4）n，这里的这里的n n为控制性状的基因数目。若性状受为控制性状的基因数目。若性状受1 1对基因控制，显性纯合个体在随机交配群体对基因控制，显性纯合个体在随机交配群体中出现的频率是中出现的频率是1/41/4，即（，即（1/41/4）1 1，若性状受，若性状受2 2对基因控制，显性纯合个体在随机交配群体对基因控制，显性纯合个体在随机交配群体中出现的频率是中出现的频率是1/161/16，即（，即（1/41/4）2

16、2。众所周知，育种目标所要求的经济众所周知，育种目标所要求的经济性状及其它农艺性状、品质性状，绝大性状及其它农艺性状、品质性状，绝大多数是多基因控制的数量遗传性状，因多数是多基因控制的数量遗传性状，因此要获得多基因控制性状的纯合体，就此要获得多基因控制性状的纯合体，就更为困难了。更为困难了。假如作物产量性状受假如作物产量性状受2020对基因控制，对基因控制，那么在育种群体中出现优良基因频率较那么在育种群体中出现优良基因频率较低，如低于低，如低于0.50.5时，从理论上讲，要出时，从理论上讲，要出现现2020个位点上的基因都是纯合个体，对个位点上的基因都是纯合个体，对玉米来说，就至少要求种植约玉

17、米来说，就至少要求种植约36003600万公万公顷面积的群体。顷面积的群体。而且还受到基因连锁的限制，实际而且还受到基因连锁的限制，实际种植的面积还要大得多才能达到此目的，种植的面积还要大得多才能达到此目的，所以试图通过扩大群体种植面积，增加所以试图通过扩大群体种植面积，增加群体数量来增加显性个体出现的频率，群体数量来增加显性个体出现的频率，对育种者来说，显然是不行的。对育种者来说，显然是不行的。然而在同样的前提下，当基础群体然而在同样的前提下，当基础群体的优良基因频率由原来的的优良基因频率由原来的0.50.5上升到上升到0.90.9时，则群体每时，则群体每10001000千株中就会有千株中就

18、会有1515株符株符合要求的显性纯合个体出现。合要求的显性纯合个体出现。由此可见，通过选择打破群体的由此可见，通过选择打破群体的遗传平衡，提高群体优良基因的频率遗传平衡，提高群体优良基因的频率和提高基因重组打破群体中有利基因和提高基因重组打破群体中有利基因与不利基因的连锁，增加群体有利基与不利基因的连锁，增加群体有利基因型出现的频率是提高群体中显性纯因型出现的频率是提高群体中显性纯合个体出现频率的关键。合个体出现频率的关键。因此，因此，群体改良的原理是利用群体进化的法则，群体改良的原理是利用群体进化的法则，通过通过异源种质的合成、自由交配、鉴定选择等一系异源种质的合成、自由交配、鉴定选择等一系

19、列育种手段和方法，促使基因重组，不断打破优良列育种手段和方法，促使基因重组，不断打破优良基因与不利基因的连锁，从而提高群体优良基因的基因与不利基因的连锁，从而提高群体优良基因的频率。群体优良基因频率的提高，必然导致后代中频率。群体优良基因频率的提高，必然导致后代中出现优良基因重组体的可能性增加，即优良基因型出现优良基因重组体的可能性增加，即优良基因型的频率就必然增加，因而，提高作物群体改良，可的频率就必然增加，因而，提高作物群体改良，可以提高育种效率和育种水平。以提高育种效率和育种水平。80多年来多年来作物群体改良已作物群体改良已从作物种质群从作物种质群体改良方法体改良方法发展成为一种完备的育

20、种体系，发展成为一种完备的育种体系，从过去单一改良经济性状发展到农艺性状、从过去单一改良经济性状发展到农艺性状、生理生化性状、品质性状等，从异花授粉作生理生化性状、品质性状等，从异花授粉作物发展到常异花授粉及自花授粉作物；从原物发展到常异花授粉及自花授粉作物；从原来的单一方案发展到现在的复合方案；从早来的单一方案发展到现在的复合方案；从早先改良一个群体发展为同时改良两个群体先改良一个群体发展为同时改良两个群体。因此，可以预言，随着作物群体改因此，可以预言，随着作物群体改良工作的进一步发展，可望进一步提高良工作的进一步发展，可望进一步提高作物育种水平，随着人们对生产用品要作物育种水平，随着人们对

21、生产用品要求的不断提高，必将有力地促进作物群求的不断提高，必将有力地促进作物群体改良方法的发展。体改良方法的发展。第三节第三节 基础群体的建立基础群体的建立 群体改良的群体改良的实质实质是提高群体中优良基因、是提高群体中优良基因、基因型的频率基因型的频率。在特定的群体下，优良基因。在特定的群体下，优良基因和基因型频率增加的和基因型频率增加的基础在于选择和基因重基础在于选择和基因重组组。因此，作物群体改良的方案应有助于选。因此，作物群体改良的方案应有助于选择和基因重组。但是，择和基因重组。但是，任何一个群体改良方任何一个群体改良方案是不可能提供优良基因来源的案是不可能提供优良基因来源的，这就必须

