遗传信息传递1PPT

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1、1第七章第七章 遗传信息的传递遗传信息的传递复制、转录、翻译复制、转录、翻译2DNARNA蛋白质蛋白质复制复制转录转录反转录反转录翻译翻译34遗传信息传递的中心法则概述遗传信息传递的中心法则概述 生物的遗传信息以密码的形式储存在生物的遗传信息以密码的形式储存在DNADNA分子上，表现分子上，表现为特定的核苷酸排列顺序。在细胞分裂的过程中，通过为特定的核苷酸排列顺序。在细胞分裂的过程中，通过DNADNA复制把亲代细胞所含的遗传信息忠实地传递给两个子代细胞复制把亲代细胞所含的遗传信息忠实地传递给两个子代细胞。在子代细胞的生长发育过程中，这些遗传信息通过转录传。在子代细胞的生长发育过程中，这些遗传信

2、息通过转录传递给递给RNARNA，再由，再由RNARNA通过翻译转变成相应的蛋白质多肽链上的通过翻译转变成相应的蛋白质多肽链上的氨基酸排列顺序，由蛋白质执行各种各样的生物学功能，使氨基酸排列顺序，由蛋白质执行各种各样的生物学功能，使后代表现出与亲代相似的遗传特征。后来人们又发现，在宿后代表现出与亲代相似的遗传特征。后来人们又发现，在宿主细胞中一些主细胞中一些RNARNA病毒能以自己的病毒能以自己的RNARNA为模板复制出新的病毒为模板复制出新的病毒RNARNA，还有一些，还有一些RNARNA病毒能以其病毒能以其RNARNA为模板合成为模板合成DNADNA，称为逆转，称为逆转录这是中心法则的补充

3、。录这是中心法则的补充。中心法则总结了生物体内遗传信息的流动规律，揭示遗传的中心法则总结了生物体内遗传信息的流动规律，揭示遗传的分子基础，不仅使人们对细胞的生长、发育、遗传、变异等生分子基础，不仅使人们对细胞的生长、发育、遗传、变异等生命现象有了更深刻的认识，而且以这方面的理论和技术为基础命现象有了更深刻的认识，而且以这方面的理论和技术为基础发展了基因工程，给人类的生产和生活带来了深刻的革命。发展了基因工程，给人类的生产和生活带来了深刻的革命。遗传信息传递的中心法则遗传信息传递的中心法则6第一部分第一部分 DNADNA的生物合成的生物合成第二部分第二部分 RNARNA的生物合成的生物合成第三部

4、分第三部分 蛋白质的生物合成蛋白质的生物合成vDNADNA为遗传信息的储存者为遗传信息的储存者vRNARNA为遗传信息的传递者为遗传信息的传递者v蛋白质为遗传信息的体现者蛋白质为遗传信息的体现者7n原核生物每个细胞中只含有一个染色体，真核生原核生物每个细胞中只含有一个染色体，真核生物每个细胞含有多个染色体。染色体物每个细胞含有多个染色体。染色体DNADNA的复制与的复制与细胞分裂在密切的相互联系。一旦复制完成，就细胞分裂在密切的相互联系。一旦复制完成，就可发动细胞分裂，细胞分裂结束后又可开始新的可发动细胞分裂，细胞分裂结束后又可开始新的一轮一轮DNADNA复制。复制。n细胞内存在极为复杂的系统

5、，以确保细胞内存在极为复杂的系统，以确保DNADNA复制的正复制的正确性，并纠正可能出现的误差。确性，并纠正可能出现的误差。第一部分第一部分 DNA的生物合成的生物合成81 DNA1 DNA的半保留复制的半保留复制2 DNA2 DNA复制的起点和方向复制的起点和方向3 3 原核细胞的原核细胞的DNADNA复制复制4 4 真核细胞的真核细胞的DNADNA复制复制5 5 反转录作用反转录作用6 6 损伤和修复损伤和修复7 7 细菌的限制和修饰系统细菌的限制和修饰系统8 8 基因重组和克隆基因重组和克隆9 9 聚合酶链式反应技术与聚合酶链式反应技术与DNADNA扩增扩增9nDNADNA的每一条链都含

6、有合成它的互补链所必需的全的每一条链都含有合成它的互补链所必需的全部遗传信息。部遗传信息。nDNADNA在复制时，两条链解开分别作为模板，在在复制时，两条链解开分别作为模板，在DNADNA聚合酶的催化下按碱基互补的原则合成两条与模聚合酶的催化下按碱基互补的原则合成两条与模板链互补的新链，以组成新的板链互补的新链，以组成新的DNADNA分子。这样新形分子。这样新形成的两个成的两个DNADNA分子与亲代分子与亲代DNADNA分子的碱基顺序完全分子的碱基顺序完全一样。一样。1.1 DNA1.1 DNA的半保留复制的概念的半保留复制的概念10由于子代由于子代DNADNA分子中一条分子中一条链来自亲代，

7、另一条链链来自亲代，另一条链是新合成的，这种复制是新合成的，这种复制方 式 称 为方 式 称 为 半 保 留 复 制半 保 留 复 制(semiconservation(semiconservation replication)replication)。11AGGTACTGCCACTGGTCCATGACGGTGACCCCACTGGGGTGACCAGGTACTGTCCATGACTCCATGACAGGTACTGAGGTACTGCCACTGGTCCATGACGGTGACCAGGTACTGCCACTGGTCCATGACGGTGACC+母链母链DNA 复制过程中复制过程中子代子代DNA 12如何证明？如

8、何证明？全保留式全保留式复制可能的几种方式复制可能的几种方式半保留式半保留式混合式混合式13DNA以半保留方式进以半保留方式进行复制，是在行复制，是在1958年年由由M.Meselson 和和 F.Stahl 所完成的实验所完成的实验所证明。所证明。该实验首先将大肠杆菌在含该实验首先将大肠杆菌在含15N的培养基中培养约十五代，的培养基中培养约十五代，使其使其DNA中的碱基氮均转变为中的碱基氮均转变为15N。然后将大肠杆菌移至。然后将大肠杆菌移至只含只含14N的培养基中同步培养一代、二代、三代。分别提取的培养基中同步培养一代、二代、三代。分别提取DNA，作密度梯度离心，将具有不同密度的，作密度梯

