《有益元素》PPT课件.ppt

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1、第七章,有益元素,第六章,有益元素,有益元素指那些对植物生长有刺激作用，但至今尚未被证实为必需元素，或者只对某些植物种类或只在某些特定条件下为植物所必需的元素。,有些元素虽不是植物必需但可通过增强植物抗性而有利于植物的生长，有些元素为动物所必需，而动物往往是通过植物或其产品摄取这些营养元素。这些元素也属于有益元素。,目前发现的有益元素包括Se、 Si 、 Na 、 Co 、 Al 、V、I、Cr、As、Ta等十余种，而且还在不断地研究一些新的元素。随着试验技术的改进，有些有益元素将来很可能被证实为必需元素。,必需元素为各种作物所必需，对于植物生长具有必需性、不可替代性和作用直接性。而有益矿质元

2、素能够促进植物生长发育，但不为植物普遍所必需。,有益元素与植物生长发育的关系可分为两种类型：,1、为某些植物类群中的特定生物反应所必需。如钴为豆科作物根瘤固氮所必需；,植物对有益元素的需求量要求十分严格，缺少时影响生长，过多时则有毒害作用。以适宜的含量作为区分有益元素 的界限是至关重要的。,2、某些植物生长在该元素过剩的环境中，经长期进化逐渐变成需要该元素。如水稻对硅，甜菜对钠；,第一节,硅,硅是地壳中较丰富的元素。在土壤溶液中，其主要形态为游离单硅酸 Si(OH)4。土壤溶液中Si(O)2平均浓度为30-40mg /L。当溶液中SiO2浓度大于1.2 mg /L时, Si(OH)4过饱和或单

3、硅酸 局部聚合。,高等植物吸硅能力各有特色。一般栽培植物可按SiO2含量分为三类：,一、植物体内硅的含量、分布和形态,（一） 、含量,1、水田禾本科：10-15 % ，如水稻和木贼。,2、旱地禾本科： 1-3 %，如甘蔗、燕麦、大麦等。,3、多数双子叶植物尤其是豆科植物：1%（豆科植物0.5% ）。,几种植物不同部位的含硅量（SiO2%干重）,硅在植物体内的分布是不均匀的。根据其在植物体内的分布特点可分为三类：,一、植物体内硅的含量、分布和形态,（二）分布,第一类、总含量高，主要分布于地上部，根中累计少。如燕麦和水稻。 第二类、植株各部分的含硅量都低， 根中和地上部的分布大致相等。如番茄、大葱

4、、萝卜和白菜等。 第三类、根中的含量明显高于地上部。如绛车轴草。,在组织水平，硅多累积于木栓细胞外的表皮细胞壁中，它不仅进入细胞壁，也进入中胶层。,植物体内硅的主要形态是硅胶（SiO2 n H2O）和多聚硅酸，其次是胶状硅酸和游离单硅酸Si(OH)4。木质部汁液中的硅主要是单硅酸。根系中离子态硅比例较高，地上部则主要为难溶性硅胶。,一、植物体内硅的含量、分布和形态,（三）形态,二、植物对硅的吸收和运输,高等植物主要吸收分子态的硅（单硅酸），不同植物种类及基因型吸硅能力有显著差异，而且受环境条件的影响（如土壤pH， pH 值与吸收呈反比）。通常土壤溶液中的硅酸浓度与植物的吸硅量呈正比。,植物体内

5、硅的运输仅限于木质部，它在地上部茎叶中的分布取决于各器官的蒸腾率。,（一）参与细胞壁的组成 硅与植物体内果胶酸、多糖醛酸、糖脂等物质有较高的亲合力，形成稳定性强，而溶解度低的单、双、多硅酸复合物沉积在木质化细胞壁中（耗能低的结构物质）。硅能增强组织的机械强度和稳固性，可抵抗病虫的入侵。例如：水稻对稻瘟病、褐斑病的抵御能力也随着体内含硅量的增加而提高。,三、硅的营养功能,（二）影响植物光合作用与蒸腾作用 植物叶片硅化细胞对于散射光的透过量为绿色细胞的10倍，能增加阳光的吸收，促进光合作用。田间条件下，施硅改变植物的受光形态，抑制蒸腾，增加群体光合作用。,水稻叶片的含硅量及其对稻瘟病感染性的影响,