22、，这就必须依赖于基础群体的选择和合成。依赖于基础群体的选择和合成。一、基础群体的选择一、基础群体的选择 研究表明：研究表明：在特定的群体改良方在特定的群体改良方法下，群体改良的有效性取决于群体法下，群体改良的有效性取决于群体中遗传变异的大小及加性遗传效应的中遗传变异的大小及加性遗传效应的高低。高低。为此，在选择基础群体时，除应注为此，在选择基础群体时，除应注意目标性状遗传变异的大小，还应该考意目标性状遗传变异的大小，还应该考虑其平均数值的高低，加性遗传方差的虑其平均数值的高低，加性遗传方差的大小及杂种优势等问题。只有这样，群大小及杂种优势等问题。只有这样，群体改良的效果才明显。体改良的效果才明

23、显。（一）基本材料的选择（一）基本材料的选择 选择基础材料时应注意：选择基础材料时应注意：（1）在群体改良中，在群体改良中，育种家是利用自然界存在育种家是利用自然界存在的有利基因并使之重组，而不是直接创造有利基因的有利基因并使之重组，而不是直接创造有利基因。因此，因此，用于合成新种质群体的基础材料本身性状必用于合成新种质群体的基础材料本身性状必须优良，而且还应该具有较大的遗传变异须优良，而且还应该具有较大的遗传变异。这样才。这样才有利于新种质群体中优良基因的积累。有利于新种质群体中优良基因的积累。（2）用于合成新种质群体的基础用于合成新种质群体的基础材料应当广泛一些，即类型和性状的多材料应当广

24、泛一些，即类型和性状的多样性要大样性要大，以利于新的种质群体中形成，以利于新的种质群体中形成丰富的遗传变异。丰富的遗传变异。（3）用于合成新种质群体的基础材用于合成新种质群体的基础材料要求亲缘关系要远一些料要求亲缘关系要远一些，以进一步增，以进一步增加新种质群体的遗传异质性。加新种质群体的遗传异质性。（二）合成种质群体的方式（二）合成种质群体的方式 合成新种质群体时，常常用合成新种质群体时，常常用“一父一父多母多母”或或“一母多父一母多父”授粉法，授粉法，也可将也可将入选基本材料各取等量种子混合均匀后，入选基本材料各取等量种子混合均匀后，在隔离区播种，进行自由授粉合成。在隔离区播种，进行自由授

25、粉合成。但是最好是用轮交法，但是最好是用轮交法，即首先组配即首先组配组合经过比较试验后，再选优进行综合，组合经过比较试验后，再选优进行综合，以利于集中最优良的基因或基因型。如以利于集中最优良的基因或基因型。如美国著名的群体美国著名的群体BSSS，就是利用，就是利用16个个自交系通过双列杂交合成的。自交系通过双列杂交合成的。另外，用本地品种和外来品种人工合成另外，用本地品种和外来品种人工合成新的种质群体也较为适宜，因为用这种组合方新的种质群体也较为适宜，因为用这种组合方式合成的种质群体，能把地方品种的适应性和式合成的种质群体，能把地方品种的适应性和外来品种的特异性有机地结合起来，因而，这外来品种

26、的特异性有机地结合起来，因而，这样的种质群体也就更符合育种目标的要求，至样的种质群体也就更符合育种目标的要求，至于外来品种与地方品种的比例，于外来品种与地方品种的比例，国内外研究结国内外研究结果表明，外来种质占果表明，外来种质占25%左右为宜左右为宜。（三）充分重组，提高最优基因重组体出现的（三）充分重组，提高最优基因重组体出现的频率频率 由于任何外来的有利基因或基因复合体在另一环由于任何外来的有利基因或基因复合体在另一环境中容易被本地品种的主效基因所掩盖，因此，境中容易被本地品种的主效基因所掩盖，因此，对人对人工合成的新种质群体，只能采用缓慢选择，尽量提供工合成的新种质群体，只能采用缓慢选择

27、，尽量提供基因重组的机会，这种缓慢选择过程，促进基因间的基因重组的机会，这种缓慢选择过程，促进基因间的多次重组，有利于打破有利基因与不利基因的连锁，多次重组，有利于打破有利基因与不利基因的连锁，导致新的基因型的出现。导致新的基因型的出现。这就要求作物育种者一定要有耐心这就要求作物育种者一定要有耐心。国内外育种实践的经验告诉我们：国内外育种实践的经验告诉我们：希望希望出现有实用价值的基因重组体，至少需出现有实用价值的基因重组体，至少需要要5个世代的随机交配，个世代的随机交配，然后才开始选株，然后才开始选株，进行合成种质群体的改良工作。进行合成种质群体的改良工作。合成的原始群体，一般要求合成的原始

