基因的连锁与互换定律

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1、基因的连锁与互换定律1完全连锁.用纯种灰身长翅果蝇与纯种黑身残翅果蝇交配，子一代都是灰身长翅。.F1代的雄果蝇与双隐性的雌果蝇测交结果： P 纯种 灰身长翅 黑身残翅 BBVV bbvv测交 F1 灰身长翅 黑身残翅 BbVv bbvv测交后代 灰身长翅 黑身残翅 50% 50% F1为灰身长翅： 果蝇 灰身（B）对黑身（b）是显性 长翅（V）对残翅（v）是显性 测交后代没有出现1111比例，无法用自由组合定律解释 测交后代出现两种与亲本完全相同的类型，各占50%解释： 摩尔根认为果蝇的灰身基因和长翅基因位于同一染色体上，可用表示，黑身基因和残翅基因也位于同一条染色体上，可用表示。当两种纯种的

2、亲代果蝇交配，F1的基因型BbVv，应表示为，表现型是灰身长翅。 F1测交只能产生两种类型灰身长翅，黑身残翅，比例各占50%。概念：连锁位于一对同源染色体上的两对（或两对以上）的等位基因，在向下一代传递时，同一条染色体上的不同基因连在一起不分离的现象 完全连锁在配子形成过程中，只有基因的连锁，没有基因的互换，后代只表现出亲本的性状 连锁群：存在于同一条染色体上的基因构成一个基因群，它们间的关系是彼此连锁的，称为就连锁群2. 不完全连锁用子一代雌性个体进行测交实验结果： P 纯种 灰身长翅 黑身残翅 BBVV bbvv测交 F1 灰身长翅 黑身残翅 BbVv bbvv测交后代 灰身长翅 黑身残翅

3、 42% 42%灰身残翅 黑身长翅 8% 8% 后代出现四种性状，其中亲本类型占多数，新组合类型占少数。解释：细胞在进行减数分裂形成配子的过程 中，减数分裂第一期前期，同源染色体联会，形成四分体。联会复合体中同源染色体间的非姐妹染色单体间会发生染色单体的交叉互换，在交换区段上的基因随染色体发生交换，这种交换产生新的基因组合。交叉互换后形成四种配子，其数量相同；其中有两种配子是亲本类型，两种配子是重组合类型，各占一半。但是在生殖细胞形成过程中，发生交叉互换的性母细胞并不多，所以，减数分裂产生的配子中亲本类型的配子最多，重组合类型的配子占少数。重组类型配子数与所产生的配子总数的比值称为交换率。比如

4、：以上测交实验中，两种重组个体分别占8%，所以，两个基因间的交换率为16%。其性母细胞在进行间数分裂过程中，发生交换的性母细胞占总细胞数的比例是16%2 = 32%交换率2 = 发生交换的性母细胞的比例（完全连锁）0交换率50%（自由组合）1) 染色体上各个基因间的交换率是不同的，这种差异在反复的试验中总是恒定的2) 交换率的大小与基因在染色体上的距离有关，两基因间的距离越小，染色体交叉的机会越小，基因交换率也越小3) 基因交换率反映了两基因间的距离：交换率小，距离小；交换率大，距离大4) 基因图是根据基因间的交换率绘制的5) 生物连锁群的数目与它的染色体的对数是一致的3.基因连锁和交换定律的

5、实质减数分裂形成配子时，位于同一条染色体上的不同基因，常常连在一起进入配子；在减数分裂四分体时期，位于同源染色体上的等位基因有时会随着非姐妹染色单体的交换发生交换，产生基因重组。4.基因连锁和交换定律在实践中的应用1) 动植物育种工作，选配优良品种大麦：抗杆锈病 抗散黑穗病 紧密连锁育种时选择了抗杆锈病植株 等同于选择了抗散黑穗病植株 不利性状与有利性状连锁：打破基因连锁，促成基因交换，重组成所需基因型2) 医学实践中，推测某种遗传病在胎儿中发生的可能性甲髌综合症：人类常染色体显性遗传病，主要症状是指甲发育不良，髌骨缺少或发育不良。致病基因（NP）与ABO血型的基因（IA、IB、i）位于同一条

6、染色体上。患病家庭中： NP基因常与IA连锁 np基因常与IB、I基因连锁若已知： NP与IB间的重组率为18%,患者的后代患病的概率是：从右边的图分析可以看出，NP与IB间的重组率位18%，产生的配子中、类型配子各占41%，、配子各占9%。与其他几种配子结合后，后代中只要是A型或是AB型血（含IA），一般将患甲髌综合症，不患病的可能性是18%。5基因定位（1）两基因间在遗传学上的相对图距，交换率的大小反映出连锁基因之间的距离大小，通过交换率的测定，即可以确定基因在染色体上的排列次序和相对距离。遗传学上把交换率的“”去掉，可作为两基因在遗传学上的相对图距。（2）基因定位的方法 基因定位通常采用