6、不同硅、氮肥的用量对水稻花期叶片展开度*的影响,硅肥,*,（,SiO,2,，,mg/L,）,氮肥,（,mg/L,）,0,40,200,5,16 ,11 ,20,40 ,19 ,200,23,53,77,69 ,22 ,*展开度指叶尖与茎秆之间的夹角 *硅肥采用硅酸纳,1、Si-N作用 在供高氮时，植株的机械支撑减弱，组织柔软，易倒伏和遭病虫害等。施硅肥可增强植株的刚性，减少倒伏。 植株中Si/N与作物的抗病性有关，随硅含量增加，植物抗病和抗虫性增强。,（三）与其它养分的相互作用,2、Si-P作用 植物对硅与磷的吸收表现出一定的竞争效应。缺硅时吸磷增加，增加硅减少磷的吸收。在长距离运输中，硅与磷

7、之间又有一定的相助作用。,3、Si-Fe,Mn作用 硅能缓解铁、锰离子过多引起的毒害作用。供硅充足时，叶片中锰的分布均匀，有利于作物的生长。硅能增强水稻茎、根通气组织的钢性与体积，有利于氧的输入，从而增加水稻对过量铁、锰的忍耐性。,施氮条件下供锰对大豆干重的影响,水稻是典型的积硅植物。缺硅后其营养生长与籽粒产量都明显下降。试验表明，生殖阶段供硅可以增加籽粒产量。 甘蔗缺硅表现出叶雀斑病（Leaf frechling)典型症状。,四、植物对硅的需求和缺硅的反应,不同生育阶段供硅对水稻生长与产量的影响,营养生长阶段,-,Si,+,Si*,-,Si,+,Si,生殖生长阶段,*,-,Si,-,Si,+

8、,Si,+,Si,SiO,2,%,（地上部）,0.05,2.2,6.9,0.4,干重,（,g/,盆）,根,4.0,4.3,4.2,4.7,茎,23.5,26.5,31.0,33.6,籽粒,5.3,6.6,10.3,10.3,*+Si：100mg/LSiO2；*抽穗开始,第二节,钠,地壳中Na的含量约2.8%，K的含量约2.8% 。在温带土壤溶液中，钠的平均浓度为0.1-1mol/L,等于或高于钾的浓度；在干旱半干旱地区，尤其在灌溉条件下，钠的平均浓度为50-100mol/L（多以NaCI形式存在），对多数植物生长极为有害。,Na是澳洲囊状盐蓬的必需微量营养元素。当营养液中Na的污染控制在最低量

9、（ 0.1 mol/L），尽管体内K含量高，植株仍然出现失绿坏死。,通常植物体内钠的平均含量大约是干物重的0.1%左右。,一、植物体内钠的含量和分布,根据植物对钠的反应，将植物分为两类：喜钠植物和厌钠植物。,典型的喜钠植物有甜菜、盐蓬、三色苋、滨藜和蓝藻等。生长在滨海沙土上的海蓬子氯化钠的含量可达30%。然而，许多栽培作物在钠多时会出现毒害现象。,Banana (Musa) with symptoms of Na (NaCl) toxicity.,二、钠的营养功能,对于一部分具有C4光合途径和景天酸代谢途径的植物种类来说，钠是必需的微量元素。,（一）刺激生长,（二）调节渗透压,（三）影响植物水

