神经系统对姿势和运动的调节

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1、第十章第十章 神经系统的功能神经系统的功能目的要求目的要求1.掌握掌握牵张反射概念、类型及意义，去大脑僵牵张反射概念、类型及意义，去大脑僵直，大脑皮层主要运动区及功能特征。直，大脑皮层主要运动区及功能特征。2.熟悉熟悉脊休克，对侧伸肌反射，大脑皮层运动脊休克，对侧伸肌反射，大脑皮层运动传出通路，帕金森病和亨廷顿病的主要表现传出通路，帕金森病和亨廷顿病的主要表现和递质通路。小脑的功能及损伤后的表现。和递质通路。小脑的功能及损伤后的表现。一、运动的中枢调控功能概述一、运动的中枢调控功能概述（一）运动的分类（一）运动的分类 1.反射运动反射运动 2.随意运动随意运动 3.节律性运动节律性运动（二）运

2、动调控的基本结构和功能（二）运动调控的基本结构和功能 1.中枢运动调控的三级水平：中枢运动调控的三级水平： （1）最高水平：大脑皮层联络区、基底神经节、）最高水平：大脑皮层联络区、基底神经节、皮层小脑，负责运动策划；皮层小脑，负责运动策划； （2）中间水平：运动皮层和脊髓小脑，负责运动）中间水平：运动皮层和脊髓小脑，负责运动的协调、组织和实施；的协调、组织和实施； （3）最低水平：脑干和脊髓，负责运动的执行。）最低水平：脑干和脊髓，负责运动的执行。随意运动随意运动的策划的策划 1. 脊髓运动神经元脊髓运动神经元(motor neuron) （1） 运动神经元运动神经元: 支配梭外肌支配梭外肌

3、最后公路最后公路(final common path) （2）运动神经元运动神经元: 支配梭内肌支配梭内肌 递质为递质为ACh, 兴奋性较高兴奋性较高 主要功能是调节肌梭的敏感性主要功能是调节肌梭的敏感性 （3）运动神经元运动神经元: 支配梭内肌和梭外肌支配梭内肌和梭外肌二、脊髓对躯体运动的调控作用二、脊髓对躯体运动的调控作用（一）运动反射的最后公路（一）运动反射的最后公路 运动神经元运动神经元整合各种神经冲动整合各种神经冲动, 可可 引发随意运动引发随意运动(voluntary movement) 调节姿势调节姿势, 提供运动背景提供运动背景 协调肌群活动协调肌群活动, 使运动平稳和精确使运

4、动平稳和精确 2.运动单位运动单位(motor unit) 概念概念: 1个个运动神经元运动神经元+所支配肌肉所支配肌肉 大小大小: 不一不一(支配支配612根或根或2000根肌纤维根肌纤维) 分布分布: 肌纤维和其他单位的肌纤维交叉肌纤维和其他单位的肌纤维交叉运动单位运动单位（+肌纤维）肌纤维） 1. 脊休克：脊休克： 2.表现：表现：离断面下运动、感觉、内脏活动离断面下运动、感觉、内脏活动 3.恢复恢复：反射可恢复：反射可恢复,随意运动、知觉永久丧失随意运动、知觉永久丧失 恢复速度与动物进化程度有关恢复速度与动物进化程度有关 简单和原始的先恢复简单和原始的先恢复, 复杂的后恢复复杂的后恢复

5、 4.表明：表明：脊髓能完成某些简单反射脊髓能完成某些简单反射 正常时在高位中枢控制下活动正常时在高位中枢控制下活动 5.产生机制：产生机制： （二）脊髓休克（二）脊髓休克（二）（二） 脊髓对姿势反射的调节脊髓对姿势反射的调节 姿势反射姿势反射(postural reflex) 由脊髓完成的姿势反射由脊髓完成的姿势反射 1.屈肌反射与对侧伸肌反射屈肌反射与对侧伸肌反射 2.牵张反射牵张反射(stretch ) 3.节间反射节间反射(intersegmental ) 如搔爬反射如搔爬反射(scratching )屈肌反射屈肌反射1.对侧伸肌反射对侧伸肌反射2.牵张反射牵张反射(stretch r