7、“三点测交”法，即用三杂合体跟三隐性个体测交，通过对测定子代表型及比例分析、计算三个连锁基因间的交换值，从而确定各个基因在同一条染色体上的次序和相对距离。值得注意的两个问题：两边的两个基因的相对距离两个单交换值之和两倍的双交换值。两边的两个基因间的交换值两个单交换值两倍的双交换值。另外，不必计算交换值，可直接判断三个基因的次序，其方法为：用亲组合表型的基因次序与双交换表型的基因次序进行比较，发生交换的一对等位基因应位于三对等位基因的中间。学习指导1.完全连锁遗传后代只出现两种类型，两种类型的比例为11，无重组类型出现，完全连锁现象一般出现在雄果蝇和雌家蚕中。2.不完全连锁后代出现四种表现型，两

8、种亲本类型（占多数），两种重组类型（占少数）。不完全连锁在生物中普遍存在，不同的基因的连锁的程度不一样。3.基因的连锁原因是，决定不同形状的两对或两对以上的等位基因位于一对同源染色体上，在遗传时，同一条染色体上的不同基因连在一起，不分离，表现出连锁现象。4.基因互换的原因是：细胞减数分裂形成配子时，同源染色体上的非姐妹染色单体间发生染色体互换，导致位于其上的等位基因彼此互换。5.减数分裂时，位于一条染色体上的多数不同基因常常进入同一配子，表现出连锁；部分等位基因会在四分体时期，随着染色体的互换而互换，产生基因重组。6.互换引起的基因重组，产生生物变异，为生物进化提供了原材料来源。7.互换率是F

9、1产生的重组配子占总配子数的百分比。8.交换的可能性与基因间的距离大小有关。交换率=0，表现为完全连锁；交换率=50%，表现为自由组合；0交换率50%，表现为不完全连锁。9.交换的配子百分率是交换的性母细胞百分率的一半，因为任何一个交换的性母细胞所产生的四个配子中总有两个是亲本类型的，两个是重组类型的。10.不同基因间的交换率不同，这种差异在反复实验中总是恒定的。11.两个基因间的距离越近，它们之间染色体交叉的机会就越少，基因的交换率就越少，连锁就越强；反之，两个基因距离越远，交换率就越大。12.存在于一个染色体上的基因构成一个基因群，即是一个连锁群。果蝇有四对染色体，就有四个连锁群。人类的伴

10、性遗传（1）人类的红绿色盲、血友病为伴X隐性遗传病。红绿色盲、血友病的遗传与果蝇的红眼和白眼遗传方式相同。遗传系谱的主要特点为：人群中男性患者远多于女性患者，在一些发病率低的系谱中，只有男性患者。双亲无病，儿子可能发病，女儿则不会发病。女性患者的儿子必患病。系谱一般具有交叉遗传的特点。（2）人类的抗维生素D佝楼病为伴X显性遗传。其系谱特点为：人群中女性患者多于男性患者，前者的病情可较轻。患者的双亲中，必有一个该病患者。男性患者的后代中，女儿都将患病，儿子都正常。女性患者的后代中，子、女都各有1/2的患病风险。（3）人类男性外耳道多毛症是伴Y连锁遗传（或限雄遗传）。其特点是：患者均为男性，并且是

11、父传子，子传孙，女性不会出现相应的遗传病症。人类染色体疾病1染色体数目异常的疾病（1）常染色体数目异常先天愚型或Down综合症（软白痴）患者的核型为：47，XX（XY）21，也称21三体。该病大多是由卵子发生过程中21号染色体不分离，形成了多一条21染色体的异常卵细胞，受精后形成。发病率为： l/6001/800。（2）性染色体数目异常的疾病先天性学儿发育不全症（Klinefelter综合病）本病患者在青春期出现临床症状，睾丸小且发育不全，不能生育。其核型为47，XXY。该病大多是由卵子发生过程中X染色体不分离，形成多一条X染色体的异常卵子，受精后形成。发病率占男性的1/7001/800。性腺