28、群体，一般要求在隔离区种在隔离区种植，随机交配植，随机交配4-5代，代，在此过程中，除淘汰在此过程中，除淘汰弱株、病株外，只进行最低限度的选择，弱株、病株外，只进行最低限度的选择，以达到最大限度的基因重组，从而合成优以达到最大限度的基因重组，从而合成优良基因型频率较高、用作遗传改良的异交良基因型频率较高、用作遗传改良的异交基础群体。基础群体。综合品种综合品种 综合品种又称为综合种，综合品种又称为综合种，是育种家按是育种家按照一定的育种目标，选用优良的自交系，照一定的育种目标，选用优良的自交系，根据一定的遗传交配方案有计划地人工合根据一定的遗传交配方案有计划地人工合成的群体。成的群体。综合品种具

29、有丰富的遗传变异，综合品种具有丰富的遗传变异，群体内包含有育种目标所希望的优良群体内包含有育种目标所希望的优良基因，综合性状优良，平均数高，是基因，综合性状优良，平均数高，是进行群体改良的理想群体进行群体改良的理想群体。目前，国。目前，国内外育种家大都利用这类材料作为遗内外育种家大都利用这类材料作为遗传改良的基础群体。传改良的基础群体。第四节第四节 群体改良的轮回选择法群体改良的轮回选择法 迄今为止，不同学者从不同角度、迄今为止，不同学者从不同角度、针对不同的作物和不同育种目标，提出针对不同的作物和不同育种目标，提出了许多不同的群体改良方法，还有一些了许多不同的群体改良方法，还有一些由经典群体

30、改良方法中衍生出来的方法。由经典群体改良方法中衍生出来的方法。在实际中选用何种群体改良方法，则要在实际中选用何种群体改良方法，则要根据育种目标、选择性状遗传率大小以及杂根据育种目标、选择性状遗传率大小以及杂种优势的重要性来决定。但是种优势的重要性来决定。但是不论哪种群体不论哪种群体改良方案，都包括从被改良群体中选株产生改良方案，都包括从被改良群体中选株产生后代，对后代进行选择鉴定、优良后代自由后代，对后代进行选择鉴定、优良后代自由授粉、基因充分重组形成新一轮群体等基本授粉、基因充分重组形成新一轮群体等基本程序程序。一、群体内遗传改良方法一、群体内遗传改良方法（一）自交后代选择（一）自交后代选择

31、 这是一种根据这是一种根据S1 或或 S2自身的表现为依自身的表现为依据的群体改良方法。据的群体改良方法。S1 选择的具体做法是：在被改良的基选择的具体做法是：在被改良的基础群体内，按改良目标，根据表现型选优础群体内，按改良目标，根据表现型选优良单株自交良单株自交300株以上，自交穗单穗脱粒株以上，自交穗单穗脱粒保存。次年用保存。次年用半分法半分法将将S1 种子按穗行种植，种子按穗行种植，为了减少试验误差，可设置重复。为了减少试验误差，可设置重复。生育期中进行观察记载，乳熟期进行生育期中进行观察记载，乳熟期进行预选，成熟时，目测定选预选，成熟时，目测定选10%左右的优良左右的优良S1 家系。家

32、系。第三年将入选家系的预留种子各取等量第三年将入选家系的预留种子各取等量均匀混合后，在隔离区播种，让其自由授粉，均匀混合后，在隔离区播种，让其自由授粉，促进基因重组，完成第一轮的改良。用同样促进基因重组，完成第一轮的改良。用同样的方法进行以后各轮次的改良。的方法进行以后各轮次的改良。至于至于 S2选择是在选择是在S1 的基础上，继的基础上，继续选优良单株自交以获得续选优良单株自交以获得S2家系家系，然后，然后按穗行种植进行按穗行种植进行S2家系的鉴定和选择，家系的鉴定和选择，同样选留同样选留10%左右的最优良左右的最优良S2 家系。家系。从预留的种子中各取等量相应的入选从预留的种子中各取等量相

33、应的入选S2家系种子均匀混合后，在隔离区播种，让其家系种子均匀混合后，在隔离区播种，让其自由授粉，进行基因重组，完成第一轮回的自由授粉，进行基因重组，完成第一轮回的改良。所以改良。所以S2选择是在继续分离的家系中，选择是在继续分离的家系中，比比S1选择又多进行了一次表现型选择和重组。选择又多进行了一次表现型选择和重组。由于由于S1 或或 S2选择主要根据表现型进行选择，选择主要根据表现型进行选择，因此，对加性基因控制的性状改良效果较好；因此，对加性基因控制的性状改良效果较好；S2选择较之选择较之S1选择更有利于隐性有利基因选择改良选择更有利于隐性有利基因选择改良，而且，由于自交后代选择可以在而