9、度离心，将具有不同密度的DNA分离开。分离开。Matthew S.MeselsonFranklin William Stahl 1.2 1.2 半保留复制的实验证据半保留复制的实验证据14密度梯度实验密度梯度实验实验结果支持实验结果支持半保留复制半保留复制的设想的设想15按半保留复制方式，子代按半保留复制方式，子代DNADNA与亲代与亲代DNADNA的的碱基序列一致，即子代保留了亲代的全部遗传碱基序列一致，即子代保留了亲代的全部遗传信息，体现了遗传的保守性。信息，体现了遗传的保守性。DNADNA的半保留复的半保留复制表明制表明DNADNA在代谢上的稳定性在代谢上的稳定性，是保证亲代的，是保证亲

10、代的遗传信息稳定地传递给后代必要措施。遗传信息稳定地传递给后代必要措施。1.3 1.3 半保留复制的意义半保留复制的意义遗传的保守性，是物种稳定性的分子基础，遗传的保守性，是物种稳定性的分子基础，但不是绝对的。但不是绝对的。16n复制起始点复制起始点：DNA DNA复制要从复制要从DNADNA分子的特定部位开始，此部位称分子的特定部位开始，此部位称复制起始点。复制起始点。n复制子复制子(Replicon)(Replicon)基因组能独立进行复制的单位称为复制子，每个复基因组能独立进行复制的单位称为复制子，每个复制子都含有一个复制起点。它是复制的功能单位。制子都含有一个复制起点。它是复制的功能单

11、位。2 DNA2 DNA复制的起点和方向复制的起点和方向2.1 2.1 概述概述17 在复制的起始点处，在复制的起始点处，DNADNA双链部分解开为单链，双链部分解开为单链，形成叉子形状称形成叉子形状称复制叉复制叉（replication forkreplication fork）。）。2.2 DNA2.2 DNA复制的起点和方向的类型复制的起点和方向的类型1)1)两个起点，两个生长端的相向复制两个起点，两个生长端的相向复制 DNADNA每条链有每条链有1 1个复制起点，分别合成个复制起点，分别合成1 1条新条新DNADNA，两条新链相向合成，每个生长点只有两条新链相向合成，每个生长点只有1

12、1条链合成，条链合成，这种方式存在于线性这种方式存在于线性DNADNA病毒。病毒。2)12)1个起点，个起点，1 1个复制区的单向复制个复制区的单向复制 DNADNA两条链的复制起始点在同一位置，复制向一两条链的复制起始点在同一位置，复制向一个方向运动，两条个方向运动，两条DNADNA链均被复制，这种方式偶见链均被复制，这种方式偶见于一些环形于一些环形DNADNA的复制。的复制。3)13)1个起点，两个复制区的双向复制个起点，两个复制区的双向复制 这种这种DNADNA复制方式最为普遍，复制起始于复制方式最为普遍，复制起始于1 1个位点，个位点，形成两个复制区向相反方向运动，在每个复制区两形成两

13、个复制区向相反方向运动，在每个复制区两条条DNADNA链均被复制。链均被复制。19DNADNA复制的起点和方向示意图复制的起点和方向示意图20l 原核细胞原核细胞DNADNA复制只有一个复制起始区，因此它只有复制只有一个复制起始区，因此它只有一个复制子。通常细菌、病毒和线粒体的一个复制子。通常细菌、病毒和线粒体的DNADNA分子都分子都是作为单个复制子完成复制的。是作为单个复制子完成复制的。l 真核生物的染色体真核生物的染色体DNADNA是线形双链分子，含有许多复是线形双链分子，含有许多复制起点，因此是多复制子，每个复制子约有制起点，因此是多复制子，每个复制子约有100-100-200Kbp2

14、00Kbp。人体细胞平均每个染色体含有。人体细胞平均每个染色体含有10001000个复制子个复制子l 病毒病毒DNADNA多种多样，环状或线形，双链或单链，但都多种多样，环状或线形，双链或单链，但都是单复制子。是单复制子。21E.Coli DNAE.Coli DNA复制起点的复制起点的gene mappinggene mapping22E.ColiE.Coli染色体染色体DNADNA复制复制:复制时有一个复制复制时有一个复制起点，双向展开，形成起点，双向展开，形成状中间物，直至两个状中间物，直至两个复制叉相遇，这种复制称复制叉相遇，这种复制称复制。复制。23亲代双链（或单链）亲代双链（或单链）

15、DNADNA的一条链在的一条链在DNADNA复制起点处复制起点处被切开，其被切开，其55端游离出来。端游离出来。DNADNA聚合酶聚合酶便可以将便可以将脱氧核糖核苷酸聚合在脱氧核糖核苷酸聚合在3-OH3-OH端。当复制向前进行端。当复制向前进行时，亲代时，亲代DNADNA上被切断的上被切断的55端继续游离下来，并且端继续游离下来，并且很快被单链结合蛋白所结合。因为很快被单链结合蛋白所结合。因为55端从环上向下端从环上向下解链的同时伴有环状双链解链的同时伴有环状双链DNADNA环绕其轴不断的旋转，环绕其轴不断的旋转，而且以而且以3-OH3-OH端（端（+）为引物的）为引物的DNADNA生长链则不

16、断地生长链则不断地以另一条环状以另一条环状DNADNA链（链（-）为模板向前延伸，因而称）为模板向前延伸，因而称为滚环为滚环(Rolling circle)(Rolling circle)复制。复制。噬菌体噬菌体24双链环在固定点解开进行复制，但两条链的双链环在固定点解开进行复制，但两条链的合成是高度不对称的，一条链先复制，另一合成是高度不对称的，一条链先复制，另一条链保持单链而被取代，在电镜下可以看到条链保持单链而被取代，在电镜下可以看到呈呈D D环形状。待一条链复制到一定程度，露环形状。待一条链复制到一定程度，露出另一链的复制起点，另一条链才开始复制出另一链的复制起点，另一条链才开始复制。

17、这表明复制起点是以一条链为摸板起始合。这表明复制起点是以一条链为摸板起始合成成DNADNA的一段序列；两条链的起点并不总在的一段序列；两条链的起点并不总在同一点上，当两条链的起点分开一定距离时同一点上，当两条链的起点分开一定距离时就产生就产生D D环（环（D-loopD-loop）复制。）复制。线粒体线粒体253 3 原核细胞的原核细胞的DNADNA复制复制n3.1 3.1 具备的基本条件具备的基本条件n3.2 3.2 参与参与DNADNA复制的酶及蛋白质复制的酶及蛋白质 n3.3 3.3 岡崎片段和半不连续复制岡崎片段和半不连续复制n3.4 3.4 原核生物双链原核生物双链DNADNA复制过

