植物生理学第九章光形态建成

第 九 章 光 形 态 建 成 Photomorphogenesis 光 控 发 育 即 依 赖 光 控制 细 胞 的 分 化 、 结 构 和 功能 的 改 变 ， 最 终 汇 集 成 组织 和 器 官 的 建 成 。Skotomorphogenesis 黄 化 现 象 即 幼 苗 在 黑 暗条 件 下 表 现 出 茎 细 长 、 顶端 呈 钩 壮 弯 曲 ， 叶 片 小 而呈 黄 白 色 。 光 合 作 用 光 形 态 建 成 光 能 转 变 为 化 学 能 光 只 作 为 信 号 高 能 低 能 光 受 体 ： 光 合 单 位 光 受 体 ： 光 敏 色 素 ， 隐 花 色 素 等 目 前 已 知 至 少 存 在 三 类 光 受 体 ：1) 光 敏 色 素 ， 感 受 红 光 及 远 红 光 区 域 的 光2） 隐 花 色 素 、 向 光 素 ， 感 受 蓝 光 和 近 紫 外 光 区 域 的 光3） UV-B受 体 ， 感 受 紫 外 光 B区 域 的 光 。 光 敏 色 素 的 发 现 是 植 物 光 形 态 建 成 发 展 的 里 程 碑 ， 自 二十 世 纪 50年 代 末 发 现 光 敏 色 素 以 后 ， 研 究 迅 速 开 展 和 深 入 ，从 分 子 水 平 阐 明 其 作 用 机 理 已 有 很 大 进 展 。 第 一 节 光 敏 色 素 的 发 现 、 分 布 和 性 质 光 敏 色 素 的 分 布光 敏 色 素 在 植 物 细 胞 中 分 布 广 泛 ， 对 植 株 来 说 ， 分 布 在 幼 嫩 部 位如 分 生 组 织 ， 对 细 胞 来 说 ， 至 今 已 报 道 的 存 在 位 点 有 膜 系 统 、细 胞 溶 胶 和 细 胞 核 等 。 光 敏 色 素 的 化 学 性 质 光 敏 色 素 （ Phytochrome)是 一 种 易 溶 于 水 的 色 素 蛋 白 ，分 子 量 约 为 250 kD。 它 是 由 2个 亚 基 组 成 的 二 聚 体 ， 每 个亚 基 又 由 生 色 团 （ chromophore 或 phytochromobilin）和 脱 辅 基 蛋 白 （ apoprotein） 组 成 ， 两 者 合 称 为 全 蛋 白（ holoprotein） 。 Pr - 红 光 吸 收 型 （ red light-absorbing form） ， 是 生 理 失 活 型 。 Pfr - 远 红 光 吸 收 型 （ far-red light-absorbing form） ， 是 生 理 激 活 型 。 nm 多 肽 硫 醚 键 红 光 PrPfr 光 敏 色 素 基 因 和 分 子 多 型 性 植 物 光 敏 色 素 蛋 白 质 的 基 因 是 多 基 因 家 族 。 拟 南 芥 中 至少 存 在 5个 基 因 ， 分 别 为 PHYA， PHYB， PHYC， PHYD， PHYE。不 同 基 因 编 码 的 蛋 白 质 有 各 自 不 同 的 时 间 、 空 间 分 布 ， 有 不同 的 生 理 功 能 。 类 型 I光 敏 色 素 见 光 后 易 分 解 ， 黄 化 幼 苗 中 大 量 存 在 。 由 PHYA 编 码 ， PHYA的 表 达 受 光 的 负 调 节 ， 在 光 下 mRNA 合 成 受 到 抑 制 。 类 型 II光 敏 色 素 光 下 稳 定 存 在 ， PHYB， PHYC， PHYD， PHYE 编 码 ， 基 因 表 达 不 受 光 的 影 响 ， 属 于 组 成 性 表 达 。 拟 南 芥 的 5种 光 敏 色 素 基 因 Pr Pfr X PfrX细 胞 反 应 和 生 理 作 用 远 红 光 红 光 光 敏 色 素 的 光 化 学 转 换 第 二 节 光 敏 色 素 的 生 理 作 用 和 反 应 类 型 光 敏 色 素 的 生 理 作 用 高 等 植 物 中 一 些 由 光 敏 色 素 控 制 的 反 应 种 子 萌 发 小 叶 运 动 光 周 期 弯 钩 张 开 膜 透 性 花 诱 导 节 间 延 长 向 光 敏 感 性 肉 质 化 子 叶 张 开 根 原 基 起 始 性 别 表 现 叶 分 化 和 扩 大 节 律 现 象 花 色 素 形 成 质 体 形 成 叶 脱 落 块 茎 形 成 偏 上 性 单 子 叶 植 物 叶 片 展 开 光 敏 色 素 调 节 的 反 应 类 型根 据 对 光 量 的 需 求 ， 将 光 敏 色 素 反 应 分 为 三 种 类 型极 低 辐 照 度 反 应 （ very low fluence response， VLFR） ： 反 应 可 被 1100 nmol m-2 的 光 诱 导 ， 在 值 仅 为0.02时 就 满 足 反 应 条 件 ， 即 使 在 实 验 室 的 安 全 光 下 反应 都 可 能 发 生 。 