34、且，由于自交后代选择可以在S0、S1、S2进行进行多次选择，多个性状的选择和进行多次基因重组，多次选择，多个性状的选择和进行多次基因重组，故选择效果好。故选择效果好。其缺点是完成一轮改良所需要的时其缺点是完成一轮改良所需要的时间较长，费用较高间较长，费用较高。（二）轮回选择（二）轮回选择（recurrent selection）轮回选择的概念最先是由轮回选择的概念最先是由HaysHays和和Garber Garber 于于19191919年以及年以及EastEast和和JonesJones于于19201920年分别提出年分别提出的，并在玉米育种工作中应用。的，并在玉米育种工作中应用。Jenki

35、nsJenkins于于19401940年在叙述其早期测验自交系的一般配合力年在叙述其早期测验自交系的一般配合力的实验结果时，第一次详细地描述了这种育种的实验结果时，第一次详细地描述了这种育种方案。方案。Hull 1945 Hull 1945年提出了选育自交系年提出了选育自交系的特殊配合力的详细方案。从那以后，的特殊配合力的详细方案。从那以后，这种育种方法才被称为轮回选择，并这种育种方法才被称为轮回选择，并逐渐成为遗传学和育种工作的重要方逐渐成为遗传学和育种工作的重要方法。法。从从2020世纪初提出轮回选择的概念，世纪初提出轮回选择的概念，至今已有至今已有8080年的历史，轮回选择作为年的历史，

36、轮回选择作为一种有效的育种手段已在各种作物上一种有效的育种手段已在各种作物上加以应用。用这种程序，在玉米育种加以应用。用这种程序，在玉米育种工作中进行了大量的群体改良工作，工作中进行了大量的群体改良工作，并取得了显著的成效。并取得了显著的成效。轮回选择是创造改良群体一种方法，这种轮回选择是创造改良群体一种方法，这种方法包括从原始群体（基础群体）中根据一定方法包括从原始群体（基础群体）中根据一定的目标性状选择一定数量的个体，并在以后的的目标性状选择一定数量的个体，并在以后的世代中使它们重组，以产生新的群体，世代中使它们重组，以产生新的群体，这一整这一整个过程称为一个轮回（周期），个过程称为一个轮

37、回（周期），在此基础上，在此基础上，再重复上述过程，从而创造优良基因频率较高再重复上述过程，从而创造优良基因频率较高（或具有丰富基因储备）的改良群体。（或具有丰富基因储备）的改良群体。轮回选择包括三个过程轮回选择包括三个过程：1、产生后代系；、产生后代系；2、在设置重复的试验区域内评价后代、在设置重复的试验区域内评价后代系；系；3、选出优良的后代系进行杂交重组合、选出优良的后代系进行杂交重组合成改良群体。成改良群体。这种选择方法结合了个体选择和混合选这种选择方法结合了个体选择和混合选择的优点，在选择的过程中，择的优点，在选择的过程中，凡发现优良的凡发现优良的后代系可通过自交培育成自交系，在对测

38、交后代系可通过自交培育成自交系，在对测交种的比较试验中，可选育出优良的杂交种，种的比较试验中，可选育出优良的杂交种，经改良的群体如符合生产的要求可以直接用经改良的群体如符合生产的要求可以直接用于生产。于生产。轮回选择的基本概念轮回选择的基本概念在于：通过对在于：通过对群体中个体的群体中个体的选择和杂交重组选择和杂交重组，不断打不断打破原有群体的遗传平衡，再通过随机交破原有群体的遗传平衡，再通过随机交配使其达到新的平衡，配使其达到新的平衡，这样，使群体中这样，使群体中的优良基因频率不断改变。群体不断得的优良基因频率不断改变。群体不断得到改良。到改良。随着育种实践和数量遗传学理论随着育种实践和数量

39、遗传学理论的发展，现在轮回选择的概念更加广的发展，现在轮回选择的概念更加广泛，方法也在创新和提高。但是不论泛，方法也在创新和提高。但是不论哪一种轮回选择方法，都包含着图示哪一种轮回选择方法，都包含着图示的基本选育程序。的基本选育程序。-群体改良群体改良 应用育种应用育种-C C0 0 测交测交 选系选系 重组重组 -自交、选择和测交、分离选系自交、选择和测交、分离选系C C1 1-重复上述过程重复上述过程 -图图 群体改良和应用育种的结合群体改良和应用育种的结合 每次一个轮回的完成，就形成一个每次一个轮回的完成，就形成一个新的群体。开始所用的原始群体称为新的群体。开始所用的原始群体称为C C0

40、 0，第一个周期选择所形成的群体称为周期第一个周期选择所形成的群体称为周期1 1群体，群体，简称简称C1，依次类推，依次类推C2、C3 此外，在每一轮的后代鉴定中，都可此外，在每一轮的后代鉴定中，都可以鉴定出最好的基因型，这种最好的基因以鉴定出最好的基因型，这种最好的基因型，除供进行重组外，同时还可把它们放型，除供进行重组外，同时还可把它们放到育种圃内进行连续自交和测交，以便选到育种圃内进行连续自交和测交，以便选出最好的自交系作配制杂交组合之用，从出最好的自交系作配制杂交组合之用，从而把群体改良和自交系育种结合起来。而把群体改良和自交系育种结合起来。轮回选择克服了通常轮回选择克服了通常选育自交