6、eflex)概念：概念：有完整神经支配的骨骼肌在受到外力牵拉有完整神经支配的骨骼肌在受到外力牵拉 而伸长时，引起受牵拉的同一肌肉收缩的而伸长时，引起受牵拉的同一肌肉收缩的 反射活动。反射活动。类型：类型： 腱反射、肌紧张腱反射、肌紧张（1）腱反射）腱反射概念：概念：是指快速牵拉肌腱时所发生的牵张反射。是指快速牵拉肌腱时所发生的牵张反射。 它表现为被牵拉肌肉迅速而明显地缩短。它表现为被牵拉肌肉迅速而明显地缩短。特点：特点：是单突触反射，反射时间短。是单突触反射，反射时间短。意义：意义：帮助了解神经系统的功能状态。帮助了解神经系统的功能状态。 膝跳反射膝跳反射（2）肌紧张）肌紧张概念：概念：缓慢而

7、持续的牵拉肌腱时，发生的牵缓慢而持续的牵拉肌腱时，发生的牵 张反射。它表现为骨骼肌轻度而持续张反射。它表现为骨骼肌轻度而持续 地收缩，维持肌肉的紧张性收缩状态。地收缩，维持肌肉的紧张性收缩状态。特点：特点：多突触反射，运动单位交替性活动，伸多突触反射，运动单位交替性活动，伸 肌为主。肌为主。意义：意义：肌紧张是维持躯体姿势最基本的反射活肌紧张是维持躯体姿势最基本的反射活 动，是姿势反射的基础。动，是姿势反射的基础。 （3）牵张反射牵张反射反射弧反射弧(reflex arc)： 感受器：肌梭感受器：肌梭(muscle spindle) 传入与传出：传入与传出：Ia、II类纤维类纤维; 、 纤维纤

8、维 中枢与效应器：中枢与效应器： 运动神经元运动神经元; 梭外肌梭外肌 反射过程：牵拉肌肉反射过程：牵拉肌肉肌梭兴奋肌梭兴奋 Ia、II 类纤维传入类纤维传入脊髓前角脊髓前角 运动运动 神经元兴奋神经元兴奋 纤维传出纤维传出梭梭 外肌收缩。外肌收缩。 不同情况下不同情况下Ia传入和对传入和对运动神经元作用运动神经元作用的改变的改变 肌肉静息时：有一定频率传入冲动肌肉静息时：有一定频率传入冲动, 对对 运动神经元的活动起一定作用运动神经元的活动起一定作用 肌肉收缩缩短时：梭内肌松弛肌肉收缩缩短时：梭内肌松弛, Ia传入减少传入减少, 对对运动神经元的兴奋作用小运动神经元的兴奋作用小 肌肉受牵拉伸

9、长时：梭内肌紧张肌肉受牵拉伸长时：梭内肌紧张, Ia传入增多传入增多, 对对运动神经元的兴奋作用大运动神经元的兴奋作用大 传出增多传出增多时：梭内肌紧张时：梭内肌紧张, Ia传入增多传入增多, 对对运动神经元的兴奋作用大运动神经元的兴奋作用大（4）腱器官）腱器官 (tendon organ)感受刺激：肌肉张力变化；感受刺激：肌肉张力变化；传入纤维：传入纤维：b类纤维；类纤维；作用：抑制作用：抑制运动神经元兴奋；运动神经元兴奋；反牵张反射：由腱器官引起的牵张反射抑制。反牵张反射：由腱器官引起的牵张反射抑制。意义：防止牵张反射过强而拉伤肌肉。意义：防止牵张反射过强而拉伤肌肉。腱器官腱器官 与肌梭的

10、比较与肌梭的比较肌梭肌梭腱器官腱器官与梭外肌与梭外肌并联并联串联串联传入纤维传入纤维Ia、IIIb等长收缩时等长收缩时传入冲动不变传入冲动不变传入冲动增加传入冲动增加等张收缩时等张收缩时传入冲动减少传入冲动减少传入冲动不变传入冲动不变被动受牵拉时被动受牵拉时传入冲动增加传入冲动增加传入冲动增加传入冲动增加阈值高但先兴奋阈值高但先兴奋阈值低但后兴奋阈值低但后兴奋感受感受肌肉长度变化肌肉长度变化肌肉张力变化肌肉张力变化对对运动神经元运动神经元起兴奋作用起兴奋作用起抑制作用起抑制作用意义意义发动牵张反射发动牵张反射避免肌肉拉伤避免肌肉拉伤1.脑干网状结构抑制区和易化区脑干网状结构抑制区和易化区（1）