18、程复制过程263.1 3.1 必须具备的基本条件必须具备的基本条件 模板：解开成单链的模板：解开成单链的DNADNA母链母链 原料：底物为原料：底物为dNTP(dNTP(包括包括dATPdATP、dGTPdGTP、dCTPdCTP、dTTP)dTTP)聚合酶聚合酶:依赖依赖DNADNA的的DNADNA聚合酶，聚合酶，引物：一小段引物：一小段RNA,RNA,提供提供3 3-OH-OH末端使末端使dNTPdNTP可以依次可以依次聚合聚合 其他的酶和蛋白质因子其他的酶和蛋白质因子273.2.1 DNA3.2.1 DNA聚合酶聚合酶(DNA Polymerase)(DNA Polymerase)共同性

19、质共同性质 11以脱氧核苷酸三磷酸以脱氧核苷酸三磷酸(dNTP)(dNTP)为前体催化合成为前体催化合成DNADNA22需要模板和引物的存在需要模板和引物的存在;33不能起始合成新的不能起始合成新的DNADNA链链;44催化催化dNTPdNTP加到生长中的加到生长中的DNADNA链的链的3-OH3-OH末端末端;55催化催化DNADNA合成的方向是合成的方向是5353。3.2 3.2 参与参与DNADNA复制的酶及蛋白质复制的酶及蛋白质 DNADNA聚合酶的全称：依赖于聚合酶的全称：依赖于DNADNA的的DNADNA聚合酶聚合酶28大肠杆菌大肠杆菌DNADNA聚合酶聚合酶nE.coli E.c

20、oli Has at Least Five DNA PolymerasesHas at Least Five DNA Polymerases分别为分别为DNADNA聚合酶聚合酶I I、IIII、IIIIII、IVIV、V V。2919561956年年KornbergKornberg等在等在E.coliE.coli中发现的第一个中发现的第一个DNADNA聚合酶，聚合酶，是是DNADNA复制研究中的重要里程碑，因此于复制研究中的重要里程碑，因此于19591959年获得诺年获得诺贝尔化学奖。贝尔化学奖。a)DNA polymerase IDNA polymerase I（pol Ipol I）：）：

21、相对分子量为相对分子量为1030010300，由一条多肽链，由一条多肽链组成，含有一个锌原子，每个大肠组成，含有一个锌原子，每个大肠杆菌细胞约含有杆菌细胞约含有400400个个DNA DNA polymerase I polymerase I。30功能功能n（1 1）5353聚合作用聚合作用n（2 2）3535核酸外切酶的活性核酸外切酶的活性n（3 3）5353核酸外切酶的活性核酸外切酶的活性n（4 4）焦磷酸解作用）焦磷酸解作用n（5 5）焦磷酸基交换的作用）焦磷酸基交换的作用 因此它属于一种多功能酶因此它属于一种多功能酶31用胰蛋白酶或其他蛋白水解酶处理用胰蛋白酶或其他蛋白水解酶处理DNA

22、 pol IDNA pol I可可以得到两个片段以得到两个片段。大片段：具有聚合酶的活性和大片段：具有聚合酶的活性和3535核酸外切酶的活性，称核酸外切酶的活性，称Klenow Klenow fragmentfragment。是实验室合成。是实验室合成DNADNA，进行分，进行分子生物学研究中常用的工具酶。子生物学研究中常用的工具酶。小片段：具小片段：具有有5353核酸外切酶核酸外切酶的活性。的活性。32DNA pol IRNA引物模板链1 1）5353聚聚合作用合作用在引物在引物RNA 3-RNA 3-OHOH末端，以末端，以dNTPdNTP为底物，按模板为底物，按模板DNADNA上的指令由

23、上的指令由DNA polDNA pol逐个逐个将核苷酸加上去，将核苷酸加上去，就是就是DNA polDNA pol的聚合作用。的聚合作用。335 5 至至 3 3 的聚合活性的聚合活性，催化的反应：催化的反应：dTTP3(dNMP)n +dNTP (dNMP)n+1+ppi3 A T G C A A T T G C 5|5 T A C G ppi T34DNA pol I DNA pol I 5 53 3聚合作用示意图聚合作用示意图3 3 模板链模板链 5 5 5 53 3 DNA pol I 不能不能“从无到有从无到有”，只能从已有的多，只能从已有的多核苷酸链的核苷酸链的3-OH端延长端延长

24、DNA链，也就是说必须要有链，也就是说必须要有Primer,Primer必须要有一个游离的必须要有一个游离的3-OH。新链的。新链的延长只可沿延长只可沿5 3 方向进行方向进行。PrimerPrimer-OH-OH35酶的专一性主要表现为新进入的脱氧核苷酸必须与模板酶的专一性主要表现为新进入的脱氧核苷酸必须与模板DNA配对时才有催化作用。配对时才有催化作用。dNTP进入结合位点后，可能使酶的进入结合位点后，可能使酶的构象发生变化，促进构象发生变化，促进3-OH与与5-PO4结合生成磷酸二酯键。结合生成磷酸二酯键。若是错误的核苷酸进入结合位点，则不能与模板配对，无法若是错误的核苷酸进入结合位点，

25、则不能与模板配对，无法改变酶的构象而被改变酶的构象而被3-5外切酶活性位点所识别并切除之。外切酶活性位点所识别并切除之。362）35外切酶活性外切酶活性校对作用校对作用 这种酶活性的主要功能是从这种酶活性的主要功能是从35方向识别和方向识别和切除不配对的切除不配对的DNA生长链末端的核苷酸。对于生长链末端的核苷酸。对于DNA复制的忠实性极为重要，但对双链不起作用。复制的忠实性极为重要，但对双链不起作用。373 3）5353外切酶活性外切酶活性切除修复作用切除修复作用 从从53方向水解方向水解DNA生长链前方的生长链前方的DNA链，主要链，主要产生产生5-脱氧核苷酸。这种酶活性在脱氧核苷酸。这种

