糖类代谢PPT课件

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1、 新陈代谢是所有生物维持其生命活动的最基本的特性，是生物体内有机物合成和分解作用，包括物质转变和能量转化。 新陈代谢就是与糖类的分解有密切的联系，因为糖类的分解对生物体来讲，具重要的意义。1. 糖类作为能源物质、结构物质和机能物质2. 糖类代谢为生命活动提供能量，是合成生物体内重要代谢物质的碳架和前体3. 参与分子和细胞特异性识别 概念 糖类代谢是指糖类化合物在生物体内的分解代谢与合成代谢。 糖的分解代谢是指低聚糖、多糖经过酶促降解，转化成小分子单糖，进而氧化成COCO2 2和H H2 2O O，并释放出能量的过程。 糖的合成代谢是指绿色植物和光合微生物利用太阳能、COCO2 2和H H2 2

2、O O合成葡萄糖并释放O O2 2，再由葡萄糖进一步合成淀粉、纤维素等多糖的过程。第一节第一节 生物体中的糖类生物体中的糖类 生物体内的糖类按其组成分为单糖、寡糖、多糖。生物体内的糖类按其组成分为单糖、寡糖、多糖。单糖单糖（monosaccharide）是指最简单的糖，即在温和）是指最简单的糖，即在温和条件下不能再分解成更小的单体糖，如葡萄糖、果糖条件下不能再分解成更小的单体糖，如葡萄糖、果糖等。按碳原子的数目单糖又可分为三碳（丙）糖、四等。按碳原子的数目单糖又可分为三碳（丙）糖、四碳（丁）糖、碳（丁）糖、五碳（戊）糖、六碳（已）糖、五碳（戊）糖、六碳（已）糖、七碳（七碳（庚）糖等。庚）糖等。

3、 三三碳碳糖糖甘油醛甘油醛 二羟丙酮二羟丙酮四四碳碳糖糖赤藓糖赤藓糖 五五碳碳糖糖核 糖核酮糖木 糖六六碳碳糖糖葡萄糖果糖一、一、 一些重要单糖的结构一些重要单糖的结构最具有意义的单糖是戊糖和己糖。 核糖、脱氧核糖是戊糖，是构成核酸的基本构件分子 葡萄糖、果糖、半乳糖是己糖，葡萄糖是人和动物的重要能源物质。果糖是水果中的主要糖份。单糖一般能溶于水，具有甜味。（二）低聚糖 低聚糖是指能水解成若干（210个）单糖分子的糖类。 自然界中最重要的低聚糖，以游离状态存在：自然界中最重要的低聚糖，以游离状态存在： 蔗糖、麦芽糖、乳糖蔗糖、麦芽糖、乳糖a. 蔗糖： 是糖储存和积累的一种主要形式,是白色晶体，

4、易溶于水，难溶于乙醇。不具有还原性。OOOCH OH2CH OH2OHOHOHOHHOCH OH2HHHHHHH-D-D-葡萄糖（葡萄糖（1 12 2）-D-D-果糖苷果糖苷 b. 麦芽糖：是淀粉的组成成分。白色晶体，易溶于水。是一种还原糖OOOCH OH2CH OH2OHOHOHOHOHHOHHHHHHHHHH-D-D-葡萄糖（葡萄糖（1414）葡萄糖苷）葡萄糖苷c. 乳糖： 存在哺乳动物的乳汁中,牛奶中含4-6%，还原糖OOOCHOH2CHOH2OHOHOHOHOHHOHHHHHHHHHH由-D-葡萄糖和 -D-半乳糖通过 ( 14)糖苷键（三）多糖 是指能水解多个单糖分子的糖类。 (1)

5、 淀粉淀粉（分为直链淀粉和支链淀粉）（分为直链淀粉和支链淀粉） 直链淀粉直链淀粉分子量约分子量约1万万-200万，万，250-260个葡萄糖分子，以个葡萄糖分子，以 （14）糖苷键）糖苷键聚合而成。呈螺旋结构，遇碘聚合而成。呈螺旋结构，遇碘显紫蓝色。显紫蓝色。 支链淀粉支链淀粉中除了中除了 （14）糖苷键构成糖链以外，在支点处存在）糖苷键构成糖链以外，在支点处存在 （16）糖苷键，分子量较高。遇碘显紫）糖苷键，分子量较高。遇碘显紫红色。红色。 支 链 淀 粉直链淀粉遇碘呈现蓝色直链淀粉遇碘呈现蓝色或蓝紫色或蓝紫色支链淀粉支链淀粉遇碘呈现紫红色遇碘呈现紫红色 （2） 纤 维 素-1,4-糖苷键

6、纤维素分子是由 -D葡萄糖聚合而成，但与淀粉不同的是，纤维素分子中葡萄糖残基是以（14）糖苷键链接的，没有分支(3)糖原 糖原是动物和细菌中的贮存性多糖，是动物淀粉。它类似于支链淀粉。（四）复合糖 糖与非糖物质结合形成的分子 复合糖有糖脂、糖蛋白、蛋白聚糖 糖的消化与吸收是指人和动物食物中的糖经过消化道一系列胞外酶的作用转变成小分子单糖，最终进入血液的过程。 消化与吸收的部位是小肠第二节、双糖和多糖的酶促降解双糖和多糖只有分解成小分子后才能被吸收利用的过程称为双糖和多糖的酶促降解。生产中常称为糖化。1. 蔗糖的酶促降解由由蔗糖酶蔗糖酶催化：催化： 由于底物和产物的旋光方向发生了改变，所以蔗糖酶

7、又称为由于底物和产物的旋光方向发生了改变，所以蔗糖酶又称为转化转化酶酶。产物也因此就做产物也因此就做转化糖转化糖。 麦芽糖的水解麦芽糖的水解 麦芽糖麦芽糖 +H2O 2G (葡萄糖）葡萄糖） 麦芽糖酶麦芽糖酶 乳糖的水解乳糖的水解 乳糖乳糖+H2O 半乳糖半乳糖+G -半乳糖苷酶半乳糖苷酶2. 淀粉的酶促降解淀粉的酶促降解 淀粉淀粉 糊精糊精 寡糖寡糖 麦芽糖麦芽糖 G 淀粉的酶促水解：淀粉的酶促水解： 水解淀粉的水解淀粉的淀粉酶淀粉酶有有与与淀粉酶淀粉酶、脱支酶脱支酶（R-酶）和酶）和麦芽糖酶麦芽糖酶。与与淀粉酶、只能水解淀粉中的淀粉酶、只能水解淀粉中的-1,4糖苷键，水解产物都有麦芽糖。糖

8、苷键，水解产物都有麦芽糖。 与与淀粉酶淀粉酶 -淀粉酶淀粉酶：为淀粉内切酶，可以水解淀粉为淀粉内切酶，可以水解淀粉(或糖原或糖原)中任何部位的中任何部位的-1,4糖键。糖键。-淀粉酶耐高温，在淀粉酶耐高温，在70时时15min不变性失活，但不耐酸，当不变性失活，但不耐酸，当pH3.3时即失去活性。时即失去活性。 淀粉酶淀粉酶：为淀粉外切酶，只能从非还原端开始水解为淀粉外切酶，只能从非还原端开始水解-1,4糖键。糖键。-淀粉酶淀粉酶70下酶蛋白很易变性失活，下酶蛋白很易变性失活，但在但在pH3.3时仍保持活性。时仍保持活性。 比较比较-淀粉酶和淀粉酶和-淀粉酶的异同点淀粉酶的异同点 相同点：都作

