生物化学糖的无氧氧化

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1、会计学1生物化学糖的无氧氧化生物化学糖的无氧氧化2022-4-232单糖的异生单糖的异生多糖的异生多糖的异生分解分解代谢代谢合成合成代谢代谢2022-4-233 糖原的结构及其连接方式糖原的结构及其连接方式 磷酸化酶磷酸化酶a（催化（催化1.4-糖苷键糖苷键磷酸解磷酸解断裂断裂） 三种酶协同作用：三种酶协同作用： 转移酶转移酶（催化寡聚葡萄糖片段转移）（催化寡聚葡萄糖片段转移） 脱支酶脱支酶（催化（催化1.6-糖苷键糖苷键水解水解断裂断裂） -1，4-糖苷键糖苷键 -1，6糖苷键糖苷键非还原性末端非还原性末端2022-4-234非还原端非还原端糖原核心糖原核心磷酸化酶磷酸化酶a转移酶转移酶脱枝

2、酶（释放脱枝酶（释放1个葡萄糖个葡萄糖） G -1-P90%G10% G -6-PG2022-4-235葡萄糖葡萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径乙酰乙酰 CoA（有氧）（有氧）三羧酸三羧酸循环循环丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖糖酵解糖酵解（无氧）（无氧）(无氧）无氧）糖异生糖异生2022-4-2362022-4-2372022-4-238一、无氧酵解途径（一、无氧酵解途径（EMP）2022-4-2391、化学历程和催化酶类化学历程和催化酶类2、 化学计量和生物学意义化学计量和生物学意义3、 糖酵解的调控糖酵解的调控2022-4-2310放能放能阶段阶段（二）（二）过程过程20

3、22-4-2311（1 1）葡萄糖磷酸化生成葡萄糖磷酸化生成6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATPglucose(G)HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOHglucose-6-phosphate (G-6-P）HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOH 已糖激酶已糖激酶Mg2+ADP1.1.耗能阶段耗能阶段O-POOHOH2022-4-2312Mg2+2022-4-23131.1.葡萄糖磷酸化后容易参与后续的反应葡萄糖磷酸化后容易参与后续的反应2.2.磷酸化后的葡萄糖带负电荷，不能透过磷酸化后的葡萄糖带负电荷，不能透过 细胞质膜，因此是细胞的一种保糖机制细胞质膜，因此是细胞的一种保

4、糖机制2022-4-2314（2 2）6-6-磷酸葡萄糖异构化转变为磷酸葡萄糖异构化转变为6-6-磷酸果糖磷酸果糖fructose-6-phosphate(F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH 磷酸已糖异构酶磷酸已糖异构酶glucose-6phosphate(G-6-P）HCCCCCCH2OOHOHOHHHOHHOHPOOHOHO-POOHOHO-POOHOH2022-4-23151,6-二磷酸果糖二磷酸果糖(fructose-1,6-diphosphate)O-CH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOHATPO-POOHOH 磷酸果糖激酶磷酸果糖

5、激酶Mg2+ (F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOHADPO-POOHOHO-POOHOH2022-4-23163-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮OHCH2COCH2OPOOHOHOHHOCCHCH2OPOOHOHfructose-1,6-diphosphate(F-1,6-2P）CCCCCH2OOOHHHOHHOHCH2OPOOHOHPOOHOH 醛缩酶醛缩酶2022-4-2317磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮(dihydroxyacetone phosphate)OHCH2COCH2OPOOHOHOHHOCCHCH2OPOOHOH3-磷酸甘油醛磷酸

6、甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2022-4-23183-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)OHHOCCHCH2OPOOHOHOHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸1,3-diphospho- -glycerae (1,3-DPG)NADH3PO4NADH+H+2.2.能量释放阶段能量释放阶段O-POOHOHO-POOHOHO-POOHOH2022-4-23193-磷酸甘油

7、酸激酶磷酸甘油酸激酶HOHOOCCHCH2OPOOHOH 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)ADPATPOHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-二磷酸甘油二磷酸甘油酸酸(1,3-diphosphoglycerate)(1,3-DPG)O-POOHOHO-POOHOHO-POOHOH2022-4-23202022-4-23213-磷酸甘油磷酸甘油(3-phosphoglycerate)HO HOOCCHCH2OPOOHO H磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)OHHO-OOCCHCH2O-POOHOH

