中国高等植物干质量热值特点

何 晓等：中国高等植物干质量热值特点 981中国高等植物干质量热值特点何 晓1,2，包维楷2*，辜 彬1，郑帷婕1，冷 俐21. 四川大学生命科学学院，四川 成都 610064; 2. 中国科学院成都生物研究所，四川 成都 610041摘要：植物干质量热值是植物干物质完全燃烧所释放的能量值，反映了植物光合作用中固定太阳辐射能的能力。文章收集国内已有的129科、460属、1110种维管植物的干质量热值数据，并加上作者自测的8种苔藓植物干质量热值进行统计分析和差异性检验，分析国内高等植物干质量热值特点。结果显示，植物不同器官的平均GCV为繁殖体(19677.23 Jg-1)叶(19518.22 Jg-1)枝(19455.91 Jg-1)皮(19183.12 Jg-1)干(19122.49 Jg-1)根(18701.44 Jg-1)；群落中不同组分平均GCV的排序是乔木层(19672.48 Jg-1)灌木层(19218.62 Jg-1)凋落物层(18689.86 Jg-1)草本层(17682.47 Jg-1)苔藓层(15645.44 Jg-1)；在不同生活型的植物中，挺水植物(18492.67 Jg-1)浮水植物(16381.25 Jg-1)沉水植物(14589.09 Jg-1)；平均GCV多年生草本GCV(17903.28 Jg-1) 一年生草本(17652.74 Jg-1)；常绿型木本植物各器官均大于落叶型木本植物，针叶树种各器官均大于阔叶树种；从不同气候型来看，高纬度地区的温带大陆性季风气候以及高寒大陆性气候的植物平均GCV较高，低纬度的热带季风气候区的植物比亚热带季风气候区的高，温带大陆性半干旱气候区内最低。关键词：差异；干质量热值；影响因素；植物中图分类号：Q947.5 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2007）03-0973-09植物干质量热值（Gross caloric value，简称GCV）是指 g植物干物质在恒容条件下完全燃烧后所释放出的热量值，它较有机物重量更直接地反映了绿色植物通过光合作用固定太阳辐射能的能力3。植物所含的能量表征着生态系统能流的起点，利用热值可以估算出生态系统的净第一性生物量能值和净第一性生产力能值，从而进一步估算出生态光能转化率和能流生态效率，是反映森林生态系统中物质循环和能量转化规律的重要指标73。另外，由于热值能反映组织各种生理活动变化和植物生长状况的差异，使得对植物热值的研究具有非常重要的意义。同时，各种环境因子对植物生长的影响也可从热值的变化反映出来，所以热值可作为植物生长状况的有效指标之一71。对于有饲用价值的灌木和草本植物，热值也是其饲用价值的评价标准之一。国外的植物热值研究起步于20世纪30年代，到70年代中期基本结束。我国则始于70年代末80年代初，至今已有较丰富的研究成果，多种植物热值有文献报道。但大多是数据罗列或少数森林群落数据的分析，未见全面、宏观性的数据统计分析。植物热值的测量方法均用专业的热值测量仪,所以研究成果具备可比性。本文综合目前国内已有报道的高等植物GCV数据，整合自己测定的部分苔藓植物GCV进行整体分析，归纳出中国高等植物GCV特点，为目前国内的植物热值研究工作作一个初步的阶段性总结，以期为今后的研究工作起到推陈出新的作用，也为我国GCV的相关研究提供校为全面的基础数据。1 材料与方法本研究采用的国内维管植物GCV数据来自于两本专著11,65以及已发表的百余篇文献 1-10,12-55,57-64,66-105，共有维管植物129科，460属，1110种。苔藓植物的热值来源于作者对部分苔藓物种进行的全株干质量热值测定。所测试的苔藓植物包括厚角绢藓 Entodon concinunnus (De Not.). 、尖叶葡灯藓Plagiomnium cuspidatum (Hedw.) T. Kop.、鼠尾藓Myurodada maximowiczii (Borszcz.) Steere Schof.、日本曲尾藓Dicranum japponium Mitt.、长叶曲尾藓Dicranum elongatum Schleich. Ex Schuraeger.、疣灯藓Trachycystis microphylla(Dozy et Molk.)Lindb.、塔藓Hylocomjum splendens (Hedw.)B.S.G.