11、易化区：）易化区：延髓网状结构背外侧部分、脑桥延髓网状结构背外侧部分、脑桥被盖、中脑中央灰质及被盖、下丘脑和丘脑中被盖、中脑中央灰质及被盖、下丘脑和丘脑中线核群、前庭核、小脑前叶两侧部等。线核群、前庭核、小脑前叶两侧部等。 （2）抑制区：）抑制区：延髓网状结构腹内侧部分、大脑延髓网状结构腹内侧部分、大脑皮层运动区、纹状体、小脑前叶蚓部等。皮层运动区、纹状体、小脑前叶蚓部等。 三、三、 脑干对肌紧张和姿势的调控脑干对肌紧张和姿势的调控（一）（一） 脑干对肌紧张的调控脑干对肌紧张的调控网状结构易化区网状结构易化区延髓前庭核延髓前庭核2.去大脑僵直去大脑僵直(decerebrate rigidity

12、) （1）去大脑僵直现象：）去大脑僵直现象：在中脑上、下丘之间切在中脑上、下丘之间切断脑干，动物表现出四肢伸直断脑干，动物表现出四肢伸直, 坚硬如柱坚硬如柱, 头尾昂头尾昂起起, 脊柱挺硬呈角弓反张状态。脊柱挺硬呈角弓反张状态。 （2）机制：）机制：去大脑僵直主要表现为抗重力肌去大脑僵直主要表现为抗重力肌（伸肌）肌紧张亢进，可为切断相应脊髓背根而（伸肌）肌紧张亢进，可为切断相应脊髓背根而消除，因此是增强的牵张反射。消除，因此是增强的牵张反射。 （3）去皮层僵直：）去皮层僵直：去大脑僵直示意图去大脑僵直示意图人去皮层僵直及去大脑僵直人去皮层僵直及去大脑僵直（4）去大脑僵直的类型）去大脑僵直的类型

13、1）僵直：通过网状脊髓束实现僵直：通过网状脊髓束实现2）僵直：通过前庭脊髓束实现僵直：通过前庭脊髓束实现1.状态反射状态反射(attitudinal )（1）迷路紧张反射）迷路紧张反射：（2）颈紧张反射：）颈紧张反射：（二）（二） 脑干对姿势的调控脑干对姿势的调控（1）迷路紧张反射）迷路紧张反射：由内耳椭圆囊和球囊传入：由内耳椭圆囊和球囊传入 冲动对躯体伸肌紧张的反射型调节。冲动对躯体伸肌紧张的反射型调节。现象：（去大脑动物）现象：（去大脑动物） A仰卧时，伸肌紧张性仰卧时，伸肌紧张性 B俯卧时，伸肌紧张性俯卧时，伸肌紧张性（2）颈紧张反射：）颈紧张反射：颈部扭曲时颈部脊椎关节韧颈部扭曲时颈部

14、脊椎关节韧带和肌肉本体感受器传入冲动对四肢肌肉紧张带和肌肉本体感受器传入冲动对四肢肌肉紧张的反射性调节。的反射性调节。头转向一侧头转向一侧人人的的颈紧张颈紧张反射反射2.翻正反射翻正反射(Righting reflex)头部位置不正常头部位置不正常视觉、迷路视觉、迷路头部翻正头部翻正与躯干位置不正常与躯干位置不正常本体感受器本体感受器躯干翻正。躯干翻正。（一）（一）大脑皮层运动区大脑皮层运动区 1. 主要运动区：主要运动区： 中央前回中央前回(4区区)和运动前区和运动前区(6区区) 有其功能特征有其功能特征(见下页见下页) 运动柱运动柱(motor column) 2. 其他运动区：其他运动区

15、： 运动辅助区运动辅助区; 第一、第二感觉区第一、第二感觉区; 5、7、8、18、19区等区等四、四、 大脑皮层对运动的调控大脑皮层对运动的调控中央前回（中央前回（4 4区）、运动前区（区）、运动前区（6 6区）区）（1）主要运动区的功能特征）主要运动区的功能特征 * 交叉：躯体交叉：躯体对侧对侧, 头面部头面部多为双侧多为双侧 下部面肌和舌肌下部面肌和舌肌对侧对侧 * 定位：精细定位：精细, 皮层皮层肌肉点对点支配肌肉点对点支配 * 大小：与运动的精细程度有关大小：与运动的精细程度有关 运动愈精细复杂的肌肉代表区愈大运动愈精细复杂的肌肉代表区愈大 * 倒置：下肢倒置：下肢顶部顶部, 膝以下膝

16、以下半球内侧半球内侧 上肢上肢中部中部, 头面部头面部(内部正立内部正立)底部底部 （二）（二） 运动传出通路运动传出通路1.皮层脊髓束和皮层脑干束：皮层脊髓束和皮层脑干束：（1）皮层脊髓束：）皮层脊髓束：由皮层经内囊、脑干下行，由皮层经内囊、脑干下行，到达脊髓前角运动神经元的传导束。到达脊髓前角运动神经元的传导束。 侧束：经延髓椎体交叉，侧束：经延髓椎体交叉，控制四肢远端肌肉，控制四肢远端肌肉，主要参与精细的、技巧性运动，进化新。主要参与精细的、技巧性运动，进化新。 前束：只降到脊髓胸段，前束：只降到脊髓胸段，控制四肢近端肌肉控制四肢近端肌肉及躯干肌肉，主要参与姿势维持和粗大运动，及躯干肌肉