41、系工作中，由选育自交系工作中，由于严格的自交（或近亲繁殖）使基因型迅速纯合于严格的自交（或近亲繁殖）使基因型迅速纯合从而限制了基因的分离和重组的缺点从而限制了基因的分离和重组的缺点，它变严格，它变严格的近亲繁殖为适度的近亲繁殖，使得基因型缓慢的近亲繁殖为适度的近亲繁殖，使得基因型缓慢地接近纯合，这样，地接近纯合，这样，通过反复的分离、重组，就通过反复的分离、重组，就有效地打破优良基因与不良基因的连锁，增加优有效地打破优良基因与不良基因的连锁，增加优良基因重组的机会，使群体中优良基因的频率不良基因重组的机会，使群体中优良基因的频率不断提高。断提高。成功的轮回选择应达到这样的要求：通成功的轮回选择

42、应达到这样的要求：通过轮回选择使原始群体得到改良，其平均表过轮回选择使原始群体得到改良，其平均表现和其中最优的个体的表现都应超过原始群现和其中最优的个体的表现都应超过原始群体，而改良群体的遗传变异并没有降低体，而改良群体的遗传变异并没有降低，每每通过一轮选择，当选样本的平均数向前推进通过一轮选择，当选样本的平均数向前推进一步，群体的平均水平也相应提高一步。一步，群体的平均水平也相应提高一步。轮回选择它不仅包括了群体的改良，轮回选择它不仅包括了群体的改良，也包括了在群体改良的基础上选育自交也包括了在群体改良的基础上选育自交系和组配杂交种，系和组配杂交种，所以说：所以说：轮回选择不轮回选择不是单一

43、的育种手段，而是一套完整的育是单一的育种手段，而是一套完整的育种体系。种体系。轮回选择提出后，经过发展，已轮回选择提出后，经过发展，已由简单的选择发展到多种多样的轮回由简单的选择发展到多种多样的轮回选择方法。各种方法因植物的种类以选择方法。各种方法因植物的种类以及需要改良的性状而不同，但是其基及需要改良的性状而不同，但是其基本模式如上图所示。本模式如上图所示。轮回选择因改良群体的数目，可轮回选择因改良群体的数目，可分为群体内改良（改进单一群体）与分为群体内改良（改进单一群体）与群体间改良两大类，因选择的方法、群体间改良两大类，因选择的方法、交配方式、测交种的类别等，又可分交配方式、测交种的类别

44、等，又可分为多种类型。为多种类型。表表 群体内和群体间轮回选择方法的类别群体内和群体间轮回选择方法的类别 -.群体内的轮回选择群体内的轮回选择1.1.表型或混合选择表型或混合选择 (Gardner,C.O.1961)(Gardner,C.O.1961)2.2.改良穗行选择改良穗行选择 (Lonnquist(Lonnquist,J.H.,1964),J.H.,1964)3.3.半同胞选择半同胞选择(一般配合力的选择一般配合力的选择)(Jenkins,M.T.,1940)(Jenkins,M.T.,1940)4.4.半同胞选择半同胞选择(特殊配合力的选择特殊配合力的选择)(Hull,F.H.,19

45、45)(Hull,F.H.,1945)5.5.全同胞选择全同胞选择 (Hull,F.H.,1945)(Hull,F.H.,1945)6.6.自交系选择自交系选择(S(S1 1、S S2 2等等)(Hull,F.H.,1945)(Hull,F.H.,1945)-.群体间的轮回选择群体间的轮回选择7.7.相互轮回选择相互轮回选择 (Comstock 1949)(Comstock 1949)8.8.用自交系作测验种的相互轮回选择用自交系作测验种的相互轮回选择 (Russell(Russell 和和EberhartEberhart 1975)1975)9.9.改良的相互轮回选择改良的相互轮回选择 (P

46、aterniani (Paterniani,等等,1977),1977)10.10.改良的相互轮回选择改良的相互轮回选择 (Paterniani (Paterniani等等,1977),1977)11.11.相互全同胞选择相互全同胞选择 (Hallauer(Hallauer和和EberhartEberhart 1970)1970)-1 1、半同胞轮回选择、半同胞轮回选择 这种方法这种方法与表现型轮回选择不同，它不是根据个与表现型轮回选择不同，它不是根据个体的表现型性状进行鉴定，而是应用群体的表现型性状进行鉴定，而是应用群体的半同胞后代的表现对个体进行测交体的半同胞后代的表现对个体进行测交鉴定。

47、鉴定。常用的方法是：使准备鉴定的植常用的方法是：使准备鉴定的植株和一个共同的测验种进行测交，鉴株和一个共同的测验种进行测交，鉴定每一株的一般配合力，当选个体互定每一株的一般配合力，当选个体互交，形成一个新的群体。典型的半同交，形成一个新的群体。典型的半同胞轮回选择的程序如下：胞轮回选择的程序如下：首先构成一个遗传基础复杂的基础首先构成一个遗传基础复杂的基础群体群体C C0 0。第一季：从第一季：从C C0 0群体中选择群体中选择300300株以上株以上的优良单株自交，获得自交的优良单株自交，获得自交S S1 1种子，自交种子，自交的同时，每一自交株的花粉给同一测验的同时，每一自交株的花粉给同一