8、2022-4-23222-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate) 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate)O-HOOCCCH2P+OOHOHHO HHOOOCCCH2POO HO H烯醇化酶烯醇化酶Mg2+或或Mn2+H2O2022-4-2323（1010）磷）磷酸酸烯醇式丙酮酸转变烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸为丙酮酸ADPATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate)O-HOOCCCH2P+OOHOHMg2+或或Mn2+丙酮酸丙酮酸(pyruvate)CH3OCCOOH2022-4-23

9、242022-4-23252022-4-23262022-4-2327 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸第第一一阶阶段段第第二二阶阶段段第第三三阶阶段段葡萄糖葡萄糖葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化(活化）活化）磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解丙酮酸和丙酮酸和ATP的生的生成成（放能）（放能）2022-4-23282022-4-

10、23292022-4-2330glucose O CH2HO H HOOHH OH H OH H H(1)己糖激酶己糖激酶/葡萄糖激酶葡萄糖激酶ATPADP*P P O CH2OH HOOHH OH H OH H Hglucose-6-phosphate 磷酸己糖异构酶磷酸己糖异构酶(2)fructose-6-phosphate 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1ATPADP*(3)fructose-1,6-bisphosphate 2022-4-23312022-4-2332fructose-1,6-bisphosphate 磷酸丙糖磷酸丙糖异构酶异构酶(5)醛缩酶醛缩酶(4)CH2OHCOCH2

11、POCH2P POCHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P POdihydroxyacetone phosphate glyceraldehyde-3-phosphate 2022-4-23332022-4-23342022-4-2335CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P POglyceraldehyde-3-phosphate (6)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛脱氢酶脱氢酶NAD+PiNADH+H+O=CCOHCH2POP POP POglycerate-1,3-diphosphate (7)ATPADP磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶激酶COOHCOHCH2POP POglycerate

12、-3-phosphate (8)磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶COOHCCH2POP POOHOHglycerate-2-phosphate 无氧酵解的放能阶段无氧酵解的放能阶段2022-4-2336COOHCCH2POP POOHOHglycerate-2-phosphate 烯醇化酶烯醇化酶H2OCOOHCCH2P POphosphoenolpyruvate 丙酮酸激酶丙酮酸激酶*ATPADPCOOHC=OCH3pyruvate 2022-4-23372022-4-2338无氧酵解的还原阶段无氧酵解的还原阶段乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶NAD+NADH+H+COOHC=OCH3pyruvate

13、lactate COOHCHOHCH32022-4-23392022-4-2340糖的无氧酵解途径糖的无氧酵解途径2022-4-2341-6-P-6-P1,6-FBP磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-P-GATPATP1,3-B-P-G3-P甘油酸甘油酸ATPATP2H+2-P甘油酸甘油酸PEP丙酮酸丙酮酸ATPATPEMP能量变化简图能量变化简图2022-4-2342糖糖 原原 (Gn)H3PO4磷酸化酶磷酸化酶OHOHOPOHOCH2OHOHOHO 糖糖 原原 (Gn-1)1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-1-phosphate)POOHOHOOCH2OHOHOHOH磷酸葡萄糖变位酶磷酸

14、葡萄糖变位酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate)2022-4-2343+2 1 葡萄糖葡萄糖 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6 - 6 - 磷酸果糖磷酸果糖 1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙丙 酮酮 酸酸 反反 应应 ATP -1-1 1 mol 葡萄糖葡萄糖 2 mol 乳酸乳酸 + ？mol ATP糖原糖原中的中的1mol葡萄糖葡萄糖2mol 乳酸乳酸 +？mol ATP+2 1-1-12022-4-2344从葡萄糖开始：从葡萄糖开始：2 30.5

15、/ 196 = 61/196 = 31(%)从糖原开始从糖原开始：2 51.6 / 196 = 103.2/196 = 52.6(%) 1mol葡萄糖葡萄糖 2mol 乳酸乳酸 + 能量能量 G0= -196kJ ATP储存能量储存能量: G0= -30.5 kJ/mol(体外标准状态下体外标准状态下) G0= -51.6 kJ/mol(体内生理状态下体内生理状态下 )糖酵解中能量的利用率：糖酵解中能量的利用率：2022-4-2345乙醇发酵中乙醇发酵中能量利用的效率：能量利用的效率：2 30.5 / 217.6 = 28(%) 1mol葡萄糖葡萄糖 2mol 乙醇乙醇 + 能量能量 G0=

