刘祖洞遗传学课件 第四章 连锁交换与性连锁

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1、9:3:3:1 我们已经知道我们已经知道基因在染色体上基因在染色体上，它，它的分离，重组与染色体的行为相平的分离，重组与染色体的行为相平行。但是一个生物有很多基因，而行。但是一个生物有很多基因，而染色体数目比较少，这又怎么来说染色体数目比较少，这又怎么来说明呢？明呢？在一条染色体上一定有许多在一条染色体上一定有许多基因，基因，同一条染色体上的基因它们同一条染色体上的基因它们又是怎样遗传的呢？又是怎样遗传的呢？ 第四章第四章 连锁遗传与性连锁连锁遗传与性连锁第一节第一节 连锁与交换连锁与交换第二节第二节 交换值及其测定交换值及其测定第三节第三节 基因定位与连锁遗传图基因定位与连锁遗传图第四节第四

2、节 真菌类的连锁与交换真菌类的连锁与交换第五节第五节 连锁遗传规律的应用连锁遗传规律的应用第六节第六节 性别决定与性连锁性别决定与性连锁第一节第一节 连锁与交换连锁与交换一、性状连锁遗传的发现一、性状连锁遗传的发现二、连锁遗传的解释二、连锁遗传的解释 三、完全连锁和不完全连锁三、完全连锁和不完全连锁一、性状连锁遗传的发现一、性状连锁遗传的发现相引相：两个显性性状集中在一个亲本中，相引相：两个显性性状集中在一个亲本中， 两个隐性性状集中在一个亲本中，两个隐性性状集中在一个亲本中， 这样的杂交组合称为相引相。这样的杂交组合称为相引相。相斥相：每个亲本中都有一个显性性状和一相斥相：每个亲本中都有一个

3、显性性状和一 个隐性性状，这样的杂交组合叫做个隐性性状，这样的杂交组合叫做 相斥相。相斥相。连锁遗传连锁遗传：同一亲本所具有的两个性状，在：同一亲本所具有的两个性状，在 F F2 2代中常常有联系在一起遗传的代中常常有联系在一起遗传的 倾向，这种现象称为连锁遗传。倾向，这种现象称为连锁遗传。二、连锁遗传的解释二、连锁遗传的解释相引组和相斥组都表现相引组和相斥组都表现: :后代中均出现重后代中均出现重组类型，且重组率很接近组类型，且重组率很接近, , 其重组型配子其重组型配子是如何出现的？是如何出现的？为何重组型配子数为何重组型配子数 亲型配子数？亲型配子数？交换：是指同源染交换：是指同源染色体

4、的非姐妹染色色体的非姐妹染色单体之间的相应片单体之间的相应片段的交换，从而引段的交换，从而引起相应基因间的交起相应基因间的交换和重组。换和重组。PF1(复制复制)同源染色体联会同源染色体联会(偶线期偶线期)非姊妹染色单体交换非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期偶线期到双线期)终变期终变期 四分体四分体三、完全连锁和不完全连锁三、完全连锁和不完全连锁 完全连锁完全连锁( (complete linkage)complete linkage)： 同源染色体上非等位基因间不能发生非姐妹染色同源染色体上非等位基因间不能发生非姐妹染色单体之间的交换单体之间的交换 ,F,F1 1只产生两种亲型配子。只产生两

5、种亲型配子。不完全连锁不完全连锁 (incomplete linkage)(incomplete linkage)：指指连锁基因的杂种连锁基因的杂种F F1 1不仅产生亲本类型的配子，还不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组型配子。会产生重组型配子。第二节第二节 交换值及其测定交换值及其测定一、交换值的概念一、交换值的概念二、交换值的测定二、交换值的测定三、交换值与遗传距离三、交换值与遗传距离四、影响交换值的因素四、影响交换值的因素一、交换值的概念一、交换值的概念交换值：交换值：在所研究的两个基因座位之间非姊妹染在所研究的两个基因座位之间非姊妹染 色单体间发生交换的频率色单体间发生交换的频率。重

6、组率总配子数重组型配子数100交换值交换值=基因型基因型AB/abAB/ab个体个体,100,100个精母细胞个精母细胞,80,80个在个在A,BA,B连锁基连锁基因间未交换因间未交换,20,20个有交换个有交换,A,B,A,B间交换值间交换值? ?发生交换的性发生交换的性母细胞百分率母细胞百分率? ?计算计算亲本型亲本型配子配子重组型重组型配子配子ABABababAbAbaBaB8080个性母细胞未交换个性母细胞未交换，产生，产生80804 4320320个个配子配子1601601601602020个性母细胞个性母细胞交换交换，产生产生20204 48080个配子个配子20202020202

7、02020交换值交换值 =发生交换的性母细胞百分率发生交换的性母细胞百分率:记住记住:发生交换的性母细胞百分数发生交换的性母细胞百分数2交换值交换值 20+20160+160+20+20+20+20100%=100%=10%10% 2080+20=20%二、交换值的测定二、交换值的测定( (一一) )、测交法测交法 测交后代测交后代( (F Ft t) )的表现型的种类和比例直接反映的表现型的种类和比例直接反映 被测个体被测个体( (如如F F1 1) )产生配子的种类和比例。产生配子的种类和比例。（二）自交法（二）自交法abcd12dd 假设假设F F2 2代共代共10001000株，株，双