、大羽藓Thuidium cymbifolium (Dozy et Molk.) Dozy et Molk等，均于2003年夏季采自四川省理县云杉人工林区，并分35个微生境采集。样品带回室内后用蒸馏水冲洗，在70 恒温下烘干至恒质量，用德国产的1KA热量计系统C2000基本型测量全株热值，每个样品10个重复。将全部植物GCV数据归类进行统计分析和差异性检验：（1）按器官分为干、枝、叶、皮、根、繁殖器官进行比较；（2）按群落组份分为乔木层、灌木层、草本层、苔藓层进行比较，乔木层和灌木层热值用其主要器官加权平均获得，草本及苔藓植物采用全株热值；（3）不同生活型植物的比较，草本植物采用全株干质量热值，木本植物由各器官加权平均而得；（4）不同气候型植物的平均干质量热值差异，草本植物采用全株干质量热值，木本植物由各器官加权平均而得。统计分析所采用的统计软件是SPSS13.0，用LSD多重分析法检验结果的差异显著性。2 统计结果分析2.1 植物不同器官的干质量热值差异特性表 植物不同器官的平均干质量热值Table 1 Average gross caloric values of various organs of plants器官样本数GCV平均值SE/(Jg-1)GCV范围/(Jg-1)干74619122.49a49.9310440.0023074.99枝62419455.91b40.6013784.0022512.00叶92119518.22b65.259651.0024711.24皮45619183.12a73.6512620.0024899.00根46818701.44c85.378670.0024597.00繁殖体11819677.23b209.0314340.5028533.30*不同字母代表器官间的显著差异，p<0.05 different letters within a column denoted groups of significantly similar type GCV, p<0.05植物不同器官GCV直接关系到整株植物能量的分配与贮存，对于了解植物生长特性和生长具有重要的意义。表是已发表的所有维管植物各器官的平均干质量热值。从表中可以看出，干质量热值大小排序为：繁殖体叶枝皮干根。其中，叶、枝和繁殖体没有显著差异（p>0.05），干和皮也没有显著差异（p>0.05）。这种植物各器官组分GCV的差异可能与其成分和生理功能密切相关。已有的研究表明，植物组分干物质量热值的高低，直接受植物体内脂肪、蛋白质和碳水化合物的影响。国外早有研究发现，植物各部分干物质中能量含量变化规律与粗脂肪、蛋白质的含量呈明显正相关。几种含能物质的热值常数分别为:粗蛋白22.990 kJg-1，粗脂肪38.874 kJg-1，粗纤维17.556 kJg-1107，无氮浸出物17.135 kJg-1110，碳水化合物17.991 kJg-1111。从植物解剖学和植物生理学角度看, 叶是植物体生理活动最活跃的器官，植物进行光合作用的场所，含有较多的高能化合物如蛋白质和脂肪等物质；繁殖体花、果实、种子、胚轴等含有大量高能的粗脂肪和蛋白质；干、枝和皮是植物体的支持或营养运输器官，组成以纤维素和木质素为主，纤维素和木质素的热值相对蛋白质和脂肪低；而根部则残留了大量从土壤中吸收的低能的矿物质和氧化物，灰分含量高106。所以，叶、繁殖体的干质量热值较高，干、枝、皮的热值较低，根最低。可见，植物不同器官热值的差异主要决定于其功能和生理特点。特别说明的是，在植物的繁殖季节，叶及其它器官的能量大量输送到繁殖体，使得繁殖体的干质量热值很高，其它器官热值降低，尤其是叶2.2 群落不同组分的干质量热值特点表2是群落中不同组分的平均干质量热值差异比较，由表可见，乔木层干质量热值显著高于群落中其他组分，而以苔藓层干质量热值最低，各组分干质量热值总的大小顺序是乔木层灌木层凋落物层草本层苔藓层，各组分间均存在显著差异（p<0.05）。表2群落不同组分的平均干质量热值Table 2 Average gross caloric values of levels of the community群落组分样本数GCV平均值SE (Jg-1)GCV范围(Jg-1)乔木49019672.48a46.2915428.7022339.50灌木17819218.62b88.8214577.5722719.50草本21217682.47c263.348234.5122092.69苔藓915645.44d263.3414080.0016432.00凋落物9818689.86e58.2213523.7524870.00*不同字母代表器官间的显著差异，p<0.05 different letters within a column denoted groups of significantly similar type GCV, p<0.05植物热值是衡量植物光合贮能能力的指标之一，阳光是绿色植物光合作用的能源,充足的光能资源有利于光合作用积累含能量较高的物质。