12、发育不全症（Turner综合症）本病患者只有卵巢基质而无滤泡，无生育能力。其核型为45、XO。该病大多数为精子发生过程中XY不分离，形成了性染色体异常的精子，并和卵子受精后形成。发病率占女性的1/3500。2染色体结构异常的疾病（1）猫叫综合症，本病患者哭声如猫叫，智力低，肌张力也低下。患者的核型为46，XX（XY），但患者的一条5号染色体的短臂缺失。（2）14/21易位型先天愚型，患者核型为46，XX（XY），14，tt（14；21）。患儿核型中少一条14号染色体，多一条由14号和21号染色体形成的易位染色体。这种易位可以是新发生的结构畸变，也可以由双亲之一传来。基因表达的调控【知识概要】一

13、、基因调控的重要意义任何一个细胞在一定时期内，并非全部基因都能表达，而是在一定时期内的一定条件下，只能部分特定基因在表达。所以，基因表达的调控能使生物在利用自然资源和应付生活环境方面很有灵活性，从而使生物可以更好的保存自己，繁衍种族。二、操纵子学说1原核生物的基因调控乳糖操纵子的关闭状态和打开状态如下图所示。乳糖操纵子的关闭状态乳糖操纵子的打开状态2乳糖操纵子的打开状态如图所示。基因的调控系统表明，它使一个代谢系统中的酶系能够同时按所需要的数量准确地合成。乳糖操纵子只有在环境中有乳糖存在时，才开始合成这个酶系，乳糖分解完之后，由于负反馈而停止酶的合成，这就使细菌能更有效地适应环境的变化。3真核

14、生物基因调控的复杂性。一般地说，包括四个水平的调控。转录前的调控 a组蛋白转位模型：DNA的一个特定位置上的一种特异性的非组蛋白磷酸化以后，磷酸基带负电荷，于是非组蛋白与带负电荷的DNA相斥，并与带正电荷的组蛋白强烈地结合在一起。组蛋白和非组蛋白复合体从DNA上脱离开来，使这部分DNA裸露出来，不再受组蛋白的抑制而开始转录。b真核细胞基因调控系统的模型：由于真核生物代谢需很多酶，这些酶的基因可能分散在不同染色体的不同部位上。那么，达到协调机制的原理如面两图所示。真核细胭基因调控系统的模型真核细胞基因的复杂调控系统转录水平的调控 RNA聚合酶I催化rRNA的转录，RNA聚合酶催化mRNA的转录，

15、RNA聚合酶催化tRNA和5sRNA的转录。转录后的调控 对初产生的RNA加工剪接，去掉内含子和非编码区顺序，把几个外显子连接起来，成为成熟的mRNA。翻译水平的调控，mRNA的戴帽与核糖体小亚基识别并与之结合，是开始翻译的条件。翻译后的调控 翻译的最初产物是一个大的蛋白质分子。有时，必须经酶切成更小的分子才能有生物活性。如胰岛素原胰岛素。细胞质遗传及其在育种上的应用【知识概要】一、细胞质遗传的特点遗传方式是非孟德尔式的。F1通常只表现母方的性状。杂交的后代一般不出现一定比例的分离。二、高等植物叶绿体的遗传1紫茉莉的绿白斑的遗传其特点为：不同枝条上的花朵相互受粉时，其后代的叶绿体种类完全决定于

16、种子产生于哪一种枝条上，而与花粉来自哪一种枝条无关。2玉米的埃型条斑遗传其特点是：条斑植株作父本，正常植株作母本时，显示孟德尔式遗传。条斑植株作母本，不论父本基因型怎样，其子代看不到典型的孟德尔式比数，显示出典型的细胞质遗传。三、真菌类线粒体的遗传核基因遗传遵循孟德尔式遗传，但杂交的后代性状跟核基因无直接关系而表现为细胞质遗传（如酵母菌的“小菌落”和链孢霉的“缓慢生长”要变型等）。四、细胞质遗传在育种上的应用玉米的“二区三系”制种，就是核质互作的一个例子。杂交制种过程如下：（S）rr （N）rr （S）rr （N）RR雄性不育系 保持系 （S）rr （N）rr （S）Rr （N）RR 雄性不育

17、系 保持系 杂交种 恢复系 雄性不育系和保持系的繁殖 制造杂交种，同时繁殖恢复系植物雄性不育的遗传：植物雄性不育并不完全是由细胞质决定的，它也有核不育型，但是难以找到保持系。细胞质和细胞核互相作用的不育，简称质-核型，表现型比较复杂，当细胞质不育基因S存在时，细胞核内必须有一对隐性基因rr，个体才表现不育。杂交或回交时，只要父本核内没有R基因，杂交后代保持雄性不育。如果细胞质基因是正常可育的N，即使核基因仍然是rr，个体仍然是正常可育的，如果核内存在显性基因R，不论细胞质基因是S还是N，个体都表现育性正常。雄性不育系：是一种雄性退化（主要是花粉退化）但雌蕊正常的母水稻，由于花粉无力生活，不能自