8、隐性个体双隐性个体1010株株d d2 2d dRfRfa ad d三、交换值与遗传距离三、交换值与遗传距离 1.1.通常用交换值通常用交换值/ /重组率来度量基因间的相重组率来度量基因间的相对距离，也称为遗传距离对距离，也称为遗传距离(genetic (genetic distance)distance)。 通常以通常以1%1%的重组率作为一个遗传距离单位的重组率作为一个遗传距离单位/ /遗传单位。遗传单位。 2.2.两个连锁基因间交换值的变化范围是两个连锁基因间交换值的变化范围是0, 50%0, 50%，其变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离；其变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对

9、距离；三、交换值与遗传距离三、交换值与遗传距离交换与重组交换与重组 交换发生在交换发生在所研究的所研究的2 2个基因之外，个基因之外，不产生重组不产生重组型配子型配子 交换发生在交换发生在所研究的所研究的2 2个基因之间，个基因之间，产生重组型产生重组型配子配子双交换双交换 double crossoverdouble crossover 如果所研究的两个基因座相距较远，其间可能发发生如果所研究的两个基因座相距较远，其间可能发发生2 2次交换次交换 如图，不产生重组型配子如图，不产生重组型配子四、影响交换值的因素四、影响交换值的因素 1. 年龄对交换值的影响年龄对交换值的影响 2. 性别对交换

10、值的影响性别对交换值的影响 3. 环境条件对交换值的影响环境条件对交换值的影响 4. 交换值的遗传控制交换值的遗传控制基因间的距离与基因间的距离与交换值、遗传距离、连锁强度交换值、遗传距离、连锁强度第三节第三节 基因定位与连锁遗传图基因定位与连锁遗传图一、基因定位一、基因定位二、连锁图和连锁群二、连锁图和连锁群一、基因定位一、基因定位 基因定位基因定位 gene mappinggene mapping：确定基因在染色：确定基因在染色体上的位置。体上的位置。 用遗传学方法确定基因在染色体上的位置，用遗传学方法确定基因在染色体上的位置，主要是确定基因与基因之间的距离和顺序。主要是确定基因与基因之间

11、的距离和顺序。基因定位的常用方法基因定位的常用方法 两点测验两点测验 twotwopoint testcrosspoint testcross 三点测验三点测验 threethreepoint testcrosspoint testcross两点测验两点测验 具有具有2 2对相对性状的个体杂交对相对性状的个体杂交 F F1 1与隐性个体测交与隐性个体测交 根据测交结果判断根据测交结果判断2 2对基因是否连锁对基因是否连锁 如果连锁，重组率是多少如果连锁，重组率是多少例例 玉米籽粒：有色玉米籽粒：有色C C无色无色c c ，饱满，饱满（ShSh）凹陷）凹陷shsh，非糯性，非糯性WxWx对糯对糯

12、性（性（wxwx）。）。 为了明确这三对基因是否连锁，曾为了明确这三对基因是否连锁，曾有人做过三个两点测验。有人做过三个两点测验。 两点测验两点测验: :为证实三对基因是否连锁遗传，分别进行为证实三对基因是否连锁遗传，分别进行3 3个试验：个试验：第一组试验第一组试验：CCShShCCShShccshshccshsh F1:F1: CcShshCcShsh ccshsh ccshsh第二组试验第二组试验：wxwxShShwxwxShShWxWxshshWxWxshsh F1 :F1 : WxwxShshWxwxShshwxwxshshwxwxshsh第三组试验第三组试验：WxWxCCWxWxC

13、Cwxwxccwxwxcc F1:F1: WxwxCcWxwxCcwxwxccwxwxcc这三个试验的结果如下表：这三个试验的结果如下表：有色饱满有色饱满CCShShCCShSh ccshsh ccshsh无色凹陷无色凹陷 有色饱满有色饱满 CcShsh CcShsh ccshsh ccshsh无色凹陷无色凹陷Rf1Rf13.6% 3.6% 即即第第1个测验个测验饱满糯性饱满糯性 wxwxShShwxwxShSh WxWxshsh WxWxshsh凹陷非糯凹陷非糯 饱满非糯饱满非糯WxwxShsh WxwxShsh wxwxshsh wxwxshsh凹陷糯性凹陷糯性 Rf2 Rf2 20% 2

14、0% 即即20cM20cM第第2个测验个测验2 2个两点测验结果个两点测验结果1 1：C-cC-c和和Sh-sh 3.6%Sh-sh 3.6%2 2：Wx-wxWx-wx和和Sh-sh 20%Sh-sh 20%非糯有色非糯有色 WxWxCCWxWxCC wxwxcc wxwxcc糯性无色糯性无色 非糯有色非糯有色WxwxCc WxwxCc wxwxcc wxwxcc糯性无色糯性无色Rf3Rf3 22% 22% 即即22cM22cM第第3个测验个测验有了第有了第3 3个测验结果，就能确定个测验结果，就能确定3 3个基因座的个基因座的相对位置了。相对位置了。两点测验的局限性：两点测验的局限性： 工