48、测验种中不同单株授粉，得相应的测交种，种中不同单株授粉，得相应的测交种，各测交种之间的关系为半同胞关系。各测交种之间的关系为半同胞关系。第二季：将上季获得的自交种子第二季：将上季获得的自交种子于室内贮藏，而对各测交种进行种植于室内贮藏，而对各测交种进行种植鉴定。鉴定。第三季：根据上年对各测交种田第三季：根据上年对各测交种田间种植鉴定的结果，选择最优测交种间种植鉴定的结果，选择最优测交种相对应的室内贮藏的自交相对应的室内贮藏的自交S S1 1种子等量种子等量混合，种植于隔离区，任其自由授粉，混合，种植于隔离区，任其自由授粉，所获得的种子就是经过一轮选择所得所获得的种子就是经过一轮选择所得到的改良

49、群体到的改良群体C C1 1。也可以将各当选也可以将各当选S S1 1种子分别种植，种子分别种植，在开花期按在开花期按n n（n-1n-1）/2/2的方式人工进的方式人工进行杂交配组，再将各组合的种子等量行杂交配组，再将各组合的种子等量混合，就可获得改良的群体。以此群混合，就可获得改良的群体。以此群体作为下一轮选择的基础群体。图示体作为下一轮选择的基础群体。图示如下：如下：第一年第一年 原始群体（优良自然群体或人工合成群体）原始群体（优良自然群体或人工合成群体）选选300300株株(S(S0 0)以上自交以上自交得得S1-测验种测验种S S0 0 第二年第二年 室内妥善保存自交种子室内妥善保存

50、自交种子(S1)测交种比较试验测交种比较试验 第三年第三年 互交区互交区 根据测交种鉴定结果选出约根据测交种鉴定结果选出约10%10%最优最优 测交种相对应的测交种相对应的S S1 1，在隔离区进行互交，在隔离区进行互交 第一轮改良群体第一轮改良群体C1 图图 半同胞半同胞轮回选择模式轮回选择模式 表表 经七轮半同胞轮回选择后爱阿华坚杆综合种（经七轮半同胞轮回选择后爱阿华坚杆综合种（BSSS）及其测交种的产量及其测交种的产量(100kg/hm2)-群体轮次群体轮次 综合种本身产量综合种本身产量 测测 交交 组组 合合 产产 量量 与与Iowa13 与与BSCB1(R)-原始综合种原始综合种BS

51、SS C0 54.8 63.1 61.1二轮改良综合二轮改良综合种种BSSS(HT)C2 54.5 67.4 63.3三轮改良综合三轮改良综合种种BSSS(HT)C3 55.7 67.7 65.9四轮改良综合四轮改良综合种种BSSS(HT)C4 51.7 68.4 65.0五轮改良综合五轮改良综合种种BSSS(HT)C5 54.9 71.6 70.8六轮改良综合六轮改良综合种种BSSS(HT)C6 58.3 73.4 74.5七轮改良综合七轮改良综合种种BSSS(HT)C7 59.6 74.8 76.6-2 2、全同胞轮回选择、全同胞轮回选择 这是这是群体内群体内成对植株杂交成对植株杂交进行改

52、良的方法。进行改良的方法。第一季：从基础群体中选择优株成对第一季：从基础群体中选择优株成对杂交杂交(300(300对以上对以上)，获得全同胞家系，获得全同胞家系（S S0 0S S0 0）。同一全同胞家系的种子混合。）。同一全同胞家系的种子混合。第二季：将各全同胞家系的种子一分第二季：将各全同胞家系的种子一分为二，一半于室内贮藏，另一半于田间种为二，一半于室内贮藏，另一半于田间种植鉴定。植鉴定。第三季：根据第二季田间种植鉴定第三季：根据第二季田间种植鉴定的结果，选择最优的全同胞家系相对应的结果，选择最优的全同胞家系相对应的室内贮藏的种子等量混合于隔离区内的室内贮藏的种子等量混合于隔离区内任其自

53、由授粉进行互交，成熟后，所收任其自由授粉进行互交，成熟后，所收获的种子便是第一轮的改良群体。获的种子便是第一轮的改良群体。表表 全同胞家系轮回选择对产量的选择效果表全同胞家系轮回选择对产量的选择效果表 (Moll，Stuber 1971)-群体群体 增增 长长 量量 每轮每株克数每轮每株克数 总计总计(%)-Jarvis 9.472.23 21CIndian chief 6.812.23 17 品种间杂种品种间杂种 7.212.23 15 综合品种综合品种 9.762.85 17-上述几种方法均属在同一个群体内上述几种方法均属在同一个群体内进行，一次只能改良一个群体，因此，进行，一次只能改良一