18、花授粉结实，只有依靠外来花粉才能受精结实。因此，借助这种母水稻作为遗传工具，通过人工辅助授粉的办法，就能大量生产杂交种子。 保持系：是一种正常的水稻品种，它的特殊功能是用它的花粉授给不育系后，所产生后代，仍然是雄性不育的。因此，借助保持系，不育系就能一代一代地繁殖下去。 恢复系：是一种正常的水稻品种，它的特殊功能是用它的花粉授给不育系所产生的杂交种雄性恢复正常，能自交结实，如果该杂交种有优势的话，就可用于生产。光合作用专题讲义【预备知识】一、光合场所：叶绿体的类囊体膜和间质中。二、光合色素：1、叶绿素（3）：叶绿素a、b（3:1），吸收光能，少数叶绿素a能转换光能。2、类胡萝卜素（1）：括胡萝

19、卜素和叶黄素（2:1），吸收光能。3、藻胆素：常结合成澡胆蛋白。三、吸收光谱：红光蓝紫光（770nm390nm），能量与波长成反比。【光合机理】光反应暗反应三个阶段1、原初反应2、电子传递和光合磷酸化3、碳同化能量转变光能电能电能活跃化学能活跃化学能稳定化学能贮能物质量子电子ATP、NADPH糖类（磷酸丙糖）转变部位类囊体片层类囊体片层叶绿体基质一、原初反应（光能的吸收、传递与转换成电能）粗的波浪箭头是光能的吸收，细的波浪箭头是能量的传递，直线箭头是电子传递。空心圆圈代表聚光性叶绿素分子，有黑点圆圈代表类胡萝卜素等辅助色素。P是作用中心色素分子，D是原初电子供体，A是原初电子受体，e是电子二、

20、电子传递和光合磷酸化（附：希尔反应）Z（原始电子供体）Q、PQ（醌、质体醌）Cytf、Cytb（细胞色素）PC（质体蓝素）Fd（铁氧还蛋白）PSII（680）、PS（700）光系统NADP+、NADPH+H+尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（非）循环式光合磷酸化三、碳的同化1、卡尔文循环（基本途径、又称C3途径）羧化阶段：1,5-二磷酸核酮糖（RuBP）十CO23-磷酸甘油酸还原阶段：3-磷酸甘油酸（ATP）1,3-二磷酸甘油酸（NADPH）3-磷酸甘油醛再生阶段：3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖5-磷酸核酮糖RuBP3RuBP3CO2 PGALd（3-磷酸甘油醛）3RuBPPGALd，于叶绿体中形成淀粉

21、，或在细胞质中转变为蔗糖。2、C4途径（甘蔗、玉米、高梁）固定CO2的新途径（光合效率高）：CO2+磷酸烯酸式丙酮酸（PEP）草酰乙酸（C4）必须进行卡尔文循环（在维管束鞘细胞中进行）3、景天酸代谢（CAM，景天、落地生根）植物晚间固定CO2（PEP）附：光呼吸（绿色植物在光照条件下吸收氧气，放出CO2）C3C4（不利积累有机物）光合作用的影响因素（光照强度、CO2浓度饱和点与补偿点、温度）呼吸作用专题讲义【预备知识】氧化还原反应：氧化（脱氢、失e、加氧）还原（加氢、得e、脱氧）【呼吸机理】一、有氧呼吸（C6H12O66O26CO26H2O能量）1、糖酵解（细胞质）一分子C6H12O6分解为两

22、分子丙酮酸，并且发生氧化（脱氢）和生成少量ATP。C6H12O62NAD2ADP2Pi2CH3COCOOH2NADH2H2ATP C6H12O6 （G6P） -ATP（G6P） 2（PGALd） -ATP2（PGALd） 2（C3H4O3）4ATP 2NADH2H2、三羧酸循环（TCA、柠檬酸循环）线粒体基质 C3H4O3彻底分解为CO2和氢（这个氢被传递氢的辅酶携带着），同时生成少量的ATP。过渡反应（丙酮酸的氧化脱羧）CH3COCOOH+辅酶A（HSCoA）乙酰辅酶A （CH3COSCoA）-CO2-2H NADNADHH 乙酰CoA草酰乙酸（4C） 柠檬酸（6C）+ HSCoA 柠檬酸