9、用于相同点：都作用于-1,4糖苷键，产物中都有麦芽糖苷键，产物中都有麦芽糖糖不同点不同点 -淀粉酶淀粉酶 -淀粉酶淀粉酶 1 可跨越分支点可跨越分支点 不能跨越分支点不能跨越分支点 2 内切酶（随机切）内切酶（随机切） 端解酶（非还原端切端解酶（非还原端切2个）个） 3 产物糊精分子量小产物糊精分子量小 糊精分子量大（极限糊精）糊精分子量大（极限糊精） 4 耐高温、不耐酸耐高温、不耐酸 耐酸、不耐高温耐酸、不耐高温 70 15min PH3.3 5 存在于萌发种子中存在于萌发种子中 广泛存在广泛存在淀粉的磷酸解淀粉的磷酸解 淀粉磷酸化酶催化淀粉磷酸化酶催化-1,4葡聚糖非还原末端的葡萄糖残基葡

10、聚糖非还原末端的葡萄糖残基转移给正磷酸，产生转移给正磷酸，产生G-1-P，同时产生的一个新的非还原末，同时产生的一个新的非还原末端又重复上述磷酸解过程。该酶广泛存在于高等植物的叶片端又重复上述磷酸解过程。该酶广泛存在于高等植物的叶片及绝大多数贮藏器官中。及绝大多数贮藏器官中。 淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶 淀粉淀粉+n H3PO4 nG-1-P+少量少量G还原末端非还原末端-1，4糖苷键-1，6糖苷键糖原的磷酸解糖原的磷酸解 糖原磷酸化酶是糖原降解的限速酶，有活性和非活性两糖原磷酸化酶是糖原降解的限速酶，有活性和非活性两种形态，两者在一定条件下可相互转变。种形态，两者在一定条件下可相互转变。 淀粉

11、或淀粉或糖原在细胞内的糖原在细胞内的降解是经磷酸化酶的磷酸降解是经磷酸化酶的磷酸解作用生成葡糖解作用生成葡糖-1-1-磷酸，磷酸，由于磷酸化酶也只磷酸解由于磷酸化酶也只磷酸解-1,4-1,4糖苷键而不作用于糖苷键而不作用于-l,6-l,6糖苷键，故全部分糖苷键，故全部分解必须在寡聚解必须在寡聚1,4l,41,4l,4葡葡聚糖转移酶和脱支酶等的聚糖转移酶和脱支酶等的协同作用下才能完成。协同作用下才能完成。3.纤维素的降解纤维素的降解 纤维素是植物细胞壁结构物质中的主要成分，纤维素是由纤维素是植物细胞壁结构物质中的主要成分，纤维素是由100010000个个-l,4糖苷键连接起来的没有分支的长链。糖

12、苷键连接起来的没有分支的长链。纤维素的酶促水解：人的消化道中没有水解纤维素的酶，但不少微生物纤维素的酶促水解：人的消化道中没有水解纤维素的酶，但不少微生物如细菌、真菌、放线菌、原生动物等能产生纤维素酶及纤维二糖酶，它如细菌、真菌、放线菌、原生动物等能产生纤维素酶及纤维二糖酶，它们能催化纤维素完全水解成葡萄糖。们能催化纤维素完全水解成葡萄糖。纤维素降解反应如下：纤维素降解反应如下：纤维素纤维素 n纤维二糖纤维二糖 2n-葡萄糖葡萄糖 纤维素酶纤维素酶 纤维二糖酶纤维二糖酶 第三节第三节 糖酵解糖酵解glycolysisLouis Pasteur in his laboratory1. 糖酵解的概

13、念糖酵解的概念 糖酵解糖酵解指葡萄糖通过一系列步骤，降解成三碳化合物指葡萄糖通过一系列步骤，降解成三碳化合物（丙酮酸），并释放能量的过程。（丙酮酸），并释放能量的过程。糖酵解途径又称糖酵解途径又称 EMP途径途径( (Embden-Meyerhof Parnas pathway) )EMP是一切生物分解葡萄糖的共同途径。是一切生物分解葡萄糖的共同途径。EMP在细胞质中进行。在细胞质中进行。 2.2.糖酵解反应历程糖酵解反应历程2个阶段：准备阶段（生成磷酸丙糖）个阶段：准备阶段（生成磷酸丙糖） 放能阶段（丙酮酸的生成）放能阶段（丙酮酸的生成） 10个步骤：个步骤： 前前5步为准备阶段，这期间步为

14、准备阶段，这期间G通过磷通过磷酸化分解成酸化分解成C3糖，每分解一个糖，每分解一个G分子消耗分子消耗2分子分子ATP；后；后5步为产生步为产生ATP的贮能阶段的贮能阶段,每个磷酸三碳糖产生每个磷酸三碳糖产生2分子分子ATP。 需要多种酶催化需要多种酶催化 二二. 糖酵解的过程糖酵解的过程第一步：葡萄糖的磷酸化第一步：葡萄糖的磷酸化 第一阶段激酶激酶：催化将催化将ATP上的磷酸基团转移到受体上的酶。激上的磷酸基团转移到受体上的酶。激 酶都需要酶都需要Mg2+作为作为辅助因子。辅助因子。 二二. 糖酵解的过程糖酵解的过程 二二. 糖酵解的过程糖酵解的过程第二步：第二步：6-磷酸果糖的生成磷酸果糖的

15、生成 第一阶段 反应偏向左边反应偏向左边,由于下一步反应是不可逆由于下一步反应是不可逆,反应反应仍向生成仍向生成F-6-P方向进行。方向进行。磷酸已糖异构酶 二二. 糖酵解的过程糖酵解的过程第三步：第三步：1, 6-二磷酸果糖的生成二磷酸果糖的生成 第一阶段 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶(PFK)是是EMP途径的途径的关键酶关键酶，其活性大小控制着整个途其活性大小控制着整个途径的进程。径的进程。糖酵解的速度决定于此酶的活性,因此它是一个限速酶，也是一种变构酶。ATP、柠檬酸、脂肪酸等对其活性有抑制效应。AMP、NADH增加酶活。 二二. 糖酵解的过程糖酵解的过程 二二. 糖酵解的过程糖酵解的过程