15、作量大，烦。工作量大，烦。 当遗传距离大于当遗传距离大于5cM5cM，准确性不高。，准确性不高。三点测验三点测验1 1次杂交、次杂交、1 1次测交，同时确定次测交，同时确定3 3个基因座的个基因座的相对位置。相对位置。 凹陷非糯性有色凹陷非糯性有色 饱满糯性无色饱满糯性无色 shsh + + + + + +wxwx ccshsh + + + + + +wxwx cc +sh+wx+c +sh+wx+c shshwxwxcc shshwxwxcc 三点试验的分析方法三点试验的分析方法 归类归类, ,将将8 8种表型分为种表型分为4 4组组，统计数目。，统计数目。 找出找出亲本类型亲本类型和和双交

16、换类型双交换类型，确定正确的基因确定正确的基因次序次序。 计算计算中间基因与两端基因的重组值中间基因与两端基因的重组值，即得图距。，即得图距。 绘图，标出顺序和距离。绘图，标出顺序和距离。 测验结果测验结果n双交换值双交换值 = = （4+24+2）/6708/6708100100 0.09%0.09% nwxwx和和shsh间的重组率间的重组率 =(601 =(601626)/6708626)/6708100%100%0.09% 0.09% 18.4% 18.4% nshsh和和c c间的重组值间的重组值 = (116+113)/6708= (116+113)/6708100%100%0.0

17、9%0.09% 3.5% 3.5% wx wx和和c c间的重组率间的重组率=(601=(601626+113+116)/6708626+113+116)/6708100%100% = =21.7 21.7 % % ? ?连锁图连锁图 交换值代表基因间距离交换值代表基因间距离,在这里在这里wx c间的间的重组值重组值21.7%小于交换值小于交换值21.9%,因为因为: wx c间同时发生两次交换间同时发生两次交换,并不产生并不产生wx c间重组间重组的配子的配子F1:两条非姐两条非姐妹染色单体妹染色单体 + sh c wx + + + + c wx sh + + sh + wx + c 故三点

18、试验中故三点试验中,两边的两个基因两边的两个基因对的重组对的重组值一定等于另外两重组值之和减去值一定等于另外两重组值之和减去2倍双交倍双交换值。换值。这个法则叫做这个法则叫做基因直线排列定律基因直线排列定律。 -摩尔根定律摩尔根定律 wx c间重组值间重组值:21.9-20.09 = 干扰和符合干扰和符合 l 上例中，理论双交换值应该是上例中，理论双交换值应该是 0.64%0.64%l 而实际双交换值只有而实际双交换值只有0.09% 0.09% l 一个单交换发生后，在它附近再发生第二个单一个单交换发生后，在它附近再发生第二个单交换的机会就会减少。这种现象叫做干扰（干交换的机会就会减少。这种现

19、象叫做干扰（干涉，涉，interferenceinterference）。）。 符合系数符合系数C C（coefficient of coincidencecoefficient of coincidence）一般用符合系数来表示干扰的大小。一般用符合系数来表示干扰的大小。符合系数符合系数C = C = 实际双交换值实际双交换值/ /理论双交换值理论双交换值 上例中上例中 C C干扰系数干扰系数I I1 1C C1 1二、连锁图和连锁群二、连锁图和连锁群u位于同一对同源染色体上的所有基因座组位于同一对同源染色体上的所有基因座组成一个连锁群（成一个连锁群（linkage grouplinkage

20、 group），它们），它们具有连锁遗传的关系。具有连锁遗传的关系。u把连锁基因之间的顺序和距离标志出来，把连锁基因之间的顺序和距离标志出来，就成为连锁图（就成为连锁图（linkage maplinkage map），又称为），又称为遗传学图（遗传学图（genetic mapgenetic map） 果果蝇蝇的的连连锁锁图图第四节第四节 真菌的连锁与交换真菌的连锁与交换一、四分子分析一、四分子分析二、着丝粒作图二、着丝粒作图三、重三、重 组作组作 图图 链孢霉（粗糙链孢霉链孢霉（粗糙链孢霉, ,红色面包霉红色面包霉, ,粗糙脉粗糙脉孢霉孢霉):): 属于子囊菌，具有核结构，属真核生物。属于子囊

21、菌，具有核结构，属真核生物。 链孢霉（粗糙链孢霉）的生活史1.1.无性世代无性世代: :菌丝体菌丝体分生孢子分生孢子菌丝体。菌丝体。2.2.有性世代有性世代: : + +、- - 型菌丝接合受精型菌丝接合受精 二倍体合子（二倍体合子（2n2n） 4 4个单倍的子囊孢子（四分孢子个单倍的子囊孢子（四分孢子) )顺序直线排列顺序直线排列 形成形成8 8个子囊孢子、个子囊孢子、 顺序直线排列顺序直线排列减数分裂减数分裂有丝分裂有丝分裂 红色面包霉红色面包霉一、四分子分析一、四分子分析p 链孢霉二倍体合子减数分裂链孢霉二倍体合子减数分裂形成四个单倍体子囊孢子，形成四个单倍体子囊孢子，也称也称四分孢子四