实验证明林内光照呈指数下降8，一般森林林冠可接受太阳辐射的80%左右，森林下层约10% 33。地上部分高大乔木层的植物接收的太阳能多，光合作用生产的有机物量大，植物体内积累的高能化合物也相应较多。灌木层获得的光能比乔木层少，尤其是低矮灌丛。而在林冠郁闭的情况下，林下草本层所接受的太阳能绝大部分被乔灌层档去，所以林下草本植物经常处于饥饿状态，体内高能物质含量相对匮乏，因而干物质热值偏低。林下蕨类植物与苔藓获得的光能就更少了,加上蕨类和苔藓植物结构简单,不需要太高热量支持其生理活动。凋落物层的组成基本上是乔木层与灌木层的枯枝落叶，虽已失去正常生理活性，但相比草本植物和苔藓层仍有较高能值。植物干质量热值受诸多因素影响，但对于群落层片结构的热值比较来说，光照条件是占绝对主导地位的。对福建和溪亚热带雨林优势植物叶片热值研究发现，木质大藤本植物在南亚热带雨林中具有较高的热值贮量，其热值含量仅次于乔木层40。对海南岛尖峰岭热带山地雨林主要植物种类进行的热值测定也表明，藤本植物各器官平均热值跟乔木接近，而且所攀援的高度越高、藤茎的木质化程度越高的种类，其热值也越高28。这都说明了光照条件对植物干质量热值的重要影响，因为木质大藤本可以快速生长伸达至光照良好的林冠上层。2.3 不同生活型植物的干质量热值特点2.3.1 水生植物的干质量热值特点 水生植物是淡水生态系统的初级生产者，对水生生态系统的能量流动有着不可或缺的重要作用，因此对水生植物的热值研究也是有重要意义的。国内水生植物热值的测定工作进行得很少，目前只有对淀山湖12种水生维管束植物93和对长春南湖大型水生植物的热值测定结果10。统计结果见表3，水生植物平均干质量热值为15999 Jg-1，略高于苔藓植物。三种类型水生植物的干质量热值大小为：挺水植物浮水植物沉水植物，其中，只有挺水植物与沉水植物干质量热值差异显著。表3水生植物的平均干质量热值Table 3 Average gross caloric values of aquatic plants类型样本数GCV平均值SE/(Jg-1)GCV范围/(Jg-1)挺水植物518492.67a1002.4615150.0021440.00浮水植物816381.25ab839.7110630.0020120.00沉水植物1114589.09b911.3212480.0021200.00总计2415999.72609.5110630.0021440.00*不同字母代表器官间的显著差异，p<0.05 different letters within a column denoted groups of significantly similar type GCV, p<0.05水生植物干质量热较陆生植物低的主要原因是受到的太阳辐射较少。水生植物有一部分植株生长在水中，尤其是沉水植物。水中的光照条件弱，所以水生植物热值受光照条件的制约很明显，平均热值也较低。挺水植物和浮水植物相较沉水植物能接受更充足的光能，可吸收和固定较多的太能辐射能，热值相对也较高。2.3.2 不同生活型陆生植物干质量热值特点表5 不同生活型木本植物的干质量热值Table 5 Average gross caloric values of different types of trees器官GCV平均值SE/(Jg-1）常绿落叶针叶阔叶干19334.7050.4919296.8358.12p>0.0520159.22115.219281.6043.20p<0.01枝19634.3642.5819465.0161.76p>0.0520369.68156.619530.9335.11p<0.01叶19904.8378.0919162.71105.9p<0.0120724.77169.819736.3877.65p<0.01皮19256.7287.3019076.11130.8p>0.0520245.53221.819040.6782.96p<0.01根19388.9980.4119015.1299.57p<0.0120035.33288.519263.9059.51p<0.01p<0.01代表差异极显著；p>0.05代表无显著差异表4不同生活型陆生草本植物的平均干质量热值Table 4 Average gross caloric values of different types of herbage类型样本数GCV平均值SE/(Jg-1)GCV范围/(Jg-1)一年生3817652.74a313.8513119.3321101.00多年生11117903.28a159.1712076.6721472.14*相同字母代表器官间的差异不显著，p>0.05 same letters within a column denoted groups of non-significantly similar type GCV, p>0.05 从表4和表5来看，不同生活型植物干质量热值也有较大的差异。从草本植物来看，多年生草本大于一年生草本，但并没有显著差异。而木本植物当中，常绿型木本植物各器官均大于落叶型木本植物，但干、枝、皮这三个器官并没有显著差异，叶和根有极显著差异。针叶树种各器官也均大于阔叶树种，且差异极显著。落叶树种在冬季落叶是为了减少热量的损耗，而常绿树种在冬季不落叶，所以必须要有较高热值才能维持其生理活性。针叶树种较阔叶树种有较高热值是因为其含有较高的脂类，而脂类则是高能物质。2.4 植物干质量热值的空间动态表6是国内不同气候型植物各器官的平均干质量热值比较，高纬度地区的温带大陆性季风气候以及高寒大陆性气候的植物平均热值较高，低纬度的热带季风气候区的植物比亚热带季风气候区的高，温带大陆性半干旱气候区内的最低，并与其它四个气候区的差异显著（p<0.05）。国外曾有研究报道过生长于高海拔或高纬度地区的植物具有较高热值108。这是由于高海拔或寒地的植物种类,因海拔的升高,温度降低,紫外线辐射增强,从而植物的呼吸作用减弱,其叶片组织中酶活性增强, 体内非结构性碳水化合物积累的能力高于低纬度或温暖地区的植物种类。这是高寒植物适应高寒气候的生理基础，另外，较高的热值可使植物自身提高抗寒能力,以适应高寒阴湿的自然环境。再者，高海拔地区太阳光谱成份中短波光所占的比例较高，而短波光中的蓝、紫光有助于植物蛋白质的合成58。虽然国外有研究发现热带植物热值存在着随纬度的升高而降低的趋势108。但我国科研人员在东南沿海研究秋茄植物叶片热值时发现，秋茄叶热值除冬季随纬度升高而升高外，其它季节随纬度升高而下降37。所以，从目前的研究看来，植物干质量热值的纬度差异需要更进一步的详细研究。表6 不同气候型植物的干质量热值差异Table 6 Average gross caloric values of different climatic types气候型样本数GCV平均值SE/(Jg-1)GCV范围/(Jg-1)温带大陆性季风气候4119479.62a118.2417771.0021814.30温带大陆性半干旱气候 1817447.37b340.3214226.2919374.95高地气候3019468.62a342.4416505.5621937.00副热带季风气候17319104.04a115.7414080.0023510.00热带季风气候1819417.24a158.7718141.0520466.88*不同字母代表器官间的显著差异，p<0.05 different letters within a column denoted groups of significantly similar type GCV, p<0.052.5 影响植物干质量热值的潜在因素植物的热值是其所含能量的一种量度，跟植物的生理特点、环境因子以及植物本身对环境因子的反应均有密切关系。除了前面论述的不同器官营养成份有差异以外，还有一些植物由于其自身特殊的生理特点，导致一些器官含有异常的高热值或是较低热值。如樟科乌药和山苍子的果含有芳香油，高寒杜鹃、厚壳桂、桃金娘和小叶赤楠的叶片中具有挥发油及油点存在，皮胶藤具有橡胶乳汁，松科植物含有较高的树脂和松节油；而壳斗科青冈的果纤维含量高，禾本科的竹类植物由于其高的硅（Si）含量，故其干物质量热值低45、48。等等这些说明植物含有的特殊生理成分对其热值的影响也是很大的。除了营养成分的关系，植物所含的灰分也是很重要的直接影响因素。灰分是植物体内含有的矿物元素氧化物的总和，灰分含量高低可指示植物富集元素的作用。