16、第一阶段 碳链不变，但两头接上了磷酸基团，碳链不变，但两头接上了磷酸基团，为断裂作好准备。为断裂作好准备。 消耗两个消耗两个ATP。 二二. 糖酵解的过程糖酵解的过程 第一阶段第四步：第四步：1,6-二磷酸果糖的裂解二磷酸果糖的裂解 F-1,6-2P在1,6-二磷酸果糖醛缩酶的催化下,使C3和C4之间键裂解,形成2个丙糖 丙酮糖和丙醛糖，它们为同分异构体。 该反应的标准自由能G0=+23.85KJ/mol, 平衡有利于向左边进行。但在正常生理条件下,3-磷酸甘油醛不断转化成丙酮酸,大大降低了3-磷酸甘油醛的浓度,从而驱动反应向裂解方向进行。 二二. 糖酵解的过程糖酵解的过程 第一阶段第五步：磷

17、酸丙糖的同分异构化第五步：磷酸丙糖的同分异构化DHAP 96% G-3-P 4% 由于G-3-P不断消耗，反应向左进行。 1分子二磷酸已糖裂解成分子二磷酸已糖裂解成2分子分子3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。 二二. 糖酵解的过程糖酵解的过程 第二阶段第六步：第六步：3-磷酸甘油醛氧化磷酸甘油醛氧化 （氧化反应）（氧化反应） 糖酵解过程中第一次产生糖酵解过程中第一次产生高能磷酸键高能磷酸键，并且产生了还原剂并且产生了还原剂 NADH。催化此催化此反应的酶是巯基酶，所以它可被反应的酶是巯基酶，所以它可被碘乙酸碘乙酸(ICH2COOH)不可逆地抑制。故碘乙酸不可逆地抑制。故碘乙酸能抑制糖酵解。能抑制糖酵

18、解。 二二. 糖酵解的过程糖酵解的过程 第二阶段第七步：第七步：3-磷酸甘油酸和磷酸甘油酸和ATP的生成的生成 糖酵解过程中第一次产生 ATP。 通过底物反应释放的能量直接与ADP磷酸化偶联生成ATP的过程,称为底物磷酸化。 因为1分子G产生2分子G-3-P,因此共产生2分子ATP,与前面消耗的2ATP抵消。 二二. 糖酵解的过程糖酵解的过程 第二阶段第八步：第八步：3-磷酸甘油酸异构磷酸甘油酸异构磷酸甘油酸变位酶将C3的磷酰基移至C2（凡能催化分子内化学功能团的位置移动的酶称为变位酶）。G0=+4.6KJ/mol这是个吸能反应,由于下一步反应进行,所以反应向右进行。 二二. 糖酵解的过程糖酵

19、解的过程 第二阶段 二二. 糖酵解的过程糖酵解的过程 第二阶段第九步：第九步：磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）的形成 2-磷酸甘油酸分子内脱水形成双键,第二个C2被氧化,C3被还原, C2上的低能(P)变成高能(P)。这一步使分子中的能量重新分布，使能量集中，第二次产生了高能磷酸键。Mg2+ 二二. 糖酵解的过程糖酵解的过程 第二阶段第十步：丙酮酸的生成第十步：丙酮酸的生成糖酵解过程中第二次产生糖酵解过程中第二次产生 ATP。第二次底物磷酸化！EMP完成，净生成2mol ATP. Mg2+ 或 K+PEP经丙酮酸激酶催化将(P)转移给ADP,形成ATP。己糖磷酸化己糖磷酸化磷酸己糖磷酸己糖裂解裂解丙

20、酮酸的生成丙酮酸的生成 二二. 糖酵解的过程糖酵解的过程 通过分子内结通过分子内结构的调整构的调整, 生成了生成了枢纽物质枢纽物质丙酮酸丙酮酸Summary三三. 糖酵解的能量计算糖酵解的能量计算四四. 糖酵解产物的去路糖酵解产物的去路2. 丙酮酸的去路在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时 发酵发酵 有两种发酵：酒精发酵、乳酸发酵有两种发酵：酒精发酵、乳酸发酵酒精发酵酒精发酵：由葡萄糖由葡萄糖 乙醇的过程乙醇的过程丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶需要需要TPPTPP作为辅酶作为辅酶。四四. 糖酵解产物的去路糖酵解产物的去路(1)(1)在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时 酒精酒精发酵发酵2. 丙酮酸的

21、去路四四. 糖酵解产物的去路糖酵解产物的去路(2)(2)在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时 乳酸乳酸发酵发酵 乳酸发酵乳酸发酵：由葡萄糖由葡萄糖 乳酸的过程乳酸的过程乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶在动物体内有在动物体内有5 5种同工酶：种同工酶：H H4 4、H H3 3M M、H H2 2M M2 2、HMHM3 3、M M4 4 2. 丙酮酸的去路四四. 糖酵解产物的去路糖酵解产物的去路(2)(2)在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时 乳酸乳酸发酵发酵 许多微生物常进行这种过程。此外，高等动物在氧不充足时，也许多微生物常进行这种过程。此外，高等动物在氧不充足时，也可进行这条途径，如肌肉强烈运动时即

22、产生大量乳酸。可进行这条途径，如肌肉强烈运动时即产生大量乳酸。2. 丙酮酸的去路四四. 糖酵解产物的去路糖酵解产物的去路(3)(3)在有氧条件下在有氧条件下 丙酮酸有氧氧化丙酮酸有氧氧化 丙酮酸被彻底氧化成丙酮酸被彻底氧化成COCO2 2。 这一过程在线粒体中进行。通过此过程可以使葡萄糖彻底这一过程在线粒体中进行。通过此过程可以使葡萄糖彻底降解、氧化成降解、氧化成COCO2 2。2. 丙酮酸的去路四四. 糖酵解产物的去路糖酵解产物的去路2. NADH的去路(1)(1)在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时酒精发酵中：作为酒精发酵中：作为 乙醛乙醛 乙醇乙醇 的供氢体的供氢体乳酸发酵中：作为乳酸发

23、酵中：作为 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 的供氢体的供氢体 1 1分子葡萄糖通过无氧酵解，只能生成分子葡萄糖通过无氧酵解，只能生成 2 2 个个ATPATP四四. 糖酵解产物的去路糖酵解产物的去路2. NADH的去路(2)(2)在有氧条件下在有氧条件下在线粒体在线粒体中：中：1 1分子的分子的NADHNADH通过呼吸链可产生通过呼吸链可产生2.52.5个个ATPATP在线粒体外在线粒体外, ,要通过甘油酸穿梭系统要通过甘油酸穿梭系统，1 1分子的分子的NADHNADH通过呼吸链可产生通过呼吸链可产生1.51.5个个ATPATP。 1 1分子葡萄糖通过有氧酵解，可生成分子葡萄糖通过有氧酵解，可生成 2

24、 + 2 + 2 21.5 = 51.5 = 5个个ATPATP 1 1分子葡萄糖通过有氧酵解，可生成分子葡萄糖通过有氧酵解，可生成 2 + 2 + 2.52.52 = 72 = 7 个个ATPATP五五. 糖酵解的生物学意义糖酵解的生物学意义1. 为生物体提供一定的能量为生物体提供一定的能量 ；2. 糖酵解的中间物为生物合成提供原料糖酵解的中间物为生物合成提供原料； 如丙酮酸可转变为氨基酸，磷酸二羟丙酮可合成甘油如丙酮酸可转变为氨基酸，磷酸二羟丙酮可合成甘油。3. 为糖异生作用提供了基本途径。为糖异生作用提供了基本途径。六六. 糖酵解的调控糖酵解的调控 在代谢途径中，发生不可逆反应的地方常常