23、酮戊二酸（5C） -CO2-2HNADNADHH a酮戊二酸（5C） 琥珀酸（4C）+ATP -CO2-2H NADNADHH 琥珀酸（4C） 延胡索酸（4C）-2H FADFADH2（线粒体内膜） 延胡索酸（4C） 苹果酸（4C） 草酰乙酸（4C）-2H NADNADHH附：底物水平磷酸化3、电子传递系统和氧化磷酸化氢（氢离子和电子）被传递给氧以生成水，并且放出大部分的能量，以生成ATP。电子传递链是线粒体内膜上的一系列电子传递体，分子氧是最后的电子受体。NADHH3ATP；FADH22ATP化学渗透学说磷酸甘油穿梭系统（36，肌肉和神经）、苹果酸草酰乙酸穿梭系统（38）二、无氧呼吸1、酒精

24、发酵C6H12O62ADP2Pi2C2H5OH2CO22ATP2、乳酸发酵C6H12O62ADP2Pi2C3H6O32ATP植物水分、矿质代谢和成花生理植物细胞的水势与渗透吸水成熟的植物细胞外为纤维素和果胶质组成的细胞壁，中央有一个大的液泡，细胞壁和液泡之间则是细胞的原生质体。从物质透过角度讲，细胞壁是一个完全的透性膜，水分和溶质都可以自由地透过。而原生质膜和液泡膜则是分别透性膜。而且原生质膜和液泡膜之间的中质也并非是任何物质都容易透过的结构。这样我们就有充分的理由将细胞的整个原生质体（原生质膜、液泡膜和中质）看做是一个分别透性膜。液泡中是具有一定渗透势的溶液，那么植物细胞所处的环境溶液的情况

25、就不外乎三种。即环境溶液的水势高于细胞的水势（高水势液），环境溶液的水势低于细胞的水势（低水势液），环境溶液的水势与细胞的水势相等（等水势液）。但不论处在何种情况下，植物细胞与外界溶液之间都能够发生渗透作用，只不过在第三种情况下，由于细胞内外无水势差的存在，外观上没有水分进出细胞的现象发生。所以说一个成熟的植物细胞与外界环境溶液共同构成了一个渗透系统，能够发生渗透作用。植物细胞以渗透吸水为主，吸水的动力来自细胞内外的水势之差，那么，植物细胞的水势又该如何计算呢？成熟的植物细胞中央有大的液泡，其内充满着具有一定渗透势的溶液，所以渗透势肯定是细胞水势的组成之一，它是由于液泡中溶质的存在而使细胞水势

26、的降低值。因此又称为溶质势，用s 表示。由于纯水的渗透势最大，并规定为0，所以任何溶液的渗透势都比纯水要小，全为负值。当细胞处在高水势溶液中时，细胞吸水，体积扩大，由于细胞原生质体和细胞壁的伸缩性不同，前者大于后者，所以细胞的吸水肯定会使细胞的原生质体对细胞壁产生一种向外的推力，即膨压。反过来细胞壁也会对细胞原生质体、对细胞液产生一种压力，这种压力是促使细胞内的水分向外流的力量，这就等于增加了细胞的水势。这个由于压力的存在而使细胞水势的增加值就称为压力势，用p表示。其方向与渗透势相反，一般情况下为正值。此外，细胞质为亲水胶体，能束缚一定量的水分，这就等于降低了细胞的水势。这种由于细胞的胶体物质

27、（衬质）的亲水性而引起的水势降低值就称为细胞的衬质势，以m表示。所以说，植物细胞的吸水不仅决定于细胞的渗透势s，压力势p，而且也决定于细胞的衬质势m。一个典型的植物细胞的水势应由三部分组成，即wspm。从作用效果看，s和m是使水分由细胞外向细胞内流的力量；p则是使水分由胞内向外渗的力量；就是说s和m的符号与p的符号相反，s和m为负，而p为正。理论上细胞的水势w应由s、p和m三部分组成，但s、p和m在细胞水势中所占的比例则是随着细胞的发育时期及细胞所处的状态的改变而变化的。就m来讲，干燥种子和未形成液泡的细胞中，m是一个很大的负值；而在有液泡的细胞中，由于细胞的衬质部分已被水饱和，m等于零或接近

28、于零，其绝对值很小（0.1），相对于绝对值很大的水势来讲，就十分的微不足道了。因此，在计算有液泡细胞水势的时候，m通常可以省掉。即有液泡细胞的水势可以用公式wsp进行表示和计算。当w低于外界溶液时，细胞即可吸水。在一般情况下，细胞的p为正值，但处于强烈蒸腾环境中的细胞的p为负值，而不为正值。细胞蒸腾失水，细胞体积缩小，最后可失去膨压而达到萎蔫的程度，但此时一般并不能引起质壁分离，原因是水与细胞壁的附着力很强，这样在原生质体收缩时细胞壁被向里拉，甚至发生褶皱变形。同时，细胞壁产生的反作用力使原生质体和细胞液处于张力的状态。张力相当于负的压力；在计算水势时应取负值。因此，在产生张力时，细胞的水势将