22、分孢子p 这四个减数分裂的产物不仅这四个减数分裂的产物不仅留在一起，而且以直线方式留在一起，而且以直线方式排列在子囊中，所以又称排列在子囊中，所以又称顺顺序四分子序四分子p 对四分子进行遗传分析，称对四分子进行遗传分析，称为为四分子分析四分子分析(tetrad (tetrad analysis)analysis)四分子分析特点四分子分析特点子囊孢子是单倍体子囊孢子是单倍体减数分裂的减数分裂的4 4个产物，在个产物，在子囊中直线排列子囊中直线排列8 8个子囊孢子中，两个相个子囊孢子中，两个相邻者的基因型一致邻者的基因型一致着丝粒可看成是一个基因着丝粒可看成是一个基因座位座位(locus) (lo

23、cus) 二、着丝粒作图二、着丝粒作图:(:(centromere mappingcentromere mapping） 着丝粒作图是把着丝粒作图是把着丝粒作为一个座位着丝粒作为一个座位，来计算某一基因与着丝粒之间的距离单来计算某一基因与着丝粒之间的距离单位，并根据这一数据进行基因在染色体位，并根据这一数据进行基因在染色体上的位置制图。上的位置制图。 原理原理: :p 如果如果基因与着丝粒之间没有发生基因与着丝粒之间没有发生交换交换，则该基因与着丝粒，则该基因与着丝粒同步分同步分离。离。 第一次减数分裂第一次减数分裂 同源染色体同源染色体分开分开 两个异型着丝粒分离两个异型着丝粒分离 两个异质

24、基因分离两个异质基因分离 第一次减第一次减数分裂分离（数分裂分离（指基因的分离，下指基因的分离，下同）同） 第二次减数分裂第二次减数分裂 相同的着丝相同的着丝粒分开粒分开 相同的基因分开相同的基因分开第第二次减数分裂未分离。二次减数分裂未分离。第一次分裂分离第一次分裂分离M1原理：原理：p 如果如果基因与着丝粒之间发生了交基因与着丝粒之间发生了交换，换，则该基因与着丝粒的则该基因与着丝粒的分离不分离不同步。同步。 第一次减数分裂第一次减数分裂 ：两个异型的着：两个异型的着丝粒分离丝粒分离 两个异质基因未发生两个异质基因未发生分离（相同）分离（相同）第一次减数分裂第一次减数分裂未分离。未分离。

25、第二次减数分裂第二次减数分裂 ：同型着丝粒分：同型着丝粒分开开 异型基因分离异型基因分离第二次减数第二次减数分裂分离。分裂分离。 第二次分裂分离第二次分裂分离M2p M1M1 两个基因的分离发生在第一次减数分裂，则两个基因的分离发生在第一次减数分裂，则基因与着基因与着丝粒之间未发生重组丝粒之间未发生重组p M2M2 两个基因的分离发生在第二次减数分裂，则说明两个基因的分离发生在第二次减数分裂，则说明基因基因与着丝粒之间发生了重组与着丝粒之间发生了重组p 鉴别鉴别M1,M2,M1,M2, 可根据可根据8 8个子囊孢子个子囊孢子基因型的排列顺序基因型的排列顺序。 着丝粒作图着丝粒作图例题例题 野生

26、型或原养型野生型或原养型: : 从野外采集的链孢霉能在简单的基本培养基中生长繁殖从野外采集的链孢霉能在简单的基本培养基中生长繁殖的链孢霉称为的链孢霉称为野生型或原养型。野生型或原养型。 lyslys+ +或或+:+:野生型野生型, ,其子囊孢子成熟后呈黑色其子囊孢子成熟后呈黑色 营养缺陷型营养缺陷型: : 某种链孢霉菌株，一定要在培养基中添加某一营养物质某种链孢霉菌株，一定要在培养基中添加某一营养物质才能生长。这种菌株叫做才能生长。这种菌株叫做营养缺陷型营养缺陷型。 lys- lys-或或-:-:赖氨酸缺陷型或赖氨酸依赖型赖氨酸缺陷型或赖氨酸依赖型, , 其子囊孢子成其子囊孢子成熟后呈灰色熟后

27、呈灰色 lys+ lys-子囊孢子子囊孢子 黑色黑色灰色灰色 8个子囊孢子个子囊孢子按按黑色、灰色黑色、灰色排列顺序，可有排列顺序，可有6种方式。种方式。-+- +-+因为因为: :交换型的子囊中有一半的子囊孢子发生了重组交换型的子囊中有一半的子囊孢子发生了重组 基因与着丝粒之间的重组值基因与着丝粒之间的重组值: :三、重组作图三、重组作图p 在着丝粒作图的同时，进行基因作图。即计算两对基因在着丝粒作图的同时，进行基因作图。即计算两对基因间的重组值。间的重组值。 利用两个不同交配型进行杂交利用两个不同交配型进行杂交 nic nic adeade nicnic（nicotinic acidnic

28、otinic acid）: :为菸（烟）酸依赖型为菸（烟）酸依赖型( (维生素维生素PP, B5); PP, B5); ade ade（adenineadenine）: : 腺嘌呤依赖型。腺嘌呤依赖型。 两对基因杂交，可产生两对基因杂交，可产生66种不同的子囊型，可以把种不同的子囊型，可以把36种子囊型归纳为种子囊型归纳为7种不同的子囊型。种不同的子囊型。 因为我们因为我们感兴趣的感兴趣的只是只是第一、二次减数分裂的分离第一、二次减数分裂的分离及及基因之间的重组基因之间的重组，而与分离的方向无关。这只不过是，而与分离的方向无关。这只不过是着丝粒的随机趋向而已。着丝粒的随机趋向而已。 RF着丝粒