25、是整个途径的调控部在代谢途径中，发生不可逆反应的地方常常是整个途径的调控部位，而催化这些反应的酶常常要受到调控，从而影响这些地方的反应位，而催化这些反应的酶常常要受到调控，从而影响这些地方的反应速度，进而影响整个途径的进程。这些酶称该途径的速度，进而影响整个途径的进程。这些酶称该途径的关键酶关键酶。 在糖酵解中，有三种酶催化的不可逆反应在糖酵解中，有三种酶催化的不可逆反应 己糖激酶、磷酸果己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶糖激酶、丙酮酸激酶。所以它们是关键酶所以它们是关键酶。己糖磷酸化己糖磷酸化磷酸己糖磷酸己糖裂解裂解丙酮酸的生成丙酮酸的生成1. 全过程：二个阶段，全过程：二个阶段，1010步

26、反应，需步反应，需1010种酶种酶2. 三个关键酶，不可逆反应！三个关键酶，不可逆反应！3. 调节位点：调节位点：已糖激酶已糖激酶 G-6-P； 磷酸果糖磷酸果糖激酶激酶 ATP、柠檬酸、脂肪酸；、柠檬酸、脂肪酸； ADP、AMP； 丙酮酸丙酮酸激酶激酶 乙酰乙酰CoA、ATP； ADP、AMP4. 定位：定位：细胞质细胞质5. 意义：意义：产生少许能量，产生一些中间产物，产生少许能量，产生一些中间产物， 如丙酮酸和甘油等如丙酮酸和甘油等6. 底物水平的底物水平的磷酸化磷酸化 第四节第四节 三羧酸循环三羧酸循环( (Krebs循环循环/TCA)/TCA)Chapter 4Tricarboxyl

27、ic acid cycle(TCA) 在有氧条件下，丙酮酸氧化脱羧形成乙酰在有氧条件下，丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoACoA，后者可进入三羧酸，后者可进入三羧酸循环彻底氧化。循环彻底氧化。一、丙酮酸氧化脱羧一、丙酮酸氧化脱羧丙酮酸的氧化脱羧的部位：丙酮酸的氧化脱羧的部位：线粒体线粒体The oxidative decarboxylation of pyruvate in mitochondria: the overall chemical transformation, involving five cofactors and three enzymes.一、丙酮酸氧化脱羧一、丙酮酸氧化脱羧E

28、E1 1 丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶(pyruvate dehydrogenase PDH)(pyruvate dehydrogenase PDH)。催化丙酮酸的。催化丙酮酸的脱羧及脱氢，形成二碳单位乙酰基。具有辅基脱羧及脱氢，形成二碳单位乙酰基。具有辅基TPPTPP。E E2 2 硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸乙酰转移酶(dihydrolipoyl transacetylase TA)(dihydrolipoyl transacetylase TA)。催化。催化二碳单位乙酰基的转移。具有辅基硫辛酸和二碳单位乙酰基的转移。具有辅基硫辛酸和CoACoA。E E3 3 二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶(di

29、hydrolipoyl dehydrogenase DLD)(dihydrolipoyl dehydrogenase DLD)。催。催化还原型硫辛酸化还原型硫辛酸氧化型。具有辅基氧化型。具有辅基FADFAD和和NADNAD。一、丙酮酸氧化脱羧一、丙酮酸氧化脱羧整个过程涉及到的整个过程涉及到的6 6个辅因子：个辅因子：TPP( (焦磷酸硫胺素焦磷酸硫胺素) )、SSL( (硫辛酸硫辛酸) )、FAD、NAD+、CoA、Mg2+等。等。丙酮酸脱氢酶复合体呈圆球形，每个复合体含有：丙酮酸脱氢酶复合体呈圆球形，每个复合体含有：6个丙酮酸脱氢酶个丙酮酸脱氢酶E1、24个二氢硫辛酸乙酰转移酶个二氢硫辛酸乙

30、酰转移酶E2、6个二氢硫辛酸脱氢个二氢硫辛酸脱氢酶酶E3。其中。其中E1为复合物的核心为复合物的核心一、丙酮酸氧化脱羧一、丙酮酸氧化脱羧一、丙酮酸氧化脱羧一、丙酮酸氧化脱羧 三羧酸循环三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle)，又叫做，又叫做TCA循环循环，是由于，是由于该循环的第一个产物是柠檬酸，它含有三个羧基，故此得名。该循环的第一个产物是柠檬酸，它含有三个羧基，故此得名。 该循环的提出的主要贡献者是英国生化学家该循环的提出的主要贡献者是英国生化学家Krebs(克雷布斯)，所以，所以又称又称Krebs循环循环。该循环还叫做该循环还叫做柠檬酸循环柠檬酸循环。 1. 化学反

31、应过程化学反应过程二、二、TCA循环循环Step 1.乙酰乙酰CoACoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸与草酰乙酸缩合成柠檬酸1. 化学反应过程化学反应过程二、二、TCA循环循环Step 1. 乙酰乙酰CoACoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸与草酰乙酸缩合成柠檬酸 反应的能量由乙酰反应的能量由乙酰CoA的高能硫酯键提供，所以使反应不可逆。的高能硫酯键提供，所以使反应不可逆。此为醇醛缩合反应，先缩合成柠檬酰此为醇醛缩合反应，先缩合成柠檬酰CoA，然后水解。，然后水解。这步反应由这步反应由 C4 C6 。1. 化学反应过程化学反应过程二、二、TCA循环循环Step 2. 柠檬酸异构化成异柠檬酸柠檬酸异构化成异柠

32、檬酸1. 化学反应过程化学反应过程二、二、TCA循环循环Step 3. 异柠檬酸氧化脱羧异柠檬酸氧化脱羧生成酮戊二酸（第一次氧化脱羧第一次氧化脱羧）1. 化学反应过程化学反应过程二、二、TCA循环循环 这阶段放出了这阶段放出了1 1分子分子CO2，由，由 C6 C5 ；产生；产生1 1分子分子NADHStep 3. 异柠檬酸氧化脱羧生成异柠檬酸氧化脱羧生成酮戊二酸酮戊二酸1. 化学反应过程化学反应过程二、二、TCA循环循环 异柠檬酸脱氢酶有两种酶 一种需NAD及Mn 为辅酶，仅存在于线粒体中，主要参与TCA循环 一种需NADP及Mn 为辅酶, 既存在于线粒体中，也存在于胞浆中，主要作为还原剂N

33、ADPH的一种来源。 - -酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体与与丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体非常相似，也包非常相似，也包含三种酶、六种辅因子。含三种酶、六种辅因子。Step 4. - -酮戊二酸氧化脱羧（第二次氧化脱羧）酮戊二酸氧化脱羧（第二次氧化脱羧）1. 化学反应过程化学反应过程二、二、TCA循环循环Step 4. - -酮戊二酸氧化脱羧酮戊二酸氧化脱羧1. 化学反应过程化学反应过程这阶段又放出了这阶段又放出了1 1分子分子CO2，由，由 C5 C4 ；又产生又产生1分子分子NADH；形成形成1 1个高能硫酯键。个高能硫酯键。 二、二、TCA循环循环这阶段合成了这阶段合成了