10、分平衡与细胞伸展,对于许多盐土植物钠是调节渗透压以适应高盐的需求。,钠和钾同样能增加液泡中的溶质势，产生膨压而促进细胞的伸长。钠对气孔开闭具有调控作用，从而改善植物水分平衡，提高抗旱能力。,Na+、K+对甜菜叶片性状的影响,K,叶片含量,(,mmol/g,干重）,处理,(,mmol,）,干重,+,Na,+,叶面积,(,cm,2,/,叶）,叶厚度,肉质性,(,gH,2,O/dm,2,）,5K,+,7.9,2.67,0.03,233,274,3.07,0.2K,+,+,4.75Na,+,9.7,0.43,2.45,302,319,3.71,K+,某些植物在供钾不足时，钠可有限度地代替钾的功能，钠取

11、代钾的程度因植物种类而异。根据植物对钠的反应不同以及钠、钾之间的互换关系，可将植物分为四类：,（四）代替钾行使营养功能的作用,二、钠的营养功能,1、钠可替代体内大部分钾 ，钠对其生长有明显刺激作用的植物。 如糖用甜菜、食用甜菜、萝卜等。,2、钠可替代体内少部分钾 ，钠对其生长有一定刺激作用。 如甘蓝、四季萝卜、棉花、豌豆等。,3、钠可替代体内少量钾，钠对其生长无刺激作用。如水稻、大麦、燕麦、番茄、黑麦草等,4、钠完全不能替代体内钾。如玉米、黑麦、大豆、菜豆等。,不同类型植物植株中代替的程度及 由刺激生长所增加的生长量示意图,三、植物对钠的适应机理,当环境中钠较多时，耐钠能力强的植物将所吸收的大

12、量Na+运到地上部或叶细胞的液泡中累积起来，以便调节渗透压，或是在细胞质及细胞器中完成特殊的功能。 耐钠植物尽管吸收大量钠，但并不防碍对其它必需养分的选择吸收。,植物耐盐的机理大体有7种：,（一）拒盐作用,植物借助生物膜对离子吸收的选择性以及根部形成的双层或三层皮层结构，以阻止过量有害盐分进入体内，这一机理在植物中普遍存在。,（二）排盐作用,某些植物本身并不能阻止盐分离子的吸收，为了避免过量盐分积累，长期适应的结果发展了排盐系统。这一机理可以防止许多淡土植物遭受盐碱的危害，大部分豆科植物的耐盐品种属于这种机理。 有些高度适应于盐土的盐生植物，其排盐机制主要靠盐腺。,（三）稀释作用,有些植物借助

13、于旺盛生长吸收大量水分，以稀释体内盐分浓度。例如红茄冬，不但不排除盐分，而且生长叶片还能继续摄入离子，维持稳定浓度。,（四）分隔作用,离子分隔作用是指某些植物将过量盐分阻隔于对生命活动影响最小的器官中的现象，离子分隔作用可以在器官水平、组织水平和细胞水平上进行。,在一些耐盐水稻品种的植株内，钠的含量分布为：老叶茎幼叶穗。水稻根维管束外层细胞的含钠量最高，而维管束内则比较低，这种分布限制了钠向地上部的运输。细胞水平的分隔作用，是盐生植物在长期适应过程中所获得的一种特性。细胞质内只积累有机渗透物质（如脯氨酸、甘氨酸甜菜碱等）和一些毒性较弱的无机离子（如K+），而一些毒性较强的无机离子则在液泡内积累

14、。,细胞内离子分隔示意图,（五）渗透调节,渗透调节是指植物在盐分胁迫条件下，在细胞内合成并积累有机和无机溶质，以平衡外部介质或液泡内渗透压的机能。实质是细胞内渗透物质的积累。在许多植物中，脯氨酸和甘氨酸甜菜碱是重要的有机渗透物质。通常只有一些典型的盐生植物能利用无机离子作为渗透物质而不致受毒害。,有机渗透物质的形成与植物的耐盐性,（六）避盐作用,（七）耐盐作用,某些植物具有耐盐能力。原生质内含有高浓度盐分时，也不构成危害。,钴,第三节,1935年，在澳大利亚家畜生产的田间调查研究中发现，Co是反刍动物的必需营养元素。,1960年证实，豆科及非豆科（如赤扬）植物的根瘤固氮需要Co。,Co 是低等