26、酶活性在DNA损伤的修复中损伤的修复中可能起着重要作用。可能起着重要作用。对冈崎片段对冈崎片段5末端末端DNA引物的去引物的去除依赖此种外切酶活性。除依赖此种外切酶活性。385 A G C T T C A G G A T A 3|3 T C G A A G T C C T A G C G A C 53 3 5 5 外切酶活性外切酶活性 5 5 3 3 外切酶活性外切酶活性?能切除突变的能切除突变的 DNADNA片段片段能辨认错配的碱基对，并将其水解能辨认错配的碱基对，并将其水解核酸外切酶活性核酸外切酶活性 39 Pol 是由一条分子量为是由一条分子量为88Kd的多肽链组成，它的多肽链组成，它的

27、活性大约只有的活性大约只有pol 活性的活性的5%，也要模板和带，也要模板和带3-OH 的引物，最好的模板是带短的缺口的双链的引物，最好的模板是带短的缺口的双链DNA，有有53聚合酶和聚合酶和35核酸外切酶的活性，但没有核酸外切酶的活性，但没有53核酸外切酶的活性，主要用于核酸外切酶的活性，主要用于DNA的修复的修复。b)DNA Polymerase IIb)DNA Polymerase II（DNA pol IIDNA pol II）：）：19701970年和年和19711971年先后分离出年先后分离出pol IIpol II和和pol pol，40 是由多种蛋白质组成的复合物，每个是由多种

28、蛋白质组成的复合物，每个E.coli约含约含10分子分子DNA pol，但活性很强，为，但活性很强，为pol 的的15倍，倍，模板和模板和pol 大致相同，除聚合酶活性外，还具有大致相同，除聚合酶活性外，还具有35核酸外切酶核酸外切酶的活性，但无的活性，但无53核酸外切酶的核酸外切酶的活性，活性，DNA pol 是原核细胞是原核细胞DNA复制的主要酶复制的主要酶。这个酶的缺陷株往往是致死的。这个酶的缺陷株往往是致死的。c)DNA polymerase (DNA pol)c)DNA polymerase (DNA pol)：41pol 由十种亚基组成由十种亚基组成不对称不对称异源二聚体异源二聚体

29、结构，结构，其中其中 亚基亚基具有具有53聚合聚合DNA的酶活性，具的酶活性，具有复制有复制DNA的功能；而的功能；而 亚基亚基具有具有35外切酶外切酶的活性，与的活性，与DNA复制的复制的校正功能有关。校正功能有关。42大肠杆菌三种大肠杆菌三种DNADNA聚合酶的比较聚合酶的比较DNA聚合酶聚合酶DNA聚合酶聚合酶 IIIIDNA聚合酶聚合酶 IIIIII分子量分子量103Kd103Kd88Kd88Kd792Kd792Kd不同种类亚基数目不同种类亚基数目1 1 7 7 10 10聚合速度（核苷酸聚合速度（核苷酸/S/S）16-2016-204040250-1000250-10005353聚合

30、酶活性聚合酶活性3535外切酶活性外切酶活性5353外切酶活性外切酶活性功能功能 校正，修复，校正，修复，去除去除RNARNA引物引物修复修复复制（复制（5353聚合作用）聚合作用）19991999年发现年发现DNA polymeraseIVDNA polymeraseIV和和V V，它们涉及它们涉及DNADNA的错误倾向修复的错误倾向修复43n复制时必需解链，如靠旋转，则大肠杆菌复制时必需解链，如靠旋转，则大肠杆菌DNADNA要达要达到每分钟到每分钟60006000转。转。DNADNA分子的碱基埋在双螺旋内部，分子的碱基埋在双螺旋内部，只有把只有把DNADNA解成单链，它才能起模板作用。解成

31、单链，它才能起模板作用。n复制时是用解螺旋酶和拓扑异构酶来解链的。复制时是用解螺旋酶和拓扑异构酶来解链的。3.2.2 3.2.2 解链酶解链酶(又称解螺旋酶又称解螺旋酶,helicase),helicase)44 利用利用 ATPATP 供能，作用于氢键，供能，作用于氢键，使使DNADNA双链解开双链解开成为两条单链。成为两条单链。SSBSSBDna BDna C解链方向3.2.2 3.2.2 解链酶解链酶(又称解螺旋酶又称解螺旋酶,helicase),helicase)45解链酶作用：断裂互补碱基间的氢键作用：断裂互补碱基间的氢键,使使DNADNA双链分离形成双链分离形成“复制叉复制叉”。4

32、61010 8 8 局部解链后局部解链后47拓扑异构酶作用特点：拓扑异构酶作用特点：既能水解既能水解 、又能连接磷酸二酯键、又能连接磷酸二酯键解链过程中，解链过程中，DNA分子会过度拧紧、打结、缠分子会过度拧紧、打结、缠绕、连环等现象，均需绕、连环等现象，均需DNA拓扑异构酶，改变拓扑异构酶，改变DNA分子构象，理顺分子构象，理顺DNA链，使复制能顺利进行。链，使复制能顺利进行。分类：分类：拓扑异构酶拓扑异构酶 拓扑异构酶拓扑异构酶3.2.3 3.2.3 拓扑异构酶拓扑异构酶（topoisomerase,Topo）48拓扑异拓扑异构酶构酶切断切断DNA双链中双链中一股一股链，使链，使DNA解链

33、旋转不致打结；适当时候封解链旋转不致打结；适当时候封闭切口，闭切口，DNA变为松弛状态变为松弛状态。反应反应不需不需ATP。拓扑异拓扑异构酶构酶切断切断DNA分子分子两股两股链，断端通过链，断端通过切口旋转使超螺旋松弛。切口旋转使超螺旋松弛。利用利用ATP供能，连接断端，供能，连接断端，DNA分子进入负超螺旋状态。分子进入负超螺旋状态。DNA拓扑异构酶的作用机制拓扑异构酶的作用机制 493.2.4 单链单链DNA结合蛋白（结合蛋白（single strand binding protein,SSB）螺旋酶沿复制叉方向解开的单链螺旋酶沿复制叉方向解开的单链DNADNA，会很快与单链，会很快与单链

34、DNADNA结合结合蛋白结合，蛋白结合，防止其重新配对形成双链防止其重新配对形成双链DNADNA或被核酸酶降解或被核酸酶降解。SSBSSB结合到单链结合到单链DNADNA上后，使其呈伸展状态，没有弯曲和结节，有利上后，使其呈伸展状态，没有弯曲和结节，有利于单链于单链DNADNA作为模板。作为模板。SSBSSB可以重复使用，当新生的可以重复使用，当新生的DNADNA链合成到链合成到某一位置时，该处的某一位置时，该处的SSBSSB便会脱落，并被重复利用。便会脱落，并被重复利用。50 连接连接DNA链链 3-OH末端和相邻末端和相邻DNA链链5-P末端，使二末端，使二者生成磷酸酯键者生成磷酸酯键，从