34、1分子高能磷酸化合物分子高能磷酸化合物GTP（鸟苷三磷酸）（鸟苷三磷酸）Step 5. 琥珀酸的生成（底物水平磷酸化）琥珀酸的生成（底物水平磷酸化）1. 化学反应过程化学反应过程二、二、TCA循环循环Step 6. 琥珀酸氧化成延胡索酸（第三次氧化还原反应）琥珀酸氧化成延胡索酸（第三次氧化还原反应）这一这一反应为反应为C4的变化，产生的变化，产生1分子分子FADH2。1. 化学反应过程化学反应过程二、二、TCA循环循环Step 7.延胡索酸至苹果酸延胡索酸至苹果酸这一这一反应为反应为C4的变化的变化1. 化学反应过程化学反应过程二、二、TCA循环循环Step 8. 苹果酸至草酰乙酸（再生）苹果

35、酸至草酰乙酸（再生） （第四次氧化还原反应（第四次氧化还原反应）1. 化学反应过程化学反应过程二、二、TCA循环循环2. TCA循环的总反应二、二、TCA循环循环（NADH） 由由TCA循环产生的循环产生的NADH和和FADH2必须经呼吸链将电子交给必须经呼吸链将电子交给O2，才能回复成氧化态才能回复成氧化态(NAD和和FAD)，再去接受，再去接受TCA循环脱下的氢。循环脱下的氢。产物产物NADH和和FADH2的去路的去路: 所以，所以，TCA循环需要在有氧的条件下进行。否则循环需要在有氧的条件下进行。否则NADH和和FADH2携带的携带的H无法交给氧，即呼吸链氧化磷酸化无法进行，无法交给氧，

36、即呼吸链氧化磷酸化无法进行，NAD+及及FAD不能被再生，使不能被再生，使TCA循环中的脱氢反应因缺乏氢的受体而无循环中的脱氢反应因缺乏氢的受体而无法进行。法进行。2. TCA循环的总反应二、二、TCA循环循环 乙酰乙酰CoA通过通过TCA循环脱下的氢由循环脱下的氢由NADH及及FADH2经呼吸链传经呼吸链传递给递给O2，由此而，由此而形成大量形成大量ATP碳碳 源源乙酰乙酰CoA CoA 2CO2CO2 2能能 量量1GTP 1ATP1GTP 1ATP共共10ATP10ATP3NADH 2.5ATP3NADH 2.5ATP3 = 7.5ATP3 = 7.5ATP1FADH1FADH2 2 1

37、.5ATP 1.5ATP1 = 1.5ATP1 = 1.5ATP 由乙酰由乙酰CoA氧化产生的氧化产生的ATP中，只有中，只有1/10来自底物水平的磷酸化，来自底物水平的磷酸化，其余都是由氧化磷酸化间接产生其余都是由氧化磷酸化间接产生3.能量能量的化学计量二、二、TCA循环循环碳碳 源源丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA + COCoA + CO2 2 3CO3CO2 2能能 量量丙酮酸氧化脱羧：丙酮酸氧化脱羧：1NADH 2.5ATP1NADH 2.5ATP共共12.512.5ATPATPTCATCA循环：循环：10ATP10ATP3.能量能量的化学计量二、二、TCA循环循环碳碳 源源葡萄糖葡萄糖

38、 2 2丙酮酸丙酮酸 6CO26CO2能能 量量葡萄糖有氧酵解：葡萄糖有氧酵解：2ATP + 2NADH 7ATP 2ATP + 2NADH 7ATP 共共32ATP32ATP丙酮酸有氧氧化：丙酮酸有氧氧化：12.512.52 = 25 ATP2 = 25 ATP葡萄糖彻底氧化经由的途径：葡萄糖彻底氧化经由的途径：EMPEMP途径、丙酮酸氧化脱羧、途径、丙酮酸氧化脱羧、TCATCA循环、呼吸链氧化磷酸化循环、呼吸链氧化磷酸化。对于原核生物： 3.能量能量的化学计量二、二、TCA循环循环 由于在由于在EMPEMP途径中生成的途径中生成的NADHNADH在线粒体外，其磷氧比为在线粒体外，其磷氧比为

39、1.51.5，所以，所以1 1分子分子葡萄糖彻底氧化只能合成葡萄糖彻底氧化只能合成 3030 ATP ATP。对于真核生物（高等植物、真菌、动物的肌细胞）:3.能量能量的化学计量二、二、TCA循环循环碳碳 源源葡萄糖葡萄糖 2 2丙酮酸丙酮酸 6CO26CO2能能 量量葡萄糖有氧酵解：葡萄糖有氧酵解：2ATP + 2NADH 5ATP 2ATP + 2NADH 5ATP 共共30ATP30ATP丙酮酸有氧氧化：丙酮酸有氧氧化：12.512.52 = 25 ATP2 = 25 ATP1. 定位： A A 柠檬酸合酶柠檬酸合酶: :该酶有负变构剂该酶有负变构剂ATPATP，它使酶与底物的亲和力下降

40、，从而，它使酶与底物的亲和力下降，从而K Km m值增大。值增大。B B 异柠檬脱氢酶异柠檬脱氢酶: :该酶有正变构剂该酶有正变构剂ADPADP，它使酶与底物的亲和力增加。此，它使酶与底物的亲和力增加。此外，外，NAD+NAD+、底物、底物异柠檬酸异柠檬酸使酶活升高；使酶活升高；NADHNADH、ATPATP使酶活下降。使酶活下降。C C - -酮二酸酮二酸脱氢酶脱氢酶: : ATPATP、NADHNADH及产物及产物琥珀酰琥珀酰CoACoA抑制酶的活性。抑制酶的活性。2. 不可逆反应与调节：4. 注意点注意点二、二、TCA循环循环1. 为生物体提供能量，是体内主要产生为生物体提供能量，是体内

41、主要产生ATPATP的途径的途径 ；2. 循环中的中间物为生物合成提供原料；循环中的中间物为生物合成提供原料； 如草酰乙酸、如草酰乙酸、 - -酮戊二酸可转变为氨基酸，琥珀酰酮戊二酸可转变为氨基酸，琥珀酰CoACoA可用于合成叶可用于合成叶绿素及血红素分子中的卟啉。绿素及血红素分子中的卟啉。3. 糖类、蛋白质、脂类、核酸等代谢的枢纽。糖类、蛋白质、脂类、核酸等代谢的枢纽。 5. TCA循环的生物学意义循环的生物学意义二、二、TCA循环循环三、三、TCA的回补反应的回补反应 三羧酸循环的一个重要作用是它的中间物可以为生物合成提供原三羧酸循环的一个重要作用是它的中间物可以为生物合成提供原料，但这些