54、个群体，因此，上述方法又称为群体内改良。上述方法又称为群体内改良。二、群体间遗传改良方法二、群体间遗传改良方法 群体间轮回选择是能同时进行两个群体群体间轮回选择是能同时进行两个群体遗传改良的轮回选择方法遗传改良的轮回选择方法。这是由美国北卡。这是由美国北卡州立大学的著名玉米遗传育种学家州立大学的著名玉米遗传育种学家Comstock 等人根据玉米遗传育种的实践需等人根据玉米遗传育种的实践需要而提出的。要而提出的。相互轮回选择的主要目的是：通相互轮回选择的主要目的是：通过两个基础群体的改良，使它们的优过两个基础群体的改良，使它们的优点能够相互补充，从而点能够相互补充，从而提高两个群体提高两个群体间

55、的杂种优势间的杂种优势。相互轮回选择通常用于在育种中主要是相互轮回选择通常用于在育种中主要是利用杂种优势的异花授粉作物，这种方法可利用杂种优势的异花授粉作物，这种方法可以同时改良两个群体的以同时改良两个群体的GCA和和SCA。因此，。因此，当决定某一性状的相当基因位点上既存在加当决定某一性状的相当基因位点上既存在加性基因效应，又存在显性、上位性和超显性性基因效应，又存在显性、上位性和超显性基因效应，以及要进行成对群体的改良时，基因效应，以及要进行成对群体的改良时，适宜采用这一方案。适宜采用这一方案。（一）半同胞相互轮回选择（一）半同胞相互轮回选择（half-sib half-sib recip

56、rocal recurrent selectionreciprocal recurrent selection，HSRRSHSRRS）这是同时改良两个群体、且两个群这是同时改良两个群体、且两个群体互为测验种体互为测验种的半同胞轮回选择的半同胞轮回选择法。法。第一代，自交并相互杂交。用第一代，自交并相互杂交。用A、B两个群体两个群体互为父本、母本，互作测验种，从互为父本、母本，互作测验种，从A群体中选择群体中选择300个以上的优良单株进行自交，并以自交株的花个以上的优良单株进行自交，并以自交株的花粉，粉，给给B群体中的群体中的35个优株授粉，得相对应的测个优株授粉，得相对应的测交种交种（BA）。

57、同时）。同时，从，从B群体中选群体中选300个以上的个以上的优良单株自交，以自交株的花粉优良单株自交，以自交株的花粉给给A群体中的群体中的35个优株授粉，得相应的测个优株授粉，得相应的测交种（交种（AB）。）。第二代，测交种比较鉴定。对第二代，测交种比较鉴定。对A、B群体自交单株测配成的测交种进行综群体自交单株测配成的测交种进行综合鉴定（包括异地鉴定），同时贮存合鉴定（包括异地鉴定），同时贮存A、B两群的自交穗。两群的自交穗。第三代，合成改良群体。根据上代鉴定第三代，合成改良群体。根据上代鉴定之结果，选择之结果，选择10左右最优测交种相对应的左右最优测交种相对应的贮藏于室内的自交穗种子，分别等

58、量混合种贮藏于室内的自交穗种子，分别等量混合种在隔离区内繁育成在隔离区内繁育成A、B两个改良群体（两个改良群体（AC1与与BC1）（图），并可在两个群体中选优株）（图），并可在两个群体中选优株自交，育成自交系。自交，育成自交系。群体群体A 群体群体B第一年第一年 选选300株以上自交株以上自交(S0)BS0 AS0 300株以上自株以上自交交(S0)第二年第二年 室内妥善保存自交种子室内妥善保存自交种子(S1)测交种比较试验测交种比较试验 室内妥善保存自交种子室内妥善保存自交种子(S1)第三年第三年 互交区互交区 根据测交种试验选出约根据测交种试验选出约10%优系优系S1 互交区互交区 在隔离

59、区进行互交在隔离区进行互交 第一轮改良群体第一轮改良群体A(C1）第一轮改良群体第一轮改良群体B(C1)图图 相互相互半同胞半同胞轮回选择模式图轮回选择模式图 Fakorde等（等（1978）报道）报道对对BSSS和和BSCB1两个群体进行了半同胞相互轮回选择，两个群体进行了半同胞相互轮回选择，通过通过7轮选择，群体内杂交种单位面积的产量轮选择，群体内杂交种单位面积的产量与单株产量都得到了显著的提高（表），如与单株产量都得到了显著的提高（表），如单株产量由单株产量由CoCo的的66克增加克增加到到C7C7的的92克，产量组成性状如穗长，穗粒行数和粒克，产量组成性状如穗长，穗粒行数和粒重都有明显