35、而把两段相邻的，从而把两段相邻的DNA链连接成完整链连接成完整的链。的链。ATPOH POH P3.2.5 DNA连接酶连接酶(DNA ligase)功能功能DNA连接酶在复制中起最后连接酶在复制中起最后接合切口的作用接合切口的作用。在在DNA修复、重组及剪接中也起缝合切口作用。修复、重组及剪接中也起缝合切口作用。也是基因工程的重要工具酶之一。也是基因工程的重要工具酶之一。51连连接接酶酶连连接接切切口口MgMg2+2+连接酶连接酶ATPATP或或NADNADAMP+PPiAMP+PPi或或NMN+AMPNMN+AMPATCGP PTTP PP PP PAACCTGAP PACP PP PP

36、PP POHOHTGGATCGP PTTP PP PP PAACCTGAP PACP PP PP PTGGP P切口切口3333555555553333模板链模板链模板链模板链523.2.6 引物酶引物酶(Primase)53 5RNA引引物物55RNA引引物物3 DNA不能从无不能从无有合成，需在一小段有合成，需在一小段RNA引物基础上合成引物基础上合成DNA。RNA引物引物的合成的合成需引物酶，它是一种特殊的需引物酶，它是一种特殊的RNA聚合酶，聚合酶，可合成可合成6-10个碱基的个碱基的RNA引物。引物。53 酶或蛋白质酶或蛋白质 主要作用主要作用 DNADNA聚合酶聚合酶 水解引物、填

37、补空隙、修复作用水解引物、填补空隙、修复作用DNADNA聚合酶聚合酶 DNA DNA复制复制 解链酶类解链酶类 解开解开DNADNA双链双链单链单链DNADNA结合蛋白结合蛋白 维持已解开单链维持已解开单链DNADNA的稳定的稳定拓扑异构酶类拓扑异构酶类 克服解链时打结及缠绕、松驰或克服解链时打结及缠绕、松驰或 引进负超螺旋引进负超螺旋 DNADNA连接酶连接酶 催化双链催化双链DNADNA中单链切口的连接中单链切口的连接引物酶引物酶 合成合成RNARNA引物引物 参与参与DNADNA复制的酶及蛋白质复制的酶及蛋白质 54nDNA分子的两条链是反向平行的分子的两条链是反向平行的3-5 和和5-

38、3，但是复制的方向只能是，但是复制的方向只能是5-355不连续的不连续的滞后链的片段叫作滞后链的片段叫作冈崎片段冈崎片段（Okazaki fragmentOkazaki fragment）3.3 3.3 岡崎片段和半不连续复制岡崎片段和半不连续复制n在在DNADNA复制时，复制时，1 1条链的合成方向和复条链的合成方向和复制叉的前进方向相同，可连续复制，制叉的前进方向相同，可连续复制，称为称为前导链前导链（leading strandleading strand）；而另一条链的合成方向和复制叉的前进方向而另一条链的合成方向和复制叉的前进方向正好相反，不能连续复制，只能分成几个片正好相反，不能连

39、续复制，只能分成几个片段合成，称为段合成，称为滞后链滞后链（lagging strand)lagging strand)565 53 33 3 5 5 3 3 5 5 解链方向解链方向复制的半不连续性复制的半不连续性3 3 5 5 3 3 5 5 解链方向解链方向3 35 53 33 35 5573 3 5 5 3 3 5 5 解链方向解链方向 复制方向与解链方向相反，须等待解开足够复制方向与解链方向相反，须等待解开足够长度的模板链才能继续复制长度的模板链才能继续复制 ，所得到一条由不，所得到一条由不连续片段组成的子链。连续片段组成的子链。随从链随从链(lagging strand)(lagg

40、ing strand)冈崎片段冈崎片段（Okazaki fragment Okazaki fragment）3 35 53 33 35 55859大肠杆菌复制起点成串排列的重复序列大肠杆菌复制起点成串排列的重复序列DnaADnaB(解螺旋酶解螺旋酶)SSB大肠杆菌大肠杆菌DNA复制起点在起始阶段的结构模型复制起点在起始阶段的结构模型3.4.1 3.4.1 复制的起始复制的起始3.4 3.4 原核生物双链原核生物双链DNADNA复制过程复制过程60nDNA复制的起始阶段，由下列两步构成：复制的起始阶段，由下列两步构成：1解旋解链，形成复制叉解旋解链，形成复制叉nDnaA蛋白辨认起始点，由拓扑异构

41、酶和解链蛋白辨认起始点，由拓扑异构酶和解链酶作用，使酶作用，使DNA的超螺旋及双螺旋结构解开，的超螺旋及双螺旋结构解开，碱基间氢键断裂，形成两条单链碱基间氢键断裂，形成两条单链DNA。n单链单链DNA结合蛋白（结合蛋白（SSB）四聚体结合在两）四聚体结合在两条单链条单链DNA上，形成上，形成复制叉（复制叉（replication fork）。612引发体组装和引物合成引发体组装和引物合成n在在E.coli中，由解螺旋酶中，由解螺旋酶(DnaB蛋白蛋白)、DnaC蛋白蛋白(协助协助DnaB)、引物酶、引物酶(DnaG蛋白蛋白)和和DNA复制起始区域形成复制起始区域形成引发体引发体(primoso

42、me)；n在引物酶的催化下，以在引物酶的催化下，以DNA为模板，合成一为模板，合成一段短的段短的RNA片段，从而获得片段，从而获得3端自由羟基端自由羟基（3-OH）。）。62引发体的组装引发体的组装Dna ADna B、Dna CDNA拓扑异构酶拓扑异构酶引物酶引物酶OHSSB3 5 3 5 63 5 5 3 35 5dATPdGTPdTTPdCTPdTTPdGTPdATPdCTPOH 33 3DNA-polDNADNA复制的延长过程复制的延长过程64 复制起点解开后形成复制起点解开后形成2 2个复制叉，进行双向复制，前导个复制叉，进行双向复制，前导链和滞后链的合成都需要链和滞后链的合成都需要