16、-217.6 kJ ATP储存能量储存能量: G0= -30.5 kJ/mol乙醇发酵中能量的利用率：乙醇发酵中能量的利用率：2022-4-2346 NADH+H+ NAD+ 乳酸乳酸COOHCH(OH)CH3CH2OHCH3乙醇乙醇 NADH+H+ NAD+CO2乙醛乙醛CHOCH3葡萄糖葡萄糖EMPCOOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸无氧无氧 有氧有氧 TAC2022-4-2347(1)(1)在无氧条件下在无氧条件下迅速提供能量迅速提供能量, ,供机体需要供机体需要(2)(2)是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源(3)(3)是某些病理情况下机体获得能量的方式是某

17、些病理情况下机体获得能量的方式(4) (4) 也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径2022-4-23482022-4-23492022-4-23502022-4-2351酶酶 的的 名名 称称已糖激酶已糖激酶葡萄糖激酶葡萄糖激酶(肝肝)磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1丙酮酸激酶丙酮酸激酶变构激活剂变构激活剂Mg2+, Mn2+Mg2+, Mn2+Mg2+, AMP, ADP,F-1,6-2P, F-2,6-2P Mg2+, K+, F-1,6-2P变构抑制剂变构抑制剂G-6-P - ATP，H+、柠檬酸，、柠檬酸，长链脂肪酸长链脂肪酸ATP2022-4-2352

18、已糖激酶的分型已糖激酶的分型 型型 型型 中文名称中文名称 已糖激酶已糖激酶( (HKHK) ) 葡萄糖激酶葡萄糖激酶( (GKGK) ) 存在范围存在范围 在组织细胞中在组织细胞中 仅在肝脏和胰腺仅在肝脏和胰腺 广泛存在广泛存在 细胞存在细胞存在与葡萄糖亲和力与葡萄糖亲和力 高高 低低 Km: 0.01mmol/L Km: 10100mmol/L产物反馈抑制产物反馈抑制 有有 无无 激素调控激素调控不受不受受激素调控受激素调控 1、葡萄糖激酶、葡萄糖激酶/已糖激酶已糖激酶2022-4-23532022-4-23541.1.催化非可逆反应催化非可逆反应特特点点2.2.催化效率低催化效率低3.3

19、.受激素或代谢物的调节受激素或代谢物的调节4.4.常是在整条途径中催化初始反应的酶常是在整条途径中催化初始反应的酶5.5.活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向EMP途径的限速酶：磷酸果糖激酶途径的限速酶：磷酸果糖激酶2022-4-2355Pi磷酸化的丙酮酸激酶磷酸化的丙酮酸激酶（低活性）（低活性）去磷酸化的丙酮酸激去磷酸化的丙酮酸激酶酶（高活性）（高活性）H2OPiATPADP果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸ATP丙氨酸丙氨酸+低血糖低血糖+3、丙酮酸激酶、丙酮酸激酶2022-4-2356葡萄糖转变为乳酸：反应的条件：反应的条件：葡萄糖葡萄糖 2 乳酸

20、乳酸 + 2 ATP无氧或缺氧无氧或缺氧无氧或缺氧无氧或缺氧反应的部位：反应的部位： 细胞的胞浆细胞的胞浆反应的底物：反应的底物： 葡萄糖葡萄糖/ /糖原糖原反应的产物：反应的产物：反应过程特点：反应过程特点：乳酸、乳酸、ATPATP一、二、三一、二、三反应中间物：反应中间物： 在葡萄糖与丙酮酸之间均在葡萄糖与丙酮酸之间均 为磷酸化合物为磷酸化合物2022-4-23572022-4-2358半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖半乳糖UDP-葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸糖原或淀粉糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸果糖果糖葡萄糖葡萄糖果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖

21、-1、6-磷酸磷酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油甘油甘油3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛进入糖酵解进入糖酵解甘露糖甘露糖甘露糖甘露糖-6-磷酸磷酸ATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPNADH+H+NAD+PiUTPPPi2022-4-23592022-4-2360非还原端非还原端糖原核心糖原核心磷酸化酶磷酸化酶a转移酶转移酶脱枝酶（释放脱枝酶（释放1个葡萄糖个葡萄糖） G -1-P90%G10% G -6-PG2022-4-23612022-4-23622022-4-23632022-4-2364fructose-1,6-bisphosphate 磷酸

22、丙糖磷酸丙糖异构酶异构酶(5)醛缩酶醛缩酶(4)CH2OHCOCH2POCH2P POCHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P POdihydroxyacetone phosphate glyceraldehyde-3-phosphate 2022-4-2365糖的无氧酵解途径糖的无氧酵解途径2022-4-2366糖糖 原原 (Gn)H3PO4磷酸化酶磷酸化酶OHOHOPOHOCH2OHOHOHO 糖糖 原原 (Gn-1)1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-1-phosphate)POOHOHOOCH2OHOHOHOH磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate)