糖类代谢新课件

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1、第八章 糖类代谢从今后就开始了动态生化物质的代谢物质生物大分子(糖、脂肪、核酸、蛋白质)一、代谢概论物质物质能量能量代谢以糖代谢为基础,为碳架代谢以糖代谢为基础,为碳架TCA二、糖的生物合成和降解UDPGADPG(一)葡萄糖的活化形式(二)蔗糖代谢(二)蔗糖代谢(三)淀粉代谢(三)淀粉代谢 -淀粉酶是以随机的方式从淀粉分子内部水解-1,4-糖苷键(内切酶),使淀粉成为含有58个葡萄糖残基的低级糊精。 -淀粉酶在水解淀粉分子时,从非还原性端基开始(外切酶)。每次切下两个葡萄糖单位,即一个麦芽糖分子,并使麦芽糖分子的构型从型变成型。 -淀粉酶与-淀粉酶的作用-淀粉酶与-淀粉酶的比较 作用方式:作用

2、方式: -淀粉酶(内)-淀粉酶(外切) 分分 子子 量:量:-淀粉酶-淀粉酶 热稳定性:热稳定性:-淀粉酶-淀粉酶( 例如:-淀粉酶溶液在70下加热15分钟未有显著破坏,但同样处理-淀粉酶溶液却使其活性完全破坏。) 合成合成 纤维素合酶纤维素合酶(四)纤维素代谢(四)纤维素代谢纤维素纤维素是一类类糖苷转移酶(glycosyltransferase,GT),分解分解 低等生物中的酶低等生物中的酶(C1、C2酶和葡萄糖苷酶)三、糖酵解(Glycolysis)(一)糖酵解过程P葡萄糖葡萄糖-6-PP葡萄糖-6-PP果糖-6-P果糖-6-PPPP果糖-1,6-2P3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮PP果糖-1

3、,6-2PPPPPP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛PiPP1,3-二磷酸甘油酸P3-磷酸甘油酸P3-磷酸甘油酸P2-磷酸甘油酸P2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)P磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)P丙酮酸葡萄糖-6-P葡萄糖果糖-6-P果糖-1,6-2P3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮Pi1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)2-磷酸甘油酸糖酵解途径的生化历程糖酵解过程可分为二个阶段:第一个阶段:由葡萄糖生成2个三碳糖能量计算能量计算: 2ATP 22ATP+2NADH+H+ 1NADH+H+_在原核生物中生成3ATP 在真核生物中生成2ATP 因此 1葡萄糖经过EM

4、P净生成: 在原核生物中:8ATP 在真核生物中:6ATP在EMP途径中有三个不可逆反应, 三个控制点:己糖激酶:己糖激酶: G-6-P磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶: +ADP AMP ATP,柠檬酸,长链脂肪酸丙酮酸激酶:丙酮酸激酶: +F-1,6-2P, ADP, AMP ATP(二)糖酵解的调控产生一定的能量将大分子分解成小分子,可作为原料有氧和无氧分解的共同途径广泛存在于动物、植物、微生物(三)糖酵解的意义(四)糖的异生作用 由非碳水化合物的前体如丙酮酸或草酰乙酸合成葡萄糖的过程称为糖的异生作用。在油料种子萌发时,此过程异常活跃。 大部分步骤可以逆糖酵解途径进行,但有三步不可逆反应,需绕道

5、而行。糖的异生作用(四 )丙酮酸的去路乳酸发酵乳酸发酵在无氧条件下,葡萄糖分解为乳酸,并释放出少量能量的过程。乙醇发酵在无氧条件下,葡萄糖分解为乙醇,并释放少量能量的过程Industrial-scale fermentation四、三羧酸循环 三羧酸循环在线粒体中进行,在糖酵解中形成的丙酮酸先进入线粒体中,在有氧的条件下被分解。 三羧酸循环简写为: TCATCA( tricarboxylic acid(TCA tricarboxylic acid(TCA ) KrebsKrebs环(环(Krabs cycleKrabs cycle) 柠檬酸环(柠檬酸环( citric acid cycle c

6、itric acid cycle )(一)丙酮酸的氧化脱羧 三羧酸循环的准备阶段丙酮酸脱氢酶复合体产物:乙酰CoA部位:线粒体膜酶:丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶复合体五种辅助三种酶丙酮酸脱氢酶(E1)二氢硫辛酸转乙酰酶(E2)因子二氢硫辛酸脱氢酶(E3)TPP硫辛酸CoA-SHFADNAD(二) 三羧酸循环的反应历程 H2C-COOH HO-C-COOH H2C-COOH HC-COOH C-COOH H2C-COOH H2C-COOH HO-C-COOH H2C-COOH HC-COOH C-COOH H2C-COOH HO-C-COOH H C-COOH H2C-COOH HO-C-COOH

7、 H C-COOH H2C-COOHCO -COOHCH -COOHCH2-COOHCO -COOHCH -COOHCH2-COOHCO -COOHCH2 CH2-COOHCO2CO -COOHCH2 CH2-COOHCO2PiH2O H2C-COOH HO-C-COOH H2C-COOH HOC-COOH HC-COOH H2C-COOH O=C-COOH HC-H H2C-COOH O=C-S-CoA HC-H H2C-COOH COOH CH2 CH2 COOH COOH CH CH COOHPi 三羧酸循环的生化过程参加反应的是:参加反应的是:TCA过程的反应平衡2H2OC3H4O3+

8、H4O2C3H8O5反应生成的是:反应生成的是:10H(5对)对)+3C2O10H(5对)对)+3CO2C3H10O6(三)TCA过程的特点1、在线粒体的间质中进行2、将丙酮酸粉碎变成3CO23、由琥珀酰辅酶A向琥珀酸转变时生成GTP4、琥珀酸脱氢酶是以FAD为辅基,1FADH2相当于2ATPTCA过程的能量计算1分子的丙酮酸:4NADH+H+3ATP=12ATP1FADH22ATP+1GTP=3ATP 15ATP1分子葡萄糖生成2丙酮酸:15ATP2=30ATP1分子葡萄糖完全分解:在EMP阶段:在原核生物中:8ATP在真核生物中:6ATP在TCA阶段:原核生物与真核生物均生成:30ATP1

9、分子葡萄糖完全分解:分子葡萄糖完全分解:原核生物产生原核生物产生8+30=38ATP真核生物产生真核生物产生6+30=36ATP糖分解过程中的能量利用率葡萄糖在体内彻底氧化的自由能回收率:1159KJ2870KJ100%=40.6%1mol葡萄糖在体内彻底氧化产生的为:38ATP30.5KJ=1159KJ(1ATP的能量为30.5KJ)1mol葡萄糖彻底氧化的自由能变化为:2870KJ剩余的能量以热的形式释放,维持体温或放出(发酵时的产热)(四)TCA过程的调控丙酮酸脱氢酶: ATP 乙酰CoA NADH柠檬酸合酶 : ATP异柠檬酸脱氢酶: NADH ATP +ADP-酮戊二酸脱氢酶:ATP

10、 NADH 琥珀酰CoA(五)TCA途径的意义产生能量的主要方式产生能量的主要方式三大物质代谢的枢纽三大物质代谢的枢纽产生许多重要的中间产物产生许多重要的中间产物糖、脂肪与蛋白质 三羧酸循环的回补反应(anaplerotic reactions),主要以回补草酰乙酸为主。(六)回补反应丙酮酸丙酮酸 PEP Glu 羧化羧化脱氢苹果酸苹果酸 脱氨草酰乙酸在丙酮酸羧化酶(pyruvate carboxylase)的作用下丙酮酸的羧化丙酮酸的羧化 磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的催化下PEP的羧化的羧化 + +氨基酸的脱氨氨基酸的脱氨 丙酮酸还原羧化产生苹果酸,然后再形成草酰乙酸+ + +苹果酸酶或称苹果

11、酸脱氢酶的催化下有氧氧化有氧氧化葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoANADH + H+乳酸乳酸无氧酵解无氧酵解三羧酸三羧酸循环循环CO2+H2O+能量能量pyruvateglucoselactateglycolysis(aerobic oxidation)(acetyl CoA)tricarboxylicAcid cycle 磷酸戊糖途径又称葡萄糖的直接氧化途径,简称HMP或PPP途径。 磷酸戊糖途径是EMP和TCA的一个补充,在细胞质中进行。五、磷酸戊糖途径P(一)磷酸戊糖途径的反应历程第一阶段:氧化阶段第一阶段:氧化阶段P6-P-葡萄糖6-P-葡萄酸内酯P6-P-葡萄酸内酯6-P-葡

12、萄酸H2OPPCO2P6-P-葡萄酸5-P-核酮糖PPP5-P-核酮糖5-P-木酮糖5-P-核糖第二阶段:磷酸己糖的再生第二阶段:磷酸己糖的再生磷酸己糖的再生阶段较为复杂,磷酸己糖的再生阶段较为复杂,不需要掌握细节问题不需要掌握细节问题PPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPP6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸戊糖途径反应简图1. 是EMP-TCA的一个旁路,是生物进化的结果。2. 产生的NADPH+H+为特殊的还原剂,主要用 于脂肪酸的合成3. 中间产物与许多代谢有关: 与光合有关: NADPH+H+,C3(磷酸甘油醛) C4(赤藓糖), C7(景天庚酮糖) 与核酸有关: 核糖的作用 与抗性(病虫):赤藓糖可以合成莽草酸,从而合 成绿原酸,咖啡酸(植保素)等(二)磷酸戊糖途径的意义本章重点:EMP和TCA途径的位置、途径、能量计算、调控及意义。PPP途径的前三步反应,PPP的位置、意义。

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