17、，主要参与姿势维持和粗大运动，种系发生古老。种系发生古老。（2）皮层脑干束：皮层脑干束：临床特点临床特点硬瘫硬瘫软瘫软瘫麻痹范围麻痹范围较广，偏瘫、单瘫较广，偏瘫、单瘫和截瘫和截瘫范围局限，以肌群为主范围局限，以肌群为主肌紧张肌紧张张力张力张力张力反射反射腱反射亢进，浅反腱反射亢进，浅反射消失射消失腱反射减弱消失，浅反射腱反射减弱消失，浅反射消失消失病理反射病理反射巴彬斯基征巴彬斯基征（+ +）巴彬斯基征巴彬斯基征（- -）肌萎缩肌萎缩轻度，废用性萎缩轻度，废用性萎缩 显著，早期出现显著，早期出现2.运动传出通路损伤时的表现运动传出通路损伤时的表现巴彬斯基征（巴彬斯基征（+）巴彬斯基征（巴彬斯

18、基征（- -）五、基底神经节对运动的调控五、基底神经节对运动的调控 结构：纹状体、丘脑底核和黑质结构：纹状体、丘脑底核和黑质 主主神经元神经元(main neuron)： 中型多棘神经元中型多棘神经元(medium spiny n., MSN) 负责信息整合和传出负责信息整合和传出 中间神经元中间神经元(interneuron) GABA能和能和ACh能神经元能神经元, 起抑制作用起抑制作用 纹状体纹状体苍白球苍白球( (旧纹状体旧纹状体) )尾核、壳核尾核、壳核( (新纹状体新纹状体) )（一）基底神经节的纤维联系（一）基底神经节的纤维联系1. 基底神经节与大脑皮层之间的神经回路基底神经节与

19、大脑皮层之间的神经回路（1）直接通路直接通路(direct pathway)： 大脑皮层大脑皮层尾、壳核尾、壳核苍白球内侧苍白球内侧丘脑丘脑 大脑皮层大脑皮层 (运动皮层活动运动皮层活动) 去抑制去抑制(disinhibition)机制机制（2）间接通路间接通路(indirect pathway) ： 大脑皮层大脑皮层尾、壳核尾、壳核苍白球外侧苍白球外侧丘脑底丘脑底核核苍白球内侧苍白球内侧丘脑丘脑大脑皮层大脑皮层 (部分抵消了直接通路对丘脑的兴奋作用部分抵消了直接通路对丘脑的兴奋作用)（1）主）主神经元：神经元： 1）中型多棘神经元：负责信息整合和传出）中型多棘神经元：负责信息整合和传出 2）

20、中间神经元：中间神经元：GABA能和能和ACh能神经元能神经元, 起抑起抑 制作用制作用 3）中型多棘神经元的纤维联系：）中型多棘神经元的纤维联系： 黑质释放多巴胺通过激活黑质释放多巴胺通过激活D1受体增强直接通路，受体增强直接通路，通过通过D2受体抑制间接通路。受体抑制间接通路。2.黑质黑质-纹状体投射系统纹状体投射系统（二）（二）与基底神经节损伤有关的疾病与基底神经节损伤有关的疾病 1.帕金森病帕金森病(Parkinson disease) 症状：肌紧张增高症状：肌紧张增高, 随意运动减少随意运动减少 静止性震颤静止性震颤(static tremor) 病理：中脑黑质病理：中脑黑质DA神经

21、元受损神经元受损对直接通对直接通 路的激活作用路的激活作用(经经D1受体介导受体介导)和对间和对间 接通路的抑制作用接通路的抑制作用(经经D2受体介导受体介导) 运动皮层活动运动皮层活动 治疗：治疗：L-dopa、东莨菪碱或安坦、东莨菪碱或安坦 2.亨廷顿病亨廷顿病(Huntington disease) 症状：不自主的上肢和头部舞蹈样动作症状：不自主的上肢和头部舞蹈样动作 肌张力降低肌张力降低 病理：新纹状体病理：新纹状体GABA能或胆碱能神经元能或胆碱能神经元 受损受损间接通路活动间接通路活动, 而直接通路活而直接通路活 相对动相对动运动皮层活动运动皮层活动 治疗：利舍平治疗：利舍平(re