29、变得比s更负。3根系吸水及水分沿导管或管胞上升的动力植物体水分的获得主要借助于根系对土壤中水分的吸收。根系的吸水方式有两种，即主动吸水和被动吸水。主动吸水是由于根本身的生理活动而引起的水分吸收，与地上部分的活动无关，吸水动力是根压。被动吸水由蒸腾作用而引起，而与根系的活动无关，吸水的动力是蒸腾拉力。那么，根压和蒸腾拉力是怎样产生的呢？关于根压产生的机制现在还不很清楚，一般是用渗透理论来解释。为更好地理解这个理论，必须首先了解植物体的结构。植物体从空间上可分为三个部分，即共质体、质外体和液泡。共质体是指植物体中所有细胞中活的部分，即是指整个植物体的原生质总体。由于各细胞原生质之间有许多胞间连丝相

30、连，所以共质体是一个连续的系统或体系。质外体则是指细胞壁、细胞间隙和木质部导管等原生质体以外的部分。水分和溶质可以在其中自由扩散。和共质体不同，质外体是不连续的，由于内皮层凯氏带的存在，内皮层就将质外体分隔成为两个区域，其一在内皮层外，包括皮层部分的细胞壁、细胞间隙，这部分可以和土壤溶液之间保持水分和溶质的扩散平衡。另一区域在中往内，包括中柱部分的细胞壁、细胞间隙及成熟的导管。内外两部分质外体之间的水分和溶质的交流，都只有通过内皮层细胞原生质体部分来进行。液泡由于有液泡膜和原生质体隔开，所以它既不属于质外体，也不属于共质体，而且它们也不连续成整体。渗透理论认为：土壤中含有丰富的离子，在质外体的

31、外部（皮层），离子随土壤溶液进入质外体直至内皮层，溶液中的离子可被活细胞主动吸收，即由质外体进入共质体。在共质体中，这些离子可以通过胞间连丝从一个细胞运至另一个细胞，通过内皮层进入中柱的活细胞。之后细胞中的离子又被动地扩散到导管中，即由共质体进入质外体。其结果，内皮层以外的质外体离子浓度降低，水势增高；而内皮层以内的质外体离子浓度增高，水势降低。这样内外质外体之间就形成了一个水势梯度，于是水经过内皮层的渗透作用而进入中往，进入导管，使导管内产生一种静水压力即根压，水分即沿导管上升。蒸腾拉力是由于蒸腾作用而产生的。由于蒸腾，靠近气孔下腔的叶肉细胞含水量减少。水势降低，向相邻细胞吸取水分，当相邻细

32、胞水势减低时，转向其相邻细胞吸水，如此依次传递直至向导管吸水。这就犹如造成了一种将导管中的水向上拉的力量，这种由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量就称为蒸腾拉力。主动吸水和被动吸水并存，但二者在根系吸水过程中的比重却很不相同。一般被动吸水占有很大的比重，主动吸水很少。所以蒸腾拉力是根系吸水和水分沿导管或管胞上升的主要动力。这里就产生了一个问题，蒸腾拉力将导管中的水柱向上拉，同时水柱本身的重力又将水柱向下拖，水柱的两端同时受到上拉下拖两种力量的作用，使水柱处于紧张状态，产生张力，水柱就有发生中断的趋势，而导管中水柱的连续性对根系的吸水和水分上升来讲又是必要的。那么，在这种情况下

33、，导管中的水柱如何能保持连续而不发生中断呢？众所周知，水分子与水分子之间的内聚力很大，可达300105Pa，同时水分子与导管或管胞内纤维素分子之间还有强的附着力，它们远远大于水柱的张力（530105Pa）。所以导管或管胞中的水柱可以保持连续，保证在蒸腾作用进行时木质部中的水分能不断向上运输。这种以水分子的内聚力大于张力来解释水分上升的学说称为内聚力学说，也称为蒸腾内聚力张力学说，是19世纪末爱尔兰人迪克松提出的。矿质元素的吸收和运输1植物细胞对矿质元素的吸收植物细胞吸收矿质元素的方式有三种：被动吸收、主动吸收和胞饮作用。其中被动吸收和主动吸收是植物细胞吸收矿质元素的主要方式。（1）被动吸收被动