43、RNARNA引物，前导链先由引发酶在起引物，前导链先由引发酶在起点处合成一段点处合成一段RNARNA引物，随后引物，随后DNA pol IIIDNA pol III即在引物上加脱氧即在引物上加脱氧核苷酸核苷酸。前导链的合成。前导链的合成与复制叉的移动保持同步与复制叉的移动保持同步。a)前导链的合成前导链的合成3.4.2 DNA3.4.2 DNA的延伸的延伸65 后随链的合成是分段进行的，需要不断合成冈崎片段后随链的合成是分段进行的，需要不断合成冈崎片段的的RNARNA引物，然后由引物，然后由DNA pol IIIDNA pol III加入脱氧核苷酸。加入脱氧核苷酸。b)b)滞后链的合成滞后链的

44、合成66 滞后链的合成比较复杂，由于滞后链的合成比较复杂，由于DNADNA的两条互补链方向相的两条互补链方向相反，为使滞后链能与前导链被同一个反，为使滞后链能与前导链被同一个DNA pol IIIDNA pol III不对称二不对称二聚体所合成，聚体所合成，后随链必须绕成一个环状后随链必须绕成一个环状（looploop）。）。后随链后随链前导链前导链67DNADNA聚合酶聚合酶催化先导链和随从链同时合成催化先导链和随从链同时合成68复复制制过过程程简简图图693.4.3 复制的终止复制的终止n在复制过程中形成的在复制过程中形成的RNA引物，需由引物，需由RNA酶酶来水解来水解去除；去除；nRN

45、A引物水解后遗留的缺口，由引物水解后遗留的缺口，由DNA聚合酶聚合酶（原（原核生物）或核生物）或DNA聚合酶聚合酶（真核生物）催化延长缺（真核生物）催化延长缺口处的口处的DNA，直到剩下最后一个磷酸酯键的缺口。，直到剩下最后一个磷酸酯键的缺口。（1）去除引物，填补缺口）去除引物，填补缺口：（2）连接冈崎片段：）连接冈崎片段：n在在DNA连接酶的催化下，生成最后一个磷酸酯键，连接酶的催化下，生成最后一个磷酸酯键，将冈崎片段连接起来，形成完整的将冈崎片段连接起来，形成完整的DNA长链。长链。705 5 5 RNA酶酶OH P5 DNA-pol dNTP5 5 PATP ADP+Pi5 5 DNA连

46、接酶连接酶 随从链上不连续性片段的连接随从链上不连续性片段的连接71n解旋解旋：由：由拓扑异构酶拓扑异构酶解除解除DNA的超螺旋结构。的超螺旋结构。n解链解链：由：由解链酶解链酶使双链使双链DNA解开再由单链结合蛋解开再由单链结合蛋白与单链结合，防止氢键再形成。白与单链结合，防止氢键再形成。n识别起点识别起点：由：由DNA指导的指导的RNA聚合酶即聚合酶即引物酶引物酶完完成。成。n生成引物生成引物：以：以DNA为模板在为模板在引物酶引物酶催化下由催化下由DNA转录成。转录成。nDNA的生成的生成：在：在RNA引物引物3末端上按碱基互补原末端上按碱基互补原则经则经DNA聚合酶聚合酶III催化生成

47、，其催化生成，其3末端与下一个末端与下一个RNA引物引物5末端相连。末端相连。3.4.4 DNA3.4.4 DNA合成步骤总结合成步骤总结72n切除引物切除引物：由：由DNA聚合酶聚合酶I催化切除引物催化切除引物n补齐封口补齐封口：DNA聚合酶聚合酶I利用其利用其DNA聚合酶活性聚合酶活性按碱基互补原则沿按碱基互补原则沿5-3方向填补两个冈崎片段方向填补两个冈崎片段之间的缺口。其之间的缺口。其3末端羟基与下一个末端羟基与下一个DNA片段片段5末端相连磷酸基，在末端相连磷酸基，在DNA连结酶连结酶催化下形成磷催化下形成磷酸二酯键而被连结起来，最终形成酸二酯键而被连结起来，最终形成DNA模板链模板

48、链的完整新的互补链，此部由的完整新的互补链，此部由NAD+供能。供能。73G1G2SM哺乳动物的细胞周期哺乳动物的细胞周期DNA合成合成(synthesis)期期4 4 真核细胞真核细胞DNADNA的复制的复制细胞能否分裂，取决于进入细胞能否分裂，取决于进入S期及期及M期这两个关键点期这两个关键点。G1S及及G2M的调节，与蛋白激酶活性有关。的调节，与蛋白激酶活性有关。蛋白激酶通过磷酸化激活或抑制各种复制因子而实施蛋白激酶通过磷酸化激活或抑制各种复制因子而实施调控作用。调控作用。744.1 4.1 真核细胞真核细胞DNADNA多个起点复制多个起点复制754.2 真核细胞中真核细胞中DNA聚合酶

49、的性质聚合酶的性质 定位定位细胞核细胞核 细胞核细胞核线粒体线粒体细胞核细胞核细胞核细胞核聚合作用：聚合作用：53 53 外切酶活性外切酶活性3535功能功能复制复制引发引发修复修复线粒体线粒体DNADNA合成合成核核DNADNA合成合成修复修复764.3 真核生物的复制终止真核生物的复制终止1 1，染色体，染色体DNADNA呈线状，复制在末端停止呈线状，复制在末端停止5555水解、聚合、连接水解、聚合、连接55552 2，连接不连续片段，连接不连续片段77n端粒（端粒（telomere）是是指真核生物染色体线指真核生物染色体线性性DNA分子末端的结分子末端的结构部分，通常膨大成构部分，通常膨

50、大成粒状。粒状。4.4 端粒端粒78以表彰他们“发现端粒和端粒酶是如何保护染色体的”。伊丽莎白伊丽莎白布莱克本布莱克本卡萝尔卡萝尔格雷德格雷德杰克杰克绍斯塔克绍斯塔克79功能功能 维持染色体的稳定性维持染色体的稳定性 保证保证DNA复制的完整性复制的完整性端粒的结构特点端粒的结构特点 由末端单链由末端单链DNA序列和蛋白质构成。序列和蛋白质构成。末端末端DNA序列是多次重复的富含序列是多次重复的富含G、T碱基碱基的短的短 序列。序列。TTTTGGGGTTTTGGGG80n线性线性DNA在复制完成后，其末端由于引物在复制完成后，其末端由于引物RNA的水解而可能出现缩短。故需要在的水解而可能出现缩