42、中间物必须得到补充，以保证料，但这些中间物必须得到补充，以保证TCATCA循环运转。尤其是起始物循环运转。尤其是起始物草酰乙酸草酰乙酸，缺乏它乙酰，缺乏它乙酰CoACoA就不能进入循环。就不能进入循环。 生物体中存在着及时补充生物体中存在着及时补充中间物中间物( (草酰乙酸草酰乙酸) )的反应，称为的反应，称为回补回补反应反应。1.回补反应含义：1. 丙酮酸羧化丙酮酸羧化2. 回补反应的途径：丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶需要需要生物素生物素作为其辅酶。作为其辅酶。这是动物中最重要的回补反应，在这是动物中最重要的回补反应，在线粒体线粒体中中进行。进行。三、三、TCA的回补反应的回补反应 2. 回补反

43、应的途径：三、三、TCA的回补反应的回补反应 PEP羧激酶PEPPEP羧化酶存在植物和细菌中羧化酶存在植物和细菌中, ,该酶在发生催化时既不需要生物素，也不需要该酶在发生催化时既不需要生物素，也不需要消耗消耗ATPATP。2. 回补反应的途径：三、三、TCA的回补反应的回补反应 3. 苹果酸酶催化的草酰乙酸（细胞质）（线粒体）2. 回补反应的途径：三、三、TCA的回补反应的回补反应 4. 天冬氨酸转氨酶天冬氨酸转氨酶其它中间体的回补反应其它中间体的回补反应磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径phosphopentose pathway PPPphosphopentose pathway PPP 糖酵解和三

44、羧酸循环是机体内糖分解代谢的主要途径，但不是唯糖酵解和三羧酸循环是机体内糖分解代谢的主要途径，但不是唯一途径。一途径。 实验研究也表明：实验研究也表明：在组织中添加酵解抑制剂在组织中添加酵解抑制剂碘乙酸碘乙酸（抑制（抑制3-P-甘甘油醛脱氢酶）或油醛脱氢酶）或氟化物氟化物（抑制烯醇化酶）等，葡萄糖仍可被消耗；（抑制烯醇化酶）等，葡萄糖仍可被消耗；并且并且C1更容易氧化成更容易氧化成CO2；发现了；发现了6-P-葡萄糖脱氢酶和葡萄糖脱氢酶和6-P-葡萄糖酸葡萄糖酸脱氢酶及脱氢酶及NADP+；发现了五碳糖、六碳糖和七碳糖；说明葡萄糖还；发现了五碳糖、六碳糖和七碳糖；说明葡萄糖还有其他代谢途径有其他

45、代谢途径（1931-1951）。 许多组织细胞中都存在有另一种葡萄糖降解途径，即许多组织细胞中都存在有另一种葡萄糖降解途径，即磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径（pentose phosphate pathway, PPP）。2阶段之二阶段之二3） 必要时提供能量 HMP途径产生NADPH可以在细胞非常缺乏NADH时转化为NADH,以合成ATP。 NADH的功能是参与氧化磷酸化产生ATP, NADPH的功能是给物质合成提供还原动力。4）磷酸戊糖途径将组织内糖的有氧分解和无氧分解紧密联系起来5、代谢调控、代谢调控PPP途径途径 肝脏中的各种戊糖途径的酶中以肝脏中的各种戊糖途径的酶中以6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷

46、酸葡萄糖脱氢酶的的 活性最低，所以它是戊糖途径的活性最低，所以它是戊糖途径的限速酶限速酶，催化不可逆反催化不可逆反 应步骤。其活性受应步骤。其活性受NADPH /NADP+比值的调节，比值的调节，NADPH 竞争性抑制竞争性抑制6-磷酸葡萄糖脱氢酶和磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶 的活性。其比例升高，磷酸戊糖途径被抑制；比例降低的活性。其比例升高，磷酸戊糖途径被抑制；比例降低 时则被激活。时则被激活。NADPH对该酶有强烈的抑制作用。因此，对该酶有强烈的抑制作用。因此， 磷酸戊糖途径的流量取决于对磷酸戊糖途径的流量取决于对NADPH的需求。的需求。 非氧化阶段戊糖的

47、转变主要受控于非氧化阶段戊糖的转变主要受控于底物浓度。底物浓度。5-磷酸磷酸 核糖过多时，可转化成核糖过多时，可转化成6-磷酸果糖和磷酸果糖和3-磷酸甘油醛进磷酸甘油醛进 行酵解。行酵解。自身代谢途径中限速酶的调节PPP与EMP途径的中间产物的调节第六节第六节 糖异生作用糖异生作用 糖异生作用（糖异生作用（gluconeogenesis）是指以非糖有机物作为前体合）是指以非糖有机物作为前体合成为葡萄糖的过程。这是植物、动物体内一种重要的单糖合成途径。成为葡萄糖的过程。这是植物、动物体内一种重要的单糖合成途径。非糖物质包括乳酸、丙酮酸、甘油、草酰乙酸、乙酰非糖物质包括乳酸、丙酮酸、甘油、草酰乙酸

48、、乙酰CoA以及生糖氨以及生糖氨基酸（如丙氨酸）等。基酸（如丙氨酸）等。 植物果实成熟期间，有机酸含量下降，糖份含量增加，就是葡萄植物果实成熟期间，有机酸含量下降，糖份含量增加，就是葡萄糖异生作用的结果。动物机体内葡萄糖异生作用是必不可少的。它对糖异生作用的结果。动物机体内葡萄糖异生作用是必不可少的。它对维持血糖浓度的恒定，为大脑、肌肉、眼晶状体、中枢神经系统等组维持血糖浓度的恒定，为大脑、肌肉、眼晶状体、中枢神经系统等组织利用葡糖分解供能提供了保障。织利用葡糖分解供能提供了保障。 糖异生途径 无论哪种物质转变成糖的过程首先都要转变成丙酮酸，由丙糖酸转变成磷酸丙糖，再生成糖。 由丙酮酸转化为葡

49、萄糖的过程是糖异生作用，基本上是按照糖酵解途径的逆行方向进行，但不是简单的糖酵解途径的逆转，因为糖酵解过程有3 3步反应是不可逆的：己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化的反应，需要另外的酶来催化才能完成，而且为了克服不可逆反应中的能量障碍，需要ATPATP供给能量。 (1) (1) 丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 葡萄糖异生途径 (2) (2) 果糖 1, 6 -1, 6 -二磷酸 果糖- 6- 6-磷酸 葡萄糖异生途径 OHOP O HC232H OH OO HC HO2HOHOP O HC232H OH OO HC HO2P OH32F B P a s eHO2P iF B PF 6 PHHHH

50、HH 果糖-1,6-二磷酸在果糖-1,6-二磷酸酶的催化下，水解脱去果糖C1原子上的磷酸基团，生成果糖-6-磷酸(3) (3) 葡萄糖-6-6-磷酸 葡萄糖 葡萄糖异生途径 OO HO HH OO HH O C H2OO HO HH OO HHOP23O C H2HO2P iG 6 P a seG 6 PGHHHHHHHHHH 葡萄糖-6-磷酸在葡萄糖-6-磷酸水解酶作用下生成葡萄糖糖异生与酵解途径比较糖异生途径糖异生途径 2 +4ATP+2GTP+2NADH+2H+6H2O +2NAD+4ADP+2GDP+6Pi丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖糖酵解反应方程式糖异生糖异生的前体的前体甘甘 油油乳乳