34、吸收：是指由于扩散作用或其他物理过程而进行的吸收，是不需要消耗代谢能量的，故又称非代谢性吸收。简单扩散：扩散作用是指气体分子、溶剂分子、溶质分子从浓度高的部位向低浓度的部位均匀分布的趋向。当外界溶液的浓度大干细胞内部溶液浓度时，外界溶液中的溶质便扩散进入细胞内，当细胞内外的浓度差大时，细胞大量吸收物质，但随着浓度差变小，吸收也随之减少，直至细胞内外浓度达到平衡为止。所以浓度差是决定细胞靠扩散作用吸收物质的主要因素。杜南平衡：杜南平衡是一种特殊的积累离子的现象。杜南平衡的结果是膜两侧某离子的浓度不相等，但也达到了平衡。植物细胞的质膜是一种半透膜。细胞内含有许多带电荷的不能扩散到细胞外的大分子化合

35、物（如蛋白质，R），成为不扩散离子，它们可以与阳离子形成盐类（如蛋白质的钾盐，KR），设其浓度为Ci，把这样的细胞放在浓度为C。的KCl溶液中，由于细胞内没有Cl，所以Cl沿着浓度梯度由外界溶液扩散入细胞内，同时K也进入细胞内，以保持电中性。由于R不能向细胞外扩散，使得细胞内的K被保留在细胞内。经过一段时间后，细胞内外离子扩散速度相等，达到平衡状态，此时，细胞内可扩散负离子和正离子浓度的乘积等于细胞外正负离子浓度乘积。即：K内Cl内K外Cl外由于细胞内有部分可扩散正离子被不扩散的负离子吸引，所以扩散平衡时，细胞内K浓度大于细胞外K的浓度，呈现离子积累现象，此时细胞外Cl的浓度大于细胞内Cl浓度

36、。这种离子积累不需要消耗能量。（2）主动吸收在生物膜上，有一类专门运送物质的蛋白质大分子（称运输酶、或透过酶），能有选择性的把膜外的物质透过膜送到膜内，也可把膜内物质运送到膜外。这种物质转运有两个特点：需要消耗呼吸作用所提供的能量，且被转运的离子或分子数量与所消耗的能之间有一定的量的关系；转运的速度超过扩散的速度；当转运达到最终的稳衡状态时，膜两侧物质的浓度不相等。这种利用呼吸释放的能量做功而逆着浓度梯度快速吸收离子的过程称为细胞的主动吸收。凡是影响呼吸作用的因素，都会影响细胞的主动吸收。2植物吸收矿质元素的特点（1）离子的选择吸收植物从环境中吸收离子时是具有选择性的，即吸收离子的数量不与环境

37、溶液中离子浓度成正比。例如，池塘水中K的浓度较低，但生长在池中的丽藻液泡中积累的K浓度很高。海水中Na浓度很高，但生长在海水中的法囊藻液泡中Na浓度比较低。这种选择性吸收不仅表现在对不同的盐分吸收量不同，而且对同一盐的阳离子和阴离子吸收量也不相同。例如，供给(NH4)2SO4时，根对NH4吸收多于SO42，所以溶液中留有许多，使溶液的氢离子浓度增大，这种盐称为生理酸性盐。大多铵盐属于这类盐。相反，NaNO3和Ca(NO3)2属生理碱性盐。此外，还有一类化合物的阴离子和阳离子几乎以同等速度被极吸收，对土壤溶液的酸碱性不产生影响，这类盐称为生理中性盐，如NH4NO3。（2）单盐毒害和离子对抗如果将

38、植物培养在只含一种金属离子的溶液中，即使这种离子是植物生长发育所必需的，如K，而且在培养液中的浓度很低，植物也不能正常生活，不久即受害而死。这种由于溶液中只含有一种金属离子而对植物起毒害作用的现象称为单盐毒害。如果 在能引起毒害作用的溶液中加入另一种矿质离子，其对植物的毒害作用即能减弱或消失，这种离子间能够相互消除毒害的现象称为离子对抗。如在KCl溶液中加入少量的 Ca2，则K对植物就不产生毒害作用，即Ca2能对抗K。植物只有在含有适当比例的多种盐的溶液中，才能很好的生长，因为这时各种离子的毒害作用已基本上被消除。也就是说，这种溶液既能保证植株有良好的充足的矿质营养，又对植物无毒害效应，这种溶