29、-ade利用四分子分析研究染色单体干涉利用四分子分析研究染色单体干涉（chromatid interferencechromatid interference） 第一个交换发生在两非姐妹染色体间第一个交换发生在两非姐妹染色体间, ,是否会影响相同的两非姐妹染色体间发生是否会影响相同的两非姐妹染色体间发生第二个交换第二个交换? ? ( (下图示下图示) )四.着着丝丝粒粒作作图图第五节第五节 连锁遗传规律的意义及应用连锁遗传规律的意义及应用一、理论研究中的意义一、理论研究中的意义1. 基因与染色体的关系基因与染色体的关系(基因论基因论)2. 生物变异产生的最重要的理论解释之一生物变异产生的最重要

30、的理论解释之一3. 连锁遗传作图的理论基础连锁遗传作图的理论基础第五节第五节 连锁遗传规律的意义及应用连锁遗传规律的意义及应用 二、育种改良的理论基础二、育种改良的理论基础 杂交育种的目的，在于利用基因重组综合杂交育种的目的，在于利用基因重组综合亲本亲本 的优良性状，育成新的品种。的优良性状，育成新的品种。例如：水稻的抗稻瘟病和早熟性状的选取例如：水稻的抗稻瘟病和早熟性状的选取已知水稻的抗稻瘟病基因已知水稻的抗稻瘟病基因P P与晚熟基因与晚熟基因L L都是显性，都是显性，而且是连锁遗传的，交换值仅而且是连锁遗传的，交换值仅2.4%2.4%。如果用抗病、。如果用抗病、晚熟材料作为一个亲本，与感病

31、、早熟的另一亲晚熟材料作为一个亲本，与感病、早熟的另一亲本杂交，计划在本杂交，计划在F F3 3选出抗病、早熟的选出抗病、早熟的5 5个纯合株个纯合株系，这个杂交组合的系，这个杂交组合的F F2 2群体至少要种植多少株？群体至少要种植多少株？ 第六节第六节 性别决定和性连锁性别决定和性连锁 Sex Detemination & Sex Linkage 一、性染色体与性别决定一、性染色体与性别决定 二、性连锁二、性连锁 三、限性遗传三、限性遗传 四、从性遗传四、从性遗传一、性染色体与性别决定一、性染色体与性别决定( (一一) )、性染色体、性染色体u与性别决定直接有关的这一对染色体称为性与性别决

32、定直接有关的这一对染色体称为性染色体（染色体（sex chromosomesex chromosome）u性染色体以外的所有染色体就称为常染色体性染色体以外的所有染色体就称为常染色体（autosomeautosome） p性染色体：性染色体： 成对的性染色体往往成对的性染色体往往是是异型异型，即形态、结即形态、结构、大小和功能都有构、大小和功能都有所所不同不同。p常染色体：常染色体： 通常以通常以A A表示表示 常染色体的各对同源常染色体的各对同源染色体一般都是染色体一般都是同型同型，即形态、结构和大小即形态、结构和大小基本基本相同相同。 高等动物，雌雄性间差别明显高等动物，雌雄性间差别明显(

33、 (第一性征和第二性征第一性征和第二性征) ) 植物表现在花器上植物表现在花器上 低等生物表现在生理差异上。低等生物表现在生理差异上。 性别决定与：性别决定与： 1.1.性染色体决定性别性染色体决定性别 2. 2.受精与否受精与否 3. 3.环境环境 4. 4.与基因有关与基因有关 ( (二二) )、性别决定方式、性别决定方式（1 1）XYXY型性别决定型性别决定雄性雄性是是异配性别异配性别产生产生两种类型的配子两种类型的配子。雌性雌性是是同配性别同配性别，只产生，只产生一种配子一种配子。1 1、性染色体决定性别、性染色体决定性别女人女人22AA+1XX(AA+XX)或或 44+XX配子配子

34、22+X男人男人22AA+1XY(AA+XY)44+XY 22+X 22+Y44+XX 44+XY 女人女人 男人男人 果蝇也和人类一样，属果蝇也和人类一样，属XYXY型型生物界中，生物界中，XYXY型性决定比较普遍，包括型性决定比较普遍，包括: :所有哺乳动物所有哺乳动物很多昆虫很多昆虫、异株植物（杨、柳、大麻等）、异株植物（杨、柳、大麻等）某些鱼类某些鱼类某些两栖类等。某些两栖类等。(2)XO (2)XO 型型u雄性异配子型还有雄性异配子型还有XOXO型型u雌性雌性 AAAAXX XX 配子配子A AX Xu雄性雄性 AAAAX0 X0 配子配子 1A+X1A1A+X1Au蝗虫、蟋蟀蝗虫、

35、蟋蟀(3)ZW (3)ZW 型型 AAAAZZ ZZ 同配子型同配子型 AAAAZW ZW 异配子型异配子型这种性别决定方式见于这种性别决定方式见于: 鳞翅目（蛾、蚕、蝶类）昆虫鳞翅目（蛾、蚕、蝶类）昆虫 某些两栖类某些两栖类 爬行类和鸟类等爬行类和鸟类等 家蚕的性别决定家蚕的性别决定家蚕家蚕 2n =562n =56，n=28n=28。性产生两种配子：性产生两种配子：27A+Z27A+Z 27A+W 27A+W性产生一种配子：性产生一种配子：27A+Z27A+Z配子受精结合时，性比仍配子受精结合时，性比仍是是1 1：1 1 (3)ZO(3)ZO型型u AAAAZZZZu AAAAZ Z 未受