15、光合生物股薄肌裸藻生长必需营养元素。,植物含钴量因土壤类型、环境条件和植物种类与品系不同而有变化。通常，植物体含钴量的范围为0.02-5mg/kg。豆科植物需要并积累较多的钴。为了防止反刍动物缺钴症，反刍动物长期食用的饲料植物中的含钴量不得低于0.08-0.1mg/kg 。,一、植物体内钴的含量,（一）参与豆科植物根瘤菌固氮,二、钴的营养功能,1、甲硫氨酸合成酶。根瘤菌中缺钴会导致蛋白质合成的下降。,2、核糖核苷酸还原酶。此酶将核糖核酸还原为脱氧核糖核酸。缺钴会导致根瘤菌的细胞分裂受阻。,3、甲基丙二酰辅酶A变位酶。此酶参与类菌体中血红素（铁卟啉）的合成。缺钴豆血红蛋白合成下降。,钴是钴胺素辅

16、酶（钴胺素，VB12）的金属组分。在根瘤菌中有三种专性的酶依赖于钴胺素。,二、钴的营养功能,（二）刺激生长,（三）稳定叶绿素,钴具有促进茎、芽和胚芽鞘伸长的作用，因为低浓度的钴抑制乙烯的生物合成。施钴能延长玫瑰剪枝的寿命。,钴具有稳定叶绿体膜上脂蛋白复合体的功能。,在田间条件下钴能增加豆科植物的生长量与含氮量。 豆科植物缺钴后，根瘤菌的侵染率很低，固氮作用缓慢。 豆科植物不同种类间对缺钴的敏感性差异颇大，羽扇豆比三叶草敏感的多。 过量钴对植物也会产生毒害作用。,三、植物对钴的需求,施钴对宽叶羽扇豆根瘤的生长和组分的影响,根颈部,的瘤,含钴量,类菌体数,钴胺素,豆血红,蛋白,处理,鲜重,(g/,

17、株,),(mg/g,根,瘤干重,),(,10,/g,根瘤鲜重,),(mg/g,根,瘤鲜重,),(mg/g,根,瘤鲜重,),-9,-Co,2+,0.1,45,15,5.9,0.71,+Co,2+,0.6,105,27,28.3,1.91,第四节,硒,首先主注意到植物有硒存在是20世纪30年代。当时研究发现反刍动物失调症（家畜的“碱毒病”和“失明晕到症”）是由于放牧于含硒量高土壤（所谓含硒土壤）产生的硒中毒症。,反刍动物缺硒-“白肌病”。,一、植物体内硒的含量与分布,1、高累积型植物 多年生深根植物，主要包括黄芪、剑莎草、金鸡菊等。植物体内含硒量可达数千g/g。,植物体内的含硒量因植物种类不同而有

18、差异。按植物含硒量分为以下三类：,2、亚积累型植物 主要是紫菀属、滨藜属、扁萼花属和粘胶葡属中的一些植物种。植物体含硒量达数百g/g水平,3、非积累型植物 大多数食用植物，一部分杂草和禾本科植物。其含硒量低于3g/g，平均在0.011.00 g/g 之间。,牧草的含硒量与动物饲养及畜群健康关系密切，因而世界各国对牧草的含硒量十分重视。 植物体内含硒量常因器官、部位、生育时期的不同而变化。通常植物籽粒的含硒量最高，次之是叶、茎、根。,一、植物体内硒的含量与分布,常见蔬菜和水果中的含硒量,作 物,部位,平均含量,（,g/g,干重）,甜玉米,籽粒,0.011,卷心菜,叶,0.150,莴 苣,叶,0.