60、的增加。重都有明显的增加。表表 半同胞相互轮回选择对群体杂交种产量的影响半同胞相互轮回选择对群体杂交种产量的影响 （Fokorde，Mock（1978）-BSSS BSCB1性性 状状 CoCo C7C7 差异显著性差异显著性-产量产量(公担公担ha)46 64 显著显著产量单株产量单株(g)66 92 显著显著穗长穗长(cm)14 15 显著显著穗直径穗直径(cm)4.2 4.3 不显著不显著粒长（）粒长（）8.6 8.6 不显著不显著穗粒行数穗粒行数 15.6 16.4 显著显著300粒重粒重(克克)67 72 显著显著-（二）、相互轮回选择（全同胞）（二）、相互轮回选择（全同胞）这是由这

61、是由Hallauer(1970)提出的轮回选提出的轮回选择程序，采用这种程序，也是同时对两个群择程序，采用这种程序，也是同时对两个群体进行改良，但要求所用的两个群体体进行改良，但要求所用的两个群体均为双均为双穗类型穗类型。选择方法如下：。选择方法如下：第一代，从第一代，从A、B群体中各选群体中各选300个以上个以上的单的单株自交和杂交。选择群体株自交和杂交。选择群体A中双穗单株，中双穗单株，一穗自交，另一穗与群体一穗自交，另一穗与群体B中双穗优株上的一中双穗优株上的一穗成对杂交，以该优株另一穗自交，再以该穗成对杂交，以该优株另一穗自交，再以该株花粉给株花粉给A群体中的对应株的另一穗授粉，配群体

62、中的对应株的另一穗授粉，配成成300个以上的个以上的SoSo杂交组合即全同胞家杂交组合即全同胞家系。系。第二代，杂交种比较。分别贮藏第二代，杂交种比较。分别贮藏A、B两群体中的自交穗种子，而对成对两群体中的自交穗种子，而对成对杂交的全同胞杂交种进行综合鉴定。杂交的全同胞杂交种进行综合鉴定。第三代，组配单交种和合成改良群体，根据上第三代，组配单交种和合成改良群体，根据上代鉴定结果，选择代鉴定结果，选择10的最优杂交种相对应的的最优杂交种相对应的A、B两群体自交穗（贮藏的种子），一部分种子等量混两群体自交穗（贮藏的种子），一部分种子等量混合，分别种在隔离内繁育，或按合，分别种在隔离内繁育，或按n(

63、n1)/2公式配公式配成单交种后等量混合，分别合成改良群体成单交种后等量混合，分别合成改良群体AC1与与BC1，另一部分种子分别种成穗行，配成另一部分种子分别种成穗行，配成AB单交种，通单交种，通过对单交种的鉴定可选育出优良单交种（图）。过对单交种的鉴定可选育出优良单交种（图）。群体群体A 群体群体 B 第一年第一年 选选300株以上株以上自交自交(S0)A、B群体中自交株群体中自交株 选选300株以上自交株以上自交(S0)之间互交产生全同胞家系之间互交产生全同胞家系 第二年第二年 室内妥善保存室内妥善保存 全同胞家系比较试验全同胞家系比较试验 室内妥善保存室内妥善保存 自交种子自交种子(S1

64、)自交种子自交种子(S1)第三年第三年 互交区互交区 根据全同胞家系比较试验选出根据全同胞家系比较试验选出 互交区互交区 约约10%优系优系S1，在隔离区进行互交，在隔离区进行互交 第一轮改良群体第一轮改良群体A(C1)第一轮改良群体第一轮改良群体B(C1)图图 相互全同胞选择相互全同胞选择(Hallauer,1970)全同胞相互轮回选择的优点在于全同胞相互轮回选择的优点在于：第一，可同时改良两个群体；第一，可同时改良两个群体；第二，可在改良群体的任何阶段，第二，可在改良群体的任何阶段，选出优良自交系和杂交种。选出优良自交系和杂交种。Hallauer以以BS10与与BS11为两个基础群体，为两

65、个基础群体，进行全同胞相互轮回选择，由表可知进行全同胞相互轮回选择，由表可知BS10群体经群体经过轮全同胞相互轮回选择，产量比过轮全同胞相互轮回选择，产量比Co群体增加群体增加7，BS11经过经过4轮选择后，产量提高轮选择后，产量提高8，并且，并且4轮后群体内杂交种比原始群体杂交种增产轮后群体内杂交种比原始群体杂交种增产70，同时也可看出，除这两个群体产量提高外，它们同时也可看出，除这两个群体产量提高外，它们的单株平均穗数也有所增加，抽丝期也略有提早。的单株平均穗数也有所增加，抽丝期也略有提早。表表 全同胞相互轮回选择的效果全同胞相互轮回选择的效果 (Hallauer.1987)-群体群体 产量产量100公斤公顷公斤公顷 单株穗数单株穗数 播种到抽穗丝的天数播种到抽穗丝的天数BS10C0 59.9 1.1 74.5BS10C4 64.1 1.5 73.0BS11C0 58.2 1.2 79.5BS11C4 62.8 1.4 77.4C0C0 68.0 1.2 75.8C4C4 72.8 1.5 75.5 -