22、serpine)（三）基底神经节的（三）基底神经节的功能功能 参与运动调节、随意运动的产生和稳定、肌紧参与运动调节、随意运动的产生和稳定、肌紧张的调节、本体感觉传入信息的处理。张的调节、本体感觉传入信息的处理。六、小脑对运动的调控六、小脑对运动的调控（一）前庭小脑（一）前庭小脑(vestibulocerebellum) 1. 结构结构：绒球小结叶绒球小结叶, 与前庭核有关系与前庭核有关系 前庭器官前庭器官前庭核前庭核绒球小结叶绒球小结叶前庭核前庭核脊髓运动神经元脊髓运动神经元肌肉肌肉 2. 功能：功能：控制身体平衡和眼球运动控制身体平衡和眼球运动 3. 损伤表现：损伤表现：站立不稳站立不稳,

23、运动病消失运动病消失 位置性眼震颤位置性眼震颤(positional nystagmus)（二）（二） 脊髓小脑脊髓小脑(spinocerebellum)1. 结构：结构：前叶前叶(包括单小叶包括单小叶) 后叶中间带后叶中间带(旁中央小叶旁中央小叶)2. 功能：功能：协调随意运动协调随意运动, 调节肌紧张调节肌紧张 前叶蚓部：抑制肌紧张前叶蚓部：抑制肌紧张, 倒置性安排倒置性安排 前叶两侧部：易化肌紧张前叶两侧部：易化肌紧张(占优势占优势), 倒置倒置 后叶中间带：易化肌紧张后叶中间带：易化肌紧张, 协调随意运动协调随意运动3. 损伤表现：损伤表现：意向性震颤意向性震颤(intention )

24、等等 小脑性共济失调小脑性共济失调(cerebellar ataxia), 肌张力肌张力（三）（三） 皮层小脑皮层小脑(corticocerebellum)1. 结构：后叶外侧部结构：后叶外侧部 大脑皮层大脑皮层脑桥核脑桥核皮层小脑皮层小脑 齿状核齿状核丘脑外侧腹核丘脑外侧腹核大脑皮层大脑皮层2. 功能：参与随意运动的设计和程序的编写功能：参与随意运动的设计和程序的编写 在精巧运动学习过程中尤其重要在精巧运动学习过程中尤其重要3. 损伤表现：不产生明显症状损伤表现：不产生明显症状小脑三个主要功能区的主要功能和损伤后的表现小脑三个主要功能区的主要功能和损伤后的表现 前庭小脑前庭小脑 脊髓小脑脊髓

25、小脑 皮层小脑皮层小脑主要功能主要功能损伤后损伤后表现表现主要纤维主要纤维联系联系传入：脊髓、传入：脊髓、三叉、视和听觉三叉、视和听觉传入：前庭传入：前庭传出传出:前庭核、前庭核、 脊髓脊髓传入：大脑皮层传入：大脑皮层传出：大脑皮层传出：大脑皮层 维持身体维持身体平衡平衡协调随意运动，协调随意运动，调节肌紧张调节肌紧张参与随意运动参与随意运动的设计、编程的设计、编程步基宽和站立步基宽和站立不稳，出现位不稳，出现位置性眼震颤置性眼震颤小脑性共济失调小脑性共济失调,指鼻试验阳性指鼻试验阳性（意向性震颤）（意向性震颤）,肌张力下降肌张力下降不产生明显不产生明显缺陷缺陷1. 大脑皮层运动区大脑皮层运动

26、区2. 脑桥核脑桥核3. 皮层小脑皮层小脑4. 齿状核齿状核5. 红核红核6. 丘脑外侧腹核丘脑外侧腹核7. 下橄榄核下橄榄核8. 脑干网状结构脑干网状结构 基底神经节与小脑功能的异同点基底神经节与小脑功能的异同点 共同点：共同点： 都参与运动的设计和编程、运动协调、都参与运动的设计和编程、运动协调、 肌紧张调节、本体感觉信息处理等肌紧张调节、本体感觉信息处理等 不同点：不同点： 基底神经节主要在于运动的准备阶段，基底神经节主要在于运动的准备阶段， 基底节主要与大脑皮层构成回路基底节主要与大脑皮层构成回路, 因而因而主要参与运动的设计。主要参与运动的设计。 小脑主要在于运动的进行过程中，小脑小脑主要在于运动的进行过程中，小脑还与脑干、脊髓有大量纤维联系还与脑干、脊髓有大量纤维联系,因而还参与因而还参与运动的执行。运动的执行。