19、057,胡萝卜,根,0.064,马铃薯,块茎,0.011,番 茄,果实,0.036,苹 果,果实,0.003,橘 子,果实,0.008,培养液中硒水平对油菜体内GSH-Px活性与其生长的影响,硒水平,（,g Se/ml,）,茎叶,（,g/Pot,）,含硒量,（,GSH-,Px,（,mol,GSH/g,鲜重,min,）,叶绿素,（,mg/g,鲜重）,0,4.55,0.0040,0,0.210,0.01,5.05,0.8345,61.54,0.232,0.05,5.86,2.1305,66.20,0.359,0.10,7.48,9.450,71.78,0.304,0.50,7.34,32.39,1

20、06.2,0.250,1.00,5.73,77.57,133.8,0.231,5.00,1.83,314.2,242.3,0.143,10.00,1.04,601.2,132.4,0.145,植物根吸收的硒主要是硒酸盐（SeO42-）和亚硒酸盐（SeO32-），同时植物也能吸收少量低分子的有机态硒。植物吸收的Se42-和SeO32-主要累计在根部，很少向地上部运输。土壤中其它阴离子影响植物对硒的吸收， SO42-对硒的吸收有竞争性抑制作用，但在SO42-浓度很低时，又促进硒的吸收。,二、植物对硒的吸收,硒在植物体内的同化需先经还原作用，而后同化为硒半胱氨酸和硒蛋氨酸。但累积型与非累积型的同化途

21、径是有差异的。在非累积型植物中，硒结合进入蛋白质，是非累积型植物易受硒毒害的原因所在。,不同类型植物同化硒的途径,（一）刺激植物生长,三、硒的营养功能,低浓度的硒（0.0010.05 g/g ）可不同程度地促进百合科 、十字花科、豆科、禾本科植物种子的萌发和幼苗的生长。,（二）增强植物体的抗氧化作用,硒可强化生物体内清除有害活性氧的酶促系统GSH-Px。在非酶促系统中，不同形态的硒都有抑制脂质氧化反应的作用。,植物对硒的需求量一般很低，硒对植物的有益作用只有在很低的浓度下才会表现出来。硒累积型植物获得高产需要适量的硒。,四、植物对硒的需求,通过某些累积型植物富集硒，保持人体有适量的硒，从而增强

22、免疫功能和抗癌作用。,动物的硒中毒，往往限于含硒土壤地区和典型的累积型植物群，而动物的隐性缺硒症更为普遍。为了预防动物缺硒，食物中的硒含量在 0.05-0.1mg/kg干重范围内。,第五节,铝,土壤溶液中铝可以多种形态存在，各种形态铝的含量及其比例取决于溶液pH值。pH5.5的土壤，铝的浓度1mg/L。当土壤溶液中可溶性铝离子浓度超过一定限度时，植物根就会表现出典型的中毒症状。,低浓度的铝（0.2-5 mg/L)对某些植物甜菜、玉米及一些热带豆科植物）生长具刺激作用。茶树是最耐铝的植物（27mg/L铝仍具刺激作用）。,含量：植物体内的含铝量通常在20-200mg/kg之间，不同植物体内含量有明

23、显差异。含铝量超过0.1%的植物为铝累积型植物，低于200mg/kg含量的植物为非累积型植物。,一、植物体内铝的含量与分布,植物体的含铝量还因土壤条件的不同而异，酸性土壤上生长的植物一般含铝量较高。,分布：植物体内铝的分布因植物种类不同而异。水稻和黄瓜根系吸收的铝很少向地上部运输，而萝卜、荞麦根部的铝向地上部运输较多。植物体内铝的分布特点是老叶含铝量高于幼叶。,水稻在不同pH值和供铝水平下体内含铝量的差异,pH4.0,pH5.5,含铝量,（,Al,）,含铝量,（,Al,mg/kg,）,溶液中供,铝水平,（,mg/kg,）,溶液中实,际铝水平,（,mg/kg,）,地上部,根部,地上部,根部,0,