51、酸酸氨基酸氨基酸丙酸代谢丙酸代谢三羧酸循环的中间产三羧酸循环的中间产物物l 氧化成丙酮酸l 转变为磷酸二羟丙酮l 转化成草酰乙酸l 生糖氨基酸l 生酮氨基酸无法进入糖异生途径l 葡萄糖-丙氨酸循环l 三羧酸循环生成草酰乙酸进入糖异生途径返回返回进入糖异生途径糖异生的生理意义糖异生的生理意义 在体内糖来源不足时，利用非糖物质转变成糖，以维持血糖浓度的相对恒定。在体内糖来源不足时，利用非糖物质转变成糖，以维持血糖浓度的相对恒定。 糖异生作用有利于乳酸的利用。糖异生作用有利于乳酸的利用。 糖异生有利于体内氨基酸的分解和脂肪氧化分解供能。糖异生有利于体内氨基酸的分解和脂肪氧化分解供能。乳酸循环（乳酸循

52、环（Cori循环）循环）糖酵解和糖异生的互补调节糖酵解和糖异生的互补调节 在细胞中糖异生作用和糖酵解作用相互协调、受到很多代谢物的调控： 1丙酮酸羧化酶的调节 当乙酰CoA大量时可激活丙酮酸羧化酶，进入糖异生途径，当乙酰CoA减少时，激活丙酮酸激酶和脱氢酶，进入TCA。 2果糖-1,6-二磷酸酶的调节 Pi、AMP、ADP变构激活磷酸果糖激酶,抑制果糖-1,6-二磷酸酶。ATPADP比值高时EMP途径关闭、糖异生打开；ATPADP比值低时EMP途径打开，糖异生活性降低。柠檬酸起类似的作用。 3.激素的调节 胰高血糖素和肾上腺素可促进糖的异生作用，胰岛素正好相反第七节第七节 蔗糖和多糖的生物合成

53、蔗糖和多糖的生物合成 蔗糖是光合作用的产物,是糖积累贮存的形式,在植物体内也以蔗糖形式进行运输的。 双糖和多糖合成中单糖分子的供体是核苷酸糖。 一、核苷酸糖 已发现的核苷二磷酸葡萄糖主要有UDPG、ADPG、GDPG。其它的核苷二磷酸糖的结构与之相比只是碱基不同。核苷酸糖的合成 G-1-PUTP UDPGPPi UDPG焦磷酸化酶 G-1-PATP ADPGPPi ADPG焦磷酸化酶 G-1-PGTP GDPGPPi GDPG焦磷酸化酶 核苷酸糖是葡萄糖或葡萄糖-1-磷酸在相应的焦磷酸酶作用下，与5-核苷三磷酸生成的核苷二磷酸葡萄糖。核苷酸糖的作用 核苷二磷酸葡萄糖在生物体内合成时,由不同的核

54、苷二磷酸提供糖基和能量。主要是保存能量。在植物细胞中用于蔗糖合成的主要是由UDPG。用于淀粉合成为UDPG、ADPG。而合成纤维素的为GDPG和UDPG等。 UDPG 蔗糖 UDPG、ADPG 淀粉 GDPG、UDPG 纤维素二、蔗糖的合成 在高等植物中,蔗糖的生物合成问题经过长期的争论,自Leloir等人发现UDPG以来,（这一发现获诺贝尔奖已基本清楚,主要有两条途径。1、 蔗糖合成酶途径UDPG /ADPG+果糖 蔗糖+UDP or ADP 这是由蔗糖合成酶催化的可逆反应，且有利于逆反应。UDPG or ADPG,也为淀粉的合成提供糖基。2、 磷酸蔗糖合成酶途径(主要途径) 该途径也是以U

55、DPG为葡萄糖基的供体,但受体是F-6-P, 这个酶对这两种底物具有绝对专一性,产物是磷酸蔗糖。 UDPGF-6-P磷酸蔗糖+UDP 平衡常数K=3250, 反应有利于合成方向,在磷酸蔗糖酯酶的作用下,磷酸蔗糖水解生成蔗糖: 磷酸蔗糖+H2O 蔗糖+H3PO4第二步水解反应的参加,更使反应向合成方向进行。3、蔗糖磷酸化酶途径: (这是微生物中蔗糖合成的途径) G-1-P+果糖蔗糖+Pi三、淀粉（糖原）的合成三、淀粉（糖原）的合成 淀粉是植物的贮藏多糖, 最终形成固体的淀粉粒。结构:天然颗粒状,外层支链75-85%, 内层直链15-25%。1、淀粉的生物合成 在植物中,淀粉可作长期和短期贮藏多糖

56、,种子块茎、块根中的淀粉一般是长期贮存,只有在种子萌发和芽抽条时才动用,叶绿体在光合速率快时形成短期贮存淀粉。 淀粉分直链淀粉和支链淀粉。直链淀粉是由-1，4糖苷 键连接的一百到数千个葡萄糖组成的长链。1)直链淀粉合成(通过三种酶合成) a. D酶(糖苷转移酶) 作用于 -1,4糖苷键 供体 受体 麦芽五糖(引物) 麦芽三糖 b. 淀粉磷酸化酶 G-1-P+引物(nG) (n+1)G+Pi C. 淀粉合成酶（主要途径） ADPG是淀粉合成的主要的G载体。 UDPG也可以，但ADPG比UDPG快10倍。 G-1-P + ATP = ADPG + PPi ADPG + nG(引物) （n+1）G+

57、ADP 2) 支链淀粉的合成支链淀粉的合成 直链淀粉形成后，在分支酶(Q酶)作用下生成1,6-糖苷键，形成分支点。该酶属基团转移酶。 催化1,4-糖苷键断裂，催化1,6-糖苷键形成。 首先在直链的非还原末端切开低聚糖（6-7G）片段,并将其转移至直链上的某一个G上,使其C1与直链G的C6通过 -1,6-糖苷键连接，形成支链。 可在淀粉合成酶的作用下继续加长支链的末端,延长的分支也可通过上述途径再形成新的分支。四、四、糖原的生物合成糖原的生物合成 玉米在合成淀粉后通常还合成一种类似糖原的多糖,叫植物糖原。它比淀粉有更高的分支程度,它的糖苷键中大约10%是 -1,6 键,而一般支链淀粉只为5%左右

58、。 动物糖原是动物和人体中的贮藏多糖,合成的原料是葡萄糖,由葡萄糖合成糖原的过程称糖原生成作用。其糖原合成的主要在肝脏及肌肉细胞的胞浆中进行,合成的过程是相似的,但参与的酶、原料、引物是不同的。 供体是UDPG、糖原合成酶、分支酶、结合寡糖链的多肽(受体)。 将葡萄糖残基从供体中转移到寡糖链上,并以 -1,4糖苷键连接,按此方式连接使糖链不断延长。 淀粉(UDPG、ADPG)和糖原(UDPG) nUDPG+引物 直链糖原+nUDP 分 支 酶 支链淀粉(UDPG、ADPG)和糖原(UDPG)糖原糖原动物体内葡萄糖的储存形式 分布与数量（分布与数量（肝脏和肌肉肝脏和肌肉） 糖原的结构糖原的结构