将已测植物的灰分含量同植物含灰分热值相比较时,发现灰分含量较高的植物其干质量热值较低,反之干质量热值则较高。由此可见,植物样品的灰分含量直接影响了植物干质量热值33。同种植物各器官的灰分含量差别很大。通过对广东黑石顶自然保护区内小叶胭脂Artocarpus sty racifolius 的热值研究可知：灰分含量最高的干皮达13.29%，最小的干材只1.042%20。不同植物种类的灰分含量也不同。如广东鼎湖山季风常绿阔叶林植物叶的灰分含量在2.6%5.2%之间，针阔混交林植物叶的灰分含量在1.5%3.8%之间，针叶林植物叶的灰分含量在1.9%3.8%之间69。同种植物在不同生长时期的灰分含量也不相同。林益明等52对厦门园林植物园内的棕榈植物做的热值研究得出：假槟榔的灰分含量在7月份最高，8月份最低，在2000年712月份波动较大, 在2001年16月份波动较缓；董棕的灰分含量在9月份最高, 8月份最低；国王椰子在12月份最高，3月份最低；大王椰子在5月份最高，3月份最低。但是，灰分对干质量热值的影响也随着植物对不同环境反应能力的变化而变化。植物各组分对土壤元素的富集多少本质上与植物各组分对元素的需求量和土壤中元素的含量及存在形态等有关，而元素的存在形态因不同因素而不同，因此灰分含量与所处生境有关，不是固定不变的55。另外，一些特殊的生境条件也会对植物热值产生重要的影响。对苜蓿热值的研究时发现土壤pH与植株热值有一定相关。土壤pH值中性或近中性的土壤可促进苜蓿生长发育，且有利于热值积累。pH值高的地区，植株的热值总量减低（样地pH值范围为7.59.0），其原因可能碱性土壤使苜蓿植物体内积累较多的矿物质所致3。国外学者在研究亚马逊地区的森林凋落物时发现凋落叶的热值非常高109,他认为是由于贫瘠的土壤条件导致植物合成了更多的树脂、脂肪等高能化合物来保护叶片免受草食动物的啃食。3结论对国内已有的129科，460属，1110种维管植物及作者自测的苔藓植物干质量热值进行统计分析和差异性检验，得到国内高等植物干质量热值有如下特点：植物不同器官的平均GCV为繁殖体叶枝皮干根，其中，叶、枝和繁殖体没有显著差异（p>0.05），干和皮也没有显著差异（p>0.05）。群落中不同组分平均GCV的排序是乔木层灌木层凋落物层草本层苔藓层，各组分间均存在显著差异（p<0.05）。三种类型水生植物的干质量热值大小为:挺水植物>浮水植物>沉水植物，其中，只有挺水植物与沉水植物干质量热值差异显著。在不同生活型的植物中，平均GCV多年生草本GCV 一年生草本，但并无显著差异。常绿型木本植物各器官均大于落叶型木本植物，针叶树种各器官均大于阔叶树种；从不同气候型来看，高纬度地区的温带大陆性季风气候以及高寒大陆性气候的植物平均GCV较高，低纬度的热带季风气候区的植物比亚热带季风气候区的高，温带大陆性半干旱气候区内最低。综上所述，植物GCV在不同植物器官，不同植物生活型，不同植物生活区域以及在群落中的不同层次均具有较大的差异。同时影响GCV的因素也很多，既包括营养成份、结构、生态习性、矿物质含量等内在因素，也存在如光照、气候、生境、营养条件等外因。这些影响因素常常是同时起作用的，对于造成热值差异的原因分析如果只考虑某一方面，或是分割开来研究可能都不能很好的说明问题。因此，需要植物生理学、生态学及其它相关学科的紧密合作，当然更需要研究者们深入、全面的探讨。另外，通上以上分析发现，灰分对于植物的干质量热值起着举足轻重的作用。它可帮助我们了解植物对物质的吸收情况，也可以从侧面反应出不同植物或是不同地域的植物的生理机能差异。越来越多的研究表明，植物的去灰分热值比干质量热值更加客观地反映含能产品能量含量的真实情况34、53。因此，在研究植物热值时，干质量热值结合去灰分热值一起分析才能更加客观、全面地反映植物含能情况。面对越来越多的不确定因素，对植物热值的研究将是未来非常精彩的课题。本研究中发现在高等植物各器官中，叶、枝和繁殖体没有显著差异（p>0.05），干和皮也没有显著差异（p>0.05），此结论对以后的植物热值研究有一定参考作用，在相关研究中可适当减轻工作量。参考文献：1 包国章, 李向林. 湖北高山草地多年生黑麦草能量动态的初步研究J. 湖北农业科学, 2001, 3, 55-57.BAO Guozhang, LI Xianglin. 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