24、0.5,40,768,75,248,100,23.0,268,1238,70,735,300,59.0,318,6800,82,1139,茶树植株不同部位的含铝量（Al，mg/kg）,茶树种,茎,新叶,一芽二叶,成叶,落叶,中国品种,188,155,466,4000,10000,阿萨姆种,112,331,512,2820,4450,（一）刺激植物生长 低浓度的铝能刺激多种植物的生长。原因之一是可防止过量铜、锰或磷的毒害。 当铝浓度高达27mg/L时仍能促进茶树生长。,二、铝的营养功能,（二）影响植物的颜色 对于铝累积型植物，铝可以改变它们的颜色。绣球的花色由粉红色（花内铝浓度250mg/kg

25、）。,（三）激活酶的作用 铝是抗坏血酸氧化酶的专性激活剂。,铝的毒害首先是抑制根尖分生组织的细胞分裂。严重时，细胞分裂停止。原因是铝的累积造成根冠细胞的损伤。,（四）植物铝的毒害,铝可在根自由空间积累，形成铝磷酸盐沉淀。进而降低磷的吸收。铝还可抑制植物对钙、镁的吸收。,(五)耐铝机理,1、拒吸植物根系将铝离子拒之于根表以外，免除其危害。,（1）提高根际pH值,当根系吸收的阴离子数量大于阳离子时，根系分泌出，使根际pH值升高，铝的溶解性随之下降，进入根系内铝的数量也随之减少。,不同植物种类及其不同品种提高根际pH值的能力有所不同。,不同小麦品种营养液变化与抗铝毒能力的关系,（2）根分泌粘胶物质,

26、铝对根系生长的主要毒害作用是抑制顶端分生组织的细胞分裂，而根尖细胞具有分泌大分子粘胶物质的能力，这些粘胶物质能配合阳离子，其中对铝离子的配（螯）合能力最强，因此使铝阻滞在粘胶层中，防止过多的铝进入根细胞，粘胶层起着阻止铝与分生组织接触的屏障机能。,植物根尖粘胶物质的分泌量与耐铝能力的关系,根系能分泌多种小分子可溶性有机物质，如多酚化合物和有机酸等。这些物质能和铝形成稳定的配(螯)合物，铝和这些有机物形成稳定的复合体后，分子量剧增，体积增大，从而不能进入自由空间。,(3)分泌小分子有机螯合物,不同形态铝对玉米生长和含铝量的影响,2.根中钝化,有些植物在高铝环境中能将进入根组织内部的铝中的绝大部分

27、滞溜在根部的非生理活性部位，如根自由空间或液泡中，阻止过多的铝运输到地上部分，从而避免了对植物生长发育的危害。具有这种机制的植物有水稻，小黑麦、黑麦草、小麦、大麦和马铃薯等。,有些植物吸收铝并在地上部大量积累，为了避免中毒，本身组织具有较强的耐铝能力，即使体内铝含量很高，植物仍能维持正常生长。具有这种机制崐的植物有茶树、松树、红树和桦树等。,3、地上积聚,不同耐铝植物品种细胞内对铝的螯合,第六节,钒,钒广泛存在于生物体。钒是煽列藻（一种绿藻）的必需营养元素。,在固氮菌的固氮作用中钒可以代替钼。,一、植物体内钒的含量与分布,高等植物地上部钒的含量一般为0.2-4 mg/kg, 平均1 mg/kg, 。,豆科植物含量较高： 0.38-2.7 mg/kg 禾本科植物较低： 0.18-0.42 mg/kg,富集植物（某些苔藓植物和真菌）含量很高，如生长在矿区的蛤蟆菌钒含量高达180 mg/kg,二、钒的生理功能,钒与光合作用：,钒与固氮作用：,钒参与藻类光合作用。主要表现在提高叶绿素含量，促进气体交换，加速希尔反应。,钒与钼一样，是许多固氮菌的必需营养元素，可代替钼作为固氮酶的金属辅基。但在高等植物中钒并不能消除缺钼症状，钒几乎不能代替钼。,