59、糖原的作用糖原的作用 肝糖原大部分用于降解转化成葡萄糖以维持血糖水平(正常人为80120mg/100ml血)，而肌糖原的功能在于肌肉本身糖酵解时提供6-磷酸葡萄糖，通过氧化供应能量，不能转变成游离的葡萄糖。糖原合成与糖原分解并不是可逆的糖原合成与糖原分解并不是可逆的 分解时产物为：分解时产物为：1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 合成时葡萄糖的活化供体是合成时葡萄糖的活化供体是UDP-葡萄糖葡萄糖糖原合成需要引物糖原合成需要引物在分支酶作用下引入支链在分支酶作用下引入支链 UTP五、纤维素的生物合成五、纤维素的生物合成 纤维素分子是由葡萄糖残基以-1，4糖苷键连接组成的不分支的葡聚糖，是植物细胞壁中主要

60、的结构多糖。 纤维素的合成和蔗糖、淀粉一样都是以糖核苷酸作为葡萄糖的供体。作为糖基供体，不同的植物有所不同. 如: 在豌豆、绿豆、玉米、茄子等植物中以GDPG作为糖基供体，棉花中则以UDPG为供体，细菌中只能利用UDPG合成纤维素。催化1，4糖苷键形成的酶为纤维素合成酶，同时需要一段由1，4糖苷键连接的葡聚糖作为“引物”。六、半纤维素的生物合成六、半纤维素的生物合成 植物细胞壁中存在有半纤维素。半纤维素是由多聚己糖或多聚戊糖组成的杂多糖。常含有2至4种或更多种不同的糖。多聚戊糖及多聚己糖都是以1，4糖苷键相连接的。 植物细胞中半纤维素的合成仍以核苷二磷酸戊糖或核苷二磷酸己糖作为糖基供体，由脱氢

61、酶、脱羧酶及异构酶的催化合成半纤维素。 半纤维素的合成较为复杂，不同的植物组成半纤维素的糖类有所不同。1.糖类的概念糖类的概念2.淀粉及其酶解淀粉及其酶解单糖：单糖：G、F、半乳糖、半乳糖双糖：蔗糖，麦芽糖，乳糖双糖：蔗糖，麦芽糖，乳糖多糖：淀粉（直链多糖：淀粉（直链 支链）支链）淀粉酶、淀粉酶、淀粉酶淀粉酶3. 糖酵解糖酵解糖的共同分解途径糖的共同分解途径4. 葡萄糖的有氧代谢葡萄糖的有氧代谢糖的最后氧化途径糖的最后氧化途径5. 戊糖途径戊糖途径葡萄糖氧化支路磷酸戊糖途径糖的直接氧化途径葡萄糖氧化支路磷酸戊糖途径糖的直接氧化途径丙酮酸脱羧、丙酮酸脱羧、TCA、四碳回补、四碳回补6、糖异生是生

62、物将非糖化合物转化为糖的途径。单糖进一糖异生是生物将非糖化合物转化为糖的途径。单糖进一步作为单体合成寡糖和多糖，糖核苷酸是其活化单体形式。步作为单体合成寡糖和多糖，糖核苷酸是其活化单体形式。习题习题1. 糖酵解中的调节酶有哪些？受哪些因素调控？糖酵解中的调节酶有哪些？受哪些因素调控？2. 三羧酸循环有几步氧化还原反应，几步脱羧反三羧酸循环有几步氧化还原反应，几步脱羧反 应，请用反应方程式分别表示出来？该途径受应，请用反应方程式分别表示出来？该途径受 哪些因素调节？该循环有什么重要的生理意义？哪些因素调节？该循环有什么重要的生理意义？3. 什么是草酰乙酸的回补反应？补充什么是草酰乙酸的回补反应？

63、补充TCA循环的循环的 草酰乙酸来自何处？草酰乙酸来自何处？4. PPP途径的反应有几个阶段？该途径有什么生理途径的反应有几个阶段？该途径有什么生理 意义？意义？五五碳碳糖糖核 糖核酮糖木 糖 （2） 纤 维 素-1,4-糖苷键 纤维素分子是由 -D葡萄糖聚合而成，但与淀粉不同的是，纤维素分子中葡萄糖残基是以（14）糖苷键链接的，没有分支 （2） 纤 维 素-1,4-糖苷键 纤维素分子是由 -D葡萄糖聚合而成，但与淀粉不同的是，纤维素分子中葡萄糖残基是以（14）糖苷键链接的，没有分支碳碳 源源葡萄糖葡萄糖 2 2丙酮酸丙酮酸 6CO26CO2能能 量量葡萄糖有氧酵解：葡萄糖有氧酵解：2ATP

64、+ 2NADH 7ATP 2ATP + 2NADH 7ATP 共共32ATP32ATP丙酮酸有氧氧化：丙酮酸有氧氧化：12.512.52 = 25 ATP2 = 25 ATP葡萄糖彻底氧化经由的途径：葡萄糖彻底氧化经由的途径：EMPEMP途径、丙酮酸氧化脱羧、途径、丙酮酸氧化脱羧、TCATCA循环、呼吸链氧化磷酸化循环、呼吸链氧化磷酸化。对于原核生物： 3.能量能量的化学计量二、二、TCA循环循环1. 为生物体提供能量，是体内主要产生为生物体提供能量，是体内主要产生ATPATP的途径的途径 ；2. 循环中的中间物为生物合成提供原料；循环中的中间物为生物合成提供原料； 如草酰乙酸、如草酰乙酸、

65、- -酮戊二酸可转变为氨基酸，琥珀酰酮戊二酸可转变为氨基酸，琥珀酰CoACoA可用于合成叶可用于合成叶绿素及血红素分子中的卟啉。绿素及血红素分子中的卟啉。3. 糖类、蛋白质、脂类、核酸等代谢的枢纽。糖类、蛋白质、脂类、核酸等代谢的枢纽。 5. TCA循环的生物学意义循环的生物学意义二、二、TCA循环循环习题习题1. 糖酵解中的调节酶有哪些？受哪些因素调控？糖酵解中的调节酶有哪些？受哪些因素调控？2. 三羧酸循环有几步氧化还原反应，几步脱羧反三羧酸循环有几步氧化还原反应，几步脱羧反 应，请用反应方程式分别表示出来？该途径受应，请用反应方程式分别表示出来？该途径受 哪些因素调节？该循环有什么重要的生理意义？哪些因素调节？该循环有什么重要的生理意义？3. 什么是草酰乙酸的回补反应？补充什么是草酰乙酸的回补反应？补充TCA循环的循环的 草酰乙酸来自何处？草酰乙酸来自何处？4. PPP途径的反应有几个阶段？该途径有什么生理途径的反应有几个阶段？该途径有什么生理 意义？意义？