36、精的卵未受精的卵 雄蜂（雄蜂（n=16 n=16 ） 受精的卵受精的卵 雌蜂（雌蜂（2n=32 2n=32 ）2.2.性别决定与受精与否（染色体倍数的关系）有关性别决定与受精与否（染色体倍数的关系）有关 由受精卵发育的雌蜂由受精卵发育的雌蜂 能育的能育的蜂皇蜂皇5天质天质好而量多的蜂王浆好而量多的蜂王浆不育的不育的职蜂职蜂只吃只吃2、3天质差而量少的蜂王浆天质差而量少的蜂王浆u性别也是一种性状性别也是一种性状, ,是发育的结果是发育的结果, ,所以性别分化所以性别分化既受遗传的控制既受遗传的控制, ,也受环境条件的影响。也受环境条件的影响。 内环境内环境: :自由马丁牛自由马丁牛, ,牝鸡司晨

37、牝鸡司晨 外环境外环境: :后螠后螠, ,线虫线虫, ,蛙类蛙类, ,龟类龟类, ,黄瓜刺黄瓜刺3.3.性别决定与环境的关系性别决定与环境的关系“自由马丁自由马丁”牛是一种象雄牛的雌牛。牛是一种象雄牛的雌牛。是因为牛一般是怀单胎的，但有时也可以是因为牛一般是怀单胎的，但有时也可以怀双胎怀双胎。如怀双胎，并且如怀双胎，并且性别不同性别不同的话，则生下的的话，则生下的犊往往犊往往是不育的，是两性畸形，称为是不育的，是两性畸形，称为“自由马丁自由马丁”牛牛。 外部生殖器象正常性，但性腺很像睾丸外部生殖器象正常性，但性腺很像睾丸 “牝鸡司晨牝鸡司晨”现象现象 性逆转在人类也偶有发生。性逆转在人类也偶有

38、发生。 清朝清朝名著名著广阳杂记广阳杂记曾有记载，曾有记载，女女男男，退婚。，退婚。 北京市大兴县发现北京市大兴县发现女孩女孩男孩男孩。 19891989年年澳门日报澳门日报江苏省凌城镇方庄村，一对昔日的恋江苏省凌城镇方庄村，一对昔日的恋人后以兄弟相称，人后以兄弟相称，1919岁岁姑娘姑娘变为变为男性男性。 美国某市档案室里曾记载有美国某市档案室里曾记载有3838名女孩名女孩在青春期在青春期男性男性。 19721972年，多美尼亚共和国的两个村庄，有年，多美尼亚共和国的两个村庄，有1818名名1212岁岁女孩女孩，先后先后变成男孩变成男孩，当他们，当他们2020岁时，有岁时，有 1616人已发

39、育成真正男人已发育成真正男性。性。 一般人类女变男少见，男变女就更为罕见了！一般人类女变男少见，男变女就更为罕见了！ 泰国泰国“人妖人妖”：人为：人为男男女女。 蛙类的性别发育蛙类的性别发育u某些蛙类某些蛙类XXXX为雌体，为雌体，XYXY为雄体。为雄体。u蝌蚪在蝌蚪在2020下发育，成蛙各半；下发育，成蛙各半；u蝌蚪在蝌蚪在3030下发育，则全部发育为蛙。下发育，则全部发育为蛙。u龟龟:28 :28 ; 30; 30; 28-30; 28-30 ; ;u线虫线虫: :低感染低感染; ; 高感染高感染; ; 植物的性别分化也受环境条件的影响。植物的性别分化也受环境条件的影响。4.性别决定受基因

40、的控制性别决定受基因的控制 Ba_Ts_ Ba_Ts_ 正常株正常株 babatsts babatsts 株，株，无果穗，在顶端无果穗，在顶端花序上产生卵细胞。花序上产生卵细胞。 babaTs_ babaTs_ 株，株，仅有花序。仅有花序。 Ba_tsts Ba_tsts 顶端和顶端和叶腋都着生花序叶腋都着生花序。 玉米的性别分化玉米的性别分化(三三)、性别决定畸变、性别决定畸变 果蝇性别决定畸变果蝇性别决定畸变果蝇的性别决定与果蝇的性别决定与Y Y染色体有无染色体有无与数目无关，而是由与数目无关，而是由X X染色体与常染色体的组成比例决染色体与常染色体的组成比例决定。其中：定。其中：X:A=

41、1X:A=1雌性雌性雄性雄性 X:AX:A大于大于1 1的个体将发育成超雌性，小于时发育成超雄的个体将发育成超雌性，小于时发育成超雄性，介于两者则为间性性，介于两者则为间性(inter sex)(inter sex)；并伴随着生活力；并伴随着生活力、育性下降。、育性下降。人类性别决定的畸变人类性别决定的畸变. . 人类也存在由于性染色体组成异常而产生的性别畸变现人类也存在由于性染色体组成异常而产生的性别畸变现象，对这些畸变现象的研究表明：与果蝇不同，象，对这些畸变现象的研究表明：与果蝇不同， 人类的性别主要取决于是否存在人类的性别主要取决于是否存在Y Y染色体。染色体。 ：XO:XO:表现为女