51、短。故需要在端粒酶端粒酶（telomerase）的催化下，进行延长反应。的催化下，进行延长反应。端粒酶是一种端粒酶是一种RNA-蛋蛋白质复合体，它可以白质复合体，它可以其其RNA为模板，通过为模板，通过逆 转 录 过 程 对 末 端逆 转 录 过 程 对 末 端DNA链进行延长。链进行延长。端粒酶的分子结构端粒酶的分子结构81端粒酶的爬行模型（动画演示）端粒酶的爬行模型（动画演示）8283端粒酶的催端粒酶的催化延长作用化延长作用爬爬行行模模型型84DNADNA聚合酶复制子链聚合酶复制子链进一步加工进一步加工85真核和原核真核和原核DNADNA细胞复制比较细胞复制比较865 5 反转录反转录(r

52、everse transcription)(reverse transcription)反转录反转录:以以RNARNA为模板，为模板，dNTPdNTP为原料，反转录酶催化，为原料，反转录酶催化，按碱基配对规律合成按碱基配对规律合成DNADNA的过程。的过程。DNADNA转录转录RNARNARNA(RNA(病毒病毒)反转录反转录5.1 5.1 概念概念87依赖依赖DNA指导下的指导下的DNA聚合酶活力聚合酶活力依赖依赖RNA的的DNA聚合酶活力聚合酶活力核糖核酸酶核糖核酸酶H活力活力逆转录酶三种功能逆转录酶三种功能5.2 5.2 逆转录酶逆转录酶 (依赖依赖RNARNA的的DNADNA聚合酶聚合

53、酶)RNA-dependent DNA polymerase,RDDPRNA-dependent DNA polymerase,RDDP88逆转录过程中逆转录过程中cDNA的合成的合成依赖依赖RNA的的DNA聚合酶聚合酶核糖核酸核糖核酸酶酶H活力活力依赖依赖DNA的的DNA聚合酶聚合酶RDDPRDDP催化反应示意图催化反应示意图n反应时模板与引物以氢键相连，在引物反应时模板与引物以氢键相连，在引物3羟基末端开始以羟基末端开始以5-3方向方向进行进行DNA的聚合、延伸。合成的的聚合、延伸。合成的DNA以共价键相以共价键相连，形成连，形成DNA-RNA杂合体杂合体。在。在DNA指导的指导的DNA聚

54、合酶催聚合酶催化下以杂合体中的化下以杂合体中的DNA为模板合成一条为模板合成一条DNA互补链互补链，形成，形成新的新的DNA分子。分子。895.3 5.3 逆转录研究的意义逆转录研究的意义 n逆转录酶和逆转录现象，是分子生物学研究中的逆转录酶和逆转录现象，是分子生物学研究中的重大发现，重大发现，扩充了中心法则。扩充了中心法则。n逆转录现象说明：至少在某些生物，逆转录现象说明：至少在某些生物，RNARNA同样兼有同样兼有遗传信息传代与表达功能，与真核细胞分裂和胚遗传信息传代与表达功能，与真核细胞分裂和胚胎发育有关。胎发育有关。n对逆转录病毒的研究，拓宽了对逆转录病毒的研究，拓宽了2020世纪初已

55、注意到世纪初已注意到的病毒致癌理论。的病毒致癌理论。n逆转录酶是分子生物学重要工具酶。逆转录酶是分子生物学重要工具酶。90n遗传物质的结构改变而引起的遗传信息改变，均遗传物质的结构改变而引起的遗传信息改变，均可称为可称为突变突变 mutation）n从分子水平来看，突变就是从分子水平来看，突变就是DNA分子上碱基的改分子上碱基的改变。变。n在复制过程中发生的在复制过程中发生的DNA突变称为突变称为DNA损伤损伤（DNA damage）6.1 DNA6.1 DNA的损伤和修复的损伤和修复916.1.1 突变的意义突变的意义（1）突变是进化、分化的分子基础突变是进化、分化的分子基础 自发突变自发突

56、变/自然突变自然突变 （2）突变导致基因型改变突变导致基因型改变 没有可察觉的表型改变没有可察觉的表型改变 个体之间基因型的差别称为个体之间基因型的差别称为多态性多态性（3）突变导致死亡突变导致死亡（4）突变是某些疾病的发病基础突变是某些疾病的发病基础926.1.2 引发突变的因素引发突变的因素由紫外线、电离辐射、由紫外线、电离辐射、X射线等引起的射线等引起的DNA损伤。损伤。其中，其中，X射线和电离辐射常常引起射线和电离辐射常常引起DNA链的断裂，链的断裂，而而紫外线紫外线常常引起常常引起嘧啶二聚体嘧啶二聚体的形成，如的形成，如TT，TC，CC等二聚体。这些嘧啶二聚体由于形成了共价键等二聚体

57、。这些嘧啶二聚体由于形成了共价键连接的环丁烷结构，因而会引起复制障碍。连接的环丁烷结构，因而会引起复制障碍。(1)物理因素物理因素93(2)化学因素化学因素常见的化学诱变剂常见的化学诱变剂化合物类别化合物类别作作 用用 点点分子改变分子改变碱基类似物碱基类似物如：如：5-BUA 5-BU G-A-T-G-C-羟胺类（羟胺类（NH2OH）T C-T-A-C-G-亚硝酸盐（亚硝酸盐（NO2）C U-G-C-A-T-烷化剂烷化剂如：氮芥类，如：氮芥类，NitrominsG mGG mGDNA缺失缺失G946.1.3 突变的类型突变的类型(1)点突变（点突变（point mutation）指指DNAD

58、NA分子上一个碱基的变异分子上一个碱基的变异发生在同型碱基之间，即嘌呤代替另一发生在同型碱基之间，即嘌呤代替另一嘌呤，或嘧啶代替另一嘧啶。嘌呤，或嘧啶代替另一嘧啶。转换转换发生在异型碱基之间，即嘌呤变嘧啶或发生在异型碱基之间，即嘌呤变嘧啶或嘧啶变嘌呤。嘧啶变嘌呤。颠换颠换95正常成人正常成人Hb(HbA)Hb(HbA)N Npro pro gluglu glu glu C C镰形红细贫血病人镰形红细贫血病人Hb(HbS)Hb(HbS)N N pro pro valval glu glu C CCTCGAGCA ACGTG96(2)缺失（缺失（deletion）、插入）、插入(insertion