39、液就称为平衡溶液。相对来说，土壤溶液就是平衡溶液。值得注意的是：并不是任何一种其他离子的存在都能对抗由于某一种离子而引起的毒害作用。如K、Na之间就不存在对抗作用，因为二者对原生质的影响是一致的。而Ca2与它们的作用正相反，故Ca2与K、Na可以产生拮抗。同样Ba2不能对抗Ca2和Mg2，原理也在于此。3矿质元素在植物体内的运输根部吸收的矿质元素，有一部分留在根内，大部分运输到植物体的其他部分。根部吸收的无机氮大部分在根内转变为有机氮化合物。氮的主要运输形式是氨基酸（天冬氨酸）和酪氨（天冬酰氨和谷氨酰氨），还有少量以NO3形式向上运输。磷主要以H2PO4或HPO42形式运输，也有少量磷在根部转

40、变为有机磷向上运输。硫的运输形式主要是SO42，也有少量硫以蛋氨酸或谷胱甘肽之类的有机硫形式运输。金属离子都以离子状态运输。根部吸收的矿质元素进入导管后，沿木质部随着蒸腾流向上运输。叶片吸收的矿质元素在茎部主要是经韧皮部向上向下运输，也可从韧皮部横向运输到木质部，再向上运输。有些矿质元素进入植物体后形成难溶解的稳定化合物，而被固定下来，不能移动，只能利用一次。最典型的元素是钙，其次是铁、锰等。这类元素在植物体内的分布特点是器官越老含量越高。有些元素在植物体内可多次利用，即该类元素形成化合物后，又可被分解，运输到其他需要的器官去。被再利用的元素中以氮、磷最为典型。植物的成花生理1春化作用低温对植

41、物成花的促进作用称为春化作用。某些植物在其个体发育的某一个时期对低温有特殊要求，只有经低温的处理后，才能形成花芽。如冬小麦一般在秋季播种，冬前经历一段营养生长，经受低温后，于第二年夏初开花结实。冬小麦春播不抽穗，是因为未能满足它对低温的要求。如将萌动的种子放在05的低温中，经过3050天，就可以春播而正常开花结实。一年生的冬性禾谷类作物、二年生的植物如甜菜、萝卜和大白菜以及某些多年生草本植物如牧草，都有春化现象。春化过程中感受低温的部位是芽内的分生组织，其作用只能随着细胞的分裂传递给子细胞。2植物的光周期诱导（1）植物感受光周期的部位和时期试验证明，植物感受光周期刺激的部位是叶片而不是生长点。

42、如将短日植物菊花做如下处理：a叶片在短日照下，生长点处在长日照；b叶片进行长日照处理，生长点处在短日照下。结果a处理开了花，而b处理不开花。对光周期反应敏感的植物，如苍耳，只要有一片叶子、甚至半片叶子获得所需要的光周期即能使植物开花。萝卜、日本牵牛也如此。植物对光周期的反应与叶龄有关，一般讲子叶无感光能力，幼嫩叶片的感受能力很小，充分展开的成熟叶片感受能力最强，老叶也失去感受能力。不同植物开始对光周期表现敏感的年龄也不同，如大豆、日本牵牛是在子叶伸展期，水稻在57叶时期，红麻则在6叶期。（2）光周期中光与黑暗的意义许多试验证明，对于短日照植物，在光周期中真正起诱导作用的是一定长度的黑暗，只要暗

43、期达到临界夜长，不管先期的长短，短日植物均能开花。（如下图所示）长日和短日或长夜或短夜影响苍耳开花的图解对于长日植物来讲，只要暗期不超过临界夜长，无论光期的长短，也都可使之开花。可以这样讲，在光周期诱导中实际上是长夜诱导短日植物开花，抑制长日植物开花。对于植物的开花来讲，暗期比光照更重要。短日植物在超过一定的暗期长度时开花，长日植物则是在短于一定的暗期长度时开花。这也可由闪光实验得到证实（如下图所示）。长日照的暗间断和长夜的光间断对长日植物和短日植物影响的图解以上实验证明，用闪光中断长夜，尽管暗期的长度不变，却使长日植物开了花，而短日植物的开花受到了抑制；用黑暗中断长日，尽管光期变短，但却仍然是长日植物开花，短日植物不开花。充分说明了一定长度的连续暗期在花诱导中的重要性。（3）光敏色素在成花中的作用植物体中有一种光敏色素。这种色素在植物体内以两种状态存在，一种是吸收红光的状态（Pr），吸收峰为660nm；另一种是吸收远红光的状态（Pfr），吸收峰为730nm。Pr吸收红光后则转变成Pfr，而Pfr吸收远红光后则转变成Pr。Pfr是具有生理活性的形式。当Pfr与某些物质形成复合物后，则引起成花刺激物的合成。所以光敏色素在成花反应中的作用在于感受光，并诱导成花刺激物的形成。光敏色素除了作为诱导植物开花的光受体外，还在许多光调节过程如需光种子萌发和光形态建成反应中起光受体作用。