42、性，但出现表现为女性，但出现唐纳氏唐纳氏(Turners)(Turners)综合综合症症；XXY:XXY:表现为男性，但出现表现为男性，但出现克氏克氏(Klinefelters)(Klinefelters)综合症综合症；XYY:XYY:表现为男性。出现类似表现为男性。出现类似克氏克氏(Klinefelters)(Klinefelters)综合症综合症人类几种常见的畸变现象人类几种常见的畸变现象*人类性别畸变与症状表现人类性别畸变与症状表现 XOXO型型(2n=45)(2n=45)：唐纳氏：唐纳氏(Turners)(Turners)综合症。综合症。性别为女性，身材矮性别为女性，身材矮小小(120

43、-140cm)(120-140cm)，蹼颈，蹼颈、肘外翻和幼稚型生、肘外翻和幼稚型生殖器官；部分表现为殖器官；部分表现为智力低下；卵巢发育智力低下；卵巢发育不全、无生育能力。不全、无生育能力。 XXYXXY型型(2n=47)(2n=47)：克氏克氏(Klinefelters)(Klinefelters)综合综合症症。性别为男性，身材高性别为男性，身材高大，第二性征类似女大，第二性征类似女性，一般智力低下，性，一般智力低下，睾丸发育不全、无生睾丸发育不全、无生育能力。育能力。 XYYXYY型型(2n=47)(2n=47)：性别为男性，智力稍差性别为男性，智力稍差( (也有智力高于一般人的也有智力

44、高于一般人的) )、较粗野、进攻性强，、较粗野、进攻性强，有生育能力。有生育能力。二、 性连锁(sex linkage) 性连锁：性连锁：也称为伴性遗传也称为伴性遗传(sex-linked inheritance)，指位于性染色体上的基因所控制的某，指位于性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象。些性状总是伴随性别而遗传的现象。(一一)果蝇眼色的遗传：果蝇眼色的遗传： 果蝇野生型眼色均为红眼，果蝇野生型眼色均为红眼，19101910年，摩尔根发现一只年，摩尔根发现一只白眼雄白眼雄蝇（突变产生蝇（突变产生) ) P P 红眼雌蝇红眼雌蝇白眼雄蝇白眼雄蝇 F1 F1 均为红眼均为红

45、眼 F2 F2 红：白红：白3 3：1 1 但白眼全是雄的但白眼全是雄的 即即: F2: F2雌均为红眼雌均为红眼，雄的雄的 1/21/2红眼，红眼，1/21/2白眼白眼摩尔根提出假设：摩尔根提出假设：p 控制白眼基因控制白眼基因w是是隐性，隐性，且且在在X染色体上，染色体上，Y染色体上没有染色体上没有这一基因的等位基因这一基因的等位基因 p 突变型突变型: 白眼白眼 XwY p 野生型：红眼野生型：红眼 X+X+ 显性显性 p 表示方法：表示方法： XwXw (白眼白眼) X+Xw (红眼红眼) X+Y (红红 眼眼) YX Y XwF1自交自交 X+Xw X+Y 精精卵卵 X X+ + Y

46、 YX X+ +X Xw w X X+ +X X+ + X X+ +Y YX X+ +X Xw w X Xw wY(Y(白眼白眼) ) 精精 卵卵 Xw YX+ X+Xw X+Y红眼红眼 红眼红眼 正交：正交： 红眼红眼(X(X+ +X X+ +) ) 白眼白眼( (X Xw wY)Y)红眼红眼: :白眼白眼= =3:13:1，白白眼全为雄眼全为雄性性，说明，说明白眼性状白眼性状的遗传与的遗传与性别有关。性别有关。 反交反交: : 白眼白眼 红眼红眼 X Xw w X Xw w X X+ +Y Y 精 卵 X+ YXwX+Xw XwY红眼红眼 白白眼眼红红: :白白=1:1 =1:1 ( (各

47、半各半) )伴性伴性(X)(X)遗传的特点：遗传的特点：p正反交正反交F1F1结果不同，性状的遗传与性别相结果不同，性状的遗传与性别相联系。联系。p性状的分离比在两性间不一致。性状的分离比在两性间不一致。p常表现常表现交叉遗传交叉遗传：女儿像父亲，儿子像母：女儿像父亲，儿子像母亲亲, ,又称又称绞花遗传。绞花遗传。摩尔根工作的意义在于：摩尔根工作的意义在于： 第一次把第一次把一个特定的基因一个特定的基因与与一个特定的染色体一个特定的染色体联系联系起起来来。提出。提出遗传的染色体学说遗传的染色体学说。 与与T.H. Bridges C.B.T.H. Bridges C.B.以果蝇为材料，提出白眼