59、)缺失缺失：一个碱基或一段核苷酸链从一个碱基或一段核苷酸链从DNA大分子上消失大分子上消失插入插入：原来没有的一个碱基或一段核苷酸链插入到原来没有的一个碱基或一段核苷酸链插入到DNA大分子中间大分子中间谷谷 酪酪 蛋蛋 丝丝5 5 G G C C A A G U AG U A C A UC A U G U CG U C 丙丙 缬缬 组组 缬缬正常正常5 5 G A GG A G U A GU A G A U CA U C U C U C 缺失缺失C C插入和缺失引起的突变称为插入和缺失引起的突变称为框移突变框移突变 (frame-shift mutation)97(3)重排（重排（rearra

60、ngement）DNA分子内发生较大片断的交换，也称为重组分子内发生较大片断的交换，也称为重组由基因重排引起的两种地中海贫血基因型由基因重排引起的两种地中海贫血基因型986.1.4 DNA损伤的修复损伤的修复(repair)是对已发生分子改变的补偿措施，使其尽可能回是对已发生分子改变的补偿措施，使其尽可能回复为原有的天然状态。复为原有的天然状态。光修复光修复(light repair)切除修复切除修复(excision repair)重组修复重组修复(recombination repair)SOS修复修复 修复的主要类型：修复的主要类型：无差错修复无差错修复有差错倾向修复有差错倾向修复99n

61、这是一种广泛存在的修复作用，但这是一种广泛存在的修复作用，但哺乳动物细胞哺乳动物细胞缺乏，缺乏，能够修复任何嘧啶二聚体的损伤。能够修复任何嘧啶二聚体的损伤。n修复过程由修复过程由光修复酶光修复酶(photolyase)催化完成。催化完成。(1)光修复（光修复（light repair）光修复酶的光修复酶的分子结构分子结构光光100其修复过程为：其修复过程为：光修复酶光修复酶(photolyase)识别识别嘧啶二聚体并与之结合形嘧啶二聚体并与之结合形成复合物。成复合物。在在300600nm可见光照射可见光照射下，酶获得能量，将嘧啶下，酶获得能量，将嘧啶二聚体的丁酰环打开。二聚体的丁酰环打开。光修

62、复酶从光修复酶从DNA上解离。上解离。101n是修复是修复DNA损伤最为普遍的方式，可适用于多损伤最为普遍的方式，可适用于多种种DNA损伤的修复。对多种损伤的修复。对多种DNA损伤包括碱基损伤包括碱基脱落形成的无碱基位点、嘧啶二聚体、碱基烷基脱落形成的无碱基位点、嘧啶二聚体、碱基烷基化、单链断裂等都能起修复作用。这种修复方式化、单链断裂等都能起修复作用。这种修复方式普遍存在于各种生物细胞中，也是人体细胞主要普遍存在于各种生物细胞中，也是人体细胞主要的的DNA修复机制。修复机制。n切除修复机制的基本过程是将受损的切除修复机制的基本过程是将受损的DNA片段片段切除，然后再以对侧链为模板，重新合成新

63、链进切除，然后再以对侧链为模板，重新合成新链进行修复。行修复。(2)切除修复切除修复(excision repair)102n这是这是DNA的复制过程的复制过程中所采用的一种有差错中所采用的一种有差错的修复方式。的修复方式。先复制先复制后修复后修复n修复时，利用重组蛋白修复时，利用重组蛋白RecA的核酸酶活性，的核酸酶活性，将另一股健康亲链与损将另一股健康亲链与损伤缺口相互交换。伤缺口相互交换。(3)重组修复重组修复(recombination repair)RecA的分子结构的分子结构103RecARecA重组蛋白修复重组蛋白修复DNADNA示意图示意图又称复制后修复。受损伤的又称复制后修复

64、。受损伤的DNADNA在进行复制时，跳过损伤部位，在进行复制时，跳过损伤部位，在子代在子代DNADNA链与损伤相对应部位链与损伤相对应部位出现缺口。通过分子间重组，从出现缺口。通过分子间重组，从完整的母链上将相应的碱基顺序完整的母链上将相应的碱基顺序片段移至子链的缺口处，然后再片段移至子链的缺口处，然后再用合成的多核苷酸来补上母链的用合成的多核苷酸来补上母链的空缺，此过程即重复修复。空缺，此过程即重复修复。并非并非完全校正完全校正。重组修复中原损伤没。重组修复中原损伤没有除去，但若干代后可逐渐稀释，有除去，但若干代后可逐渐稀释，消除其影响。消除其影响。104 当当DNA损伤广泛难以继续复制时，

65、由此而诱发出损伤广泛难以继续复制时，由此而诱发出一系列复杂的反应。一系列复杂的反应。在在E.coli中，各种与修复有关的基因，组成一个中，各种与修复有关的基因，组成一个称为称为调节子调节子(regulon)的网络式调控系统。的网络式调控系统。这种修复特异性低，对碱基的识别、选择能力差。这种修复特异性低，对碱基的识别、选择能力差。通过通过SOS修复，复制如能继续，细胞是可存活的。修复，复制如能继续，细胞是可存活的。然而然而DNA保留的错误较多，导致较广泛、长期的保留的错误较多，导致较广泛、长期的突变。突变。(4)SOS修复（修复（SOS Repair）105第二部分第二部分 RNARNA的生物合

66、成的生物合成n在生物界中，在生物界中，RNA合成有两种方式：合成有两种方式：一是一是DNA指导的指导的RNA合成，也叫转录，此为生物体内合成，也叫转录，此为生物体内的主要合成方式，也是的主要合成方式，也是本章介绍的主要内容本章介绍的主要内容。另一种是另一种是RNA指导的指导的RNA合成（合成（RNA-dependent RNA synthesis），也叫），也叫RNA复制（复制（RNA replication），由），由RNA依赖的依赖的RNA聚合酶（聚合酶（RNA-dependent RNA polymerase）催化，常见于病毒）催化，常见于病毒（如（如SARS），是逆转录病毒以外的），是逆转录病毒以外的RNA病毒在宿主病毒在宿主细胞以病毒的单链细胞以病毒的单链RNA为模板合成为模板合成RNA的方式。的方式。106n在在RNA聚合酶的催化下，以一段聚合酶的催化下，以一段DNA链链为模板合成为模板合成RNA，从而将，从而将DNA所携带的所携带的遗传信息传递给遗传信息传递给RNA的过程称为的过程称为转录转录（transcription）。转录转录RNADNA 转录的概念转录的概念107