这 样 极 低 辐 照 度 的 红 光 可 刺 激 暗 中 生长 的 燕 麦 芽 鞘 伸 长 ， 但 抑 制 它 的 中 胚 轴 生 长 ； 也 刺 激拟 南 芥 种 子 的 萌 发 。 这 个 极 低 辐 照 度 反 应 遵 守 反 比 定律 ， 即 反 应 的 程 度 与 光 辐 照 度 和 光 照 时 间 的 乘 积 成 正比 ， 如 增 加 光 辐 照 度 可 减 少 照 光 。 低 辐 照 度 反 应 （ low fluence response， LFR）也 称 为 诱 导 反 应 ， 所 需 的 光 能 量 为 11000 mol m-2，是 典 型 的 红 光 -远 红 光 可 逆 反 应 。 反 应 可 被 一 个 短 暂 的红 闪 光 诱 导 ， 并 可 被 随 后 的 远 红 光 照 射 所 逆 转 。 在 未达 到 光 饱 和 时 ， 反 应 也 遵 守 反 比 定 律 。 种 子 和 黄 化 苗的 一 些 反 应 如 莴 苣 种 子 需 光 萌 发 、 转 板 藻 叶 绿 体 运 动等 属 于 这 一 类 型 。 高 辐 照 度 反 应 （ high irradiance response， HIR）高 辐 照 度 反 应 也 称 高 光 照 反 应 ， 反 应 需 要 持 续 的 强的 光 照 ， 其 饱 和 光 照 比 低 辐 照 度 反 应 强 100倍 以 上 。光 照 时 间 愈 长 ， 反 应 程 度 愈 大 ， 不 遵 守 反 比 定 律 ，红 光 反 应 也 不 能 被 远 红 光 逆 转 。 一 般 来 讲 ， 黄 化 苗的 反 应 光 谱 高 峰 在 远 红 光 、 蓝 光 和 紫 外 光 A区 域 ， 而绿 苗 的 反 应 高 峰 主 要 在 红 光 区 域 。 目 前 已 知 ， 在 远红 光 下 ， 本 反 应 受 PhyA调 节 ， 而 红 光 下 的 却 受 PhyB调 节 。 转 板 藻 的 叶 绿 体 运 动 第 三 节 光 敏 色 素 的 作 用 机 制信 号 受 体 反 应 第 四 节 蓝 光 和 紫 外 光 反 应蓝 光 反 应藻 类 、 真 菌 、 蕨 类 和 种 子 植 物 都 有 蓝 光 反 应 （ blue-light response） 高 等 植 物 典 型 的 蓝 光 反 应 有 向 光 性 、 抑 制 幼 茎 伸 长 、 刺 激 气 孔 张 开 和调 节 基 因 表 达 。作 用 光 谱 特 征 ： “ 三 指 ” 状 态蓝 光 /近 紫 外 光 受 体 （ blue/UV-A receptor)有 隐 花 色 素 （ cryptochrome）和 向 光 素 （ phototropin) 色 素 ： 黄 素 、 类 胡 萝 卜 素 、 喋 呤 等 脱 辅 基 蛋 白 ： CRY1, CRY2,向 光 素 等 向光反应(phototropism) 茎伸长抑制(Inhibition of stem elongation) 高等植物典型的蓝光反应：气孔运动(stomata movement) 调节基因表达 (regulation of gene expression) Callus induction and anthocyanin accumulation in Celosia cristata phumosa WL RL BL Dark 练 习 一 、 名 词 解 释 光 形 态 建 成 光 敏 色 素 需 光 种 子 光 稳 定 平 衡 棚 田 效 应 光 受 体 二 问 答 题 1、 试 述 如 何 以 实 验 方 法 证 明 植 物 的 某 一 生 理 过 程 与 光 敏 色 素 有 关 ？（ 北 林 大 ） 2、 阐 述 光 敏 色 素 所 参 与 的 植 物 生 理 活 动 。 （ 华 东 师 大 ） 3、 什 么 是 光 敏 色 素 ， 就 你 所 知 阐 述 光 敏 色 素 在 植 物 生 理 活 动 中 的 重要 作 用 。 （ 中 科 院 植 物 所 ） 4、 简 述 光 敏 素 在 开 花 中 的 作 用 。 （ 南 开 大 学 ） 5、 简 述 光 敏 素 的 转 换 及 信 号 转 导 过 程 。 （ 本 人 ） 三 其 他