48、性状等以果蝇为材料，提出白眼性状等基因的基因的伴性遗传定律伴性遗传定律。 同时研究了两对性状的连锁遗传，指出同时研究了两对性状的连锁遗传，指出两个基因存在两个基因存在于同一条染色体于同一条染色体上，因而在形成配子时，这两个基因上，因而在形成配子时，这两个基因常常连在一起。揭示了常常连在一起。揭示了连锁交换规律连锁交换规律。 (二二)、其它物种的性连锁遗传、其它物种的性连锁遗传1、人类性连锁遗传、人类性连锁遗传 (1)人类人类X连锁隐性遗传连锁隐性遗传位于位于X染色体上的基染色体上的基因的遗传均会表现出因的遗传均会表现出类似果蝇眼色基因类似果蝇眼色基因W/w的遗传现象；的遗传现象；例如：红绿色盲

49、、例如：红绿色盲、A型血友病等。型血友病等。 交叉遗传（交叉遗传（criss-cross inheritance） 母亲患色盲（母亲患色盲（ XcXc ）而父亲正常（）而父亲正常（ XCY），其儿子必色盲，而女儿表现正常。这样子代与，其儿子必色盲，而女儿表现正常。这样子代与其亲代在性别和性状出现相反其亲代在性别和性状出现相反 表现的现象，称表现的现象，称为交叉遗传。为交叉遗传。红绿色盲遗传红绿色盲遗传血友病的遗传血友病的遗传 正常女性正常女性X X+ +X X+ + 患者患者X Xh hY Y X X+ +X Xh h X X+ +Y Y 正常女正常女 正常男正常男 X X+ +X Xh h

50、X X+ +Y Y X X+ +X X+ + X X+ +X Xh h X X+ +Y XY Xh hY Y 1 1 ： 1 1 ： 1 1 ： 1 1色盲、血友病，色盲、血友病，都是由男人通过都是由男人通过女儿遗传给外孙女儿遗传给外孙的半数。的半数。男人患病基因不男人患病基因不传给儿子，只传传给儿子，只传给女儿，但女儿给女儿，但女儿不表现血友病，不表现血友病，却能生下患病的却能生下患病的外孙。代与代之外孙。代与代之间出现明显的不间出现明显的不连续现象。连续现象。隔代遗传隔代遗传 (2)人类人类X连锁显形遗传连锁显形遗传 维生素维生素D佝偻病遗传佝偻病遗传 特点特点: 患者女性多于男性患者女性

51、多于男性; 每代都有患者每代都有患者; 男性患者的女儿都是患者男性患者的女儿都是患者; 女性患者的子女患病机会为女性患者的子女患病机会为1/2 2、鸡的性连锁、鸡的性连锁Z连锁遗传连锁遗传三、限性遗传三、限性遗传p Y Y差别区段上的基因差别区段上的基因所决定的性状仅由所决定的性状仅由父亲传给儿子，不父亲传给儿子，不传给女儿。传给女儿。p 只在某一性别中表只在某一性别中表现的性状称为限性现的性状称为限性性状性状p 例例: :人的毛耳人的毛耳(hairy ears) (hairy ears) 限性遗传的特点限性遗传的特点u限性遗传限性遗传性状只局限于雄性或雌性上表现。性状只局限于雄性或雌性上表现

52、。u 控制这些性状的基因在控制这些性状的基因在XYXY型动物中位于型动物中位于Y Y 上，上， 在在ZWZW型动物中位于型动物中位于W W 上。上。u 限性遗传与伴性遗传不同，只局限于一种性限性遗传与伴性遗传不同，只局限于一种性别上表现，而伴性遗传则既可在雄性上也可在别上表现，而伴性遗传则既可在雄性上也可在雌性上，只是表现频率有些差异雌性上，只是表现频率有些差异 四、从性遗传四、从性遗传 从性遗传从性遗传(sex-controlled inheritance)：也称为性影响遗传也称为性影响遗传(sex-influenced inheritance)：控制性状的基因位于常染控制性状的基因位于常染

53、色体上，但其性状表现受个体性别影响色体上，但其性状表现受个体性别影响的现象。的现象。 从性遗传的实质是常染色体上基因所控从性遗传的实质是常染色体上基因所控制的性状受到性染色体遗传背景和生理制的性状受到性染色体遗传背景和生理环境环境(内分泌等因素内分泌等因素)的影响。的影响。 例：绵羊角的遗传例：绵羊角的遗传。绵羊角的从性遗传绵羊角的从性遗传 而而H/hH/h基因位于常染色体上。基因位于常染色体上。 人的秃顶头性状也表现为人的秃顶头性状也表现为类似的遗传现象。类似的遗传现象。本章要点本章要点 连锁遗传规律的内容及连锁与交换的遗传机制；连锁遗传规律的内容及连锁与交换的遗传机制； 交换值的测定、计算方法交换值的测定、计算方法(测交法与自交法测交法与自交法)； 基因间距离、交换值、遗传距离及连锁强度的关基因间距离、交换值、遗传距离及连锁强度的关系；系； 熟悉熟悉(两点测验、两点测验、三点测验三点测验)连锁分析步骤与计算连锁分析步骤与计算方法；方法； 连锁遗传图的基本信息；连锁遗传图的基本信息； 四分子分析与着丝点作图的基本原理；四分子分析与着丝点作图的基本原理； 连锁遗传规律的理论意义及其在育种工作中的应连锁遗传规律的理论意义及其在育种工作中的应用；用； 性染色体与性别决定，三种与性别相关遗传现象性染色体与性别决定，三种与性别相关遗传现象的比较。的比较。 结结 语语