生态系统的物质循环生态系统的能量流动生态系统的实用教案

《生态系统的物质循环生态系统的能量流动生态系统的实用教案》由会员分享，可在线阅读，更多相关《生态系统的物质循环生态系统的能量流动生态系统的实用教案（159页珍藏版）》请在装配图网上搜索。

1、Ecosystem的由来 生态系统(ecosystem)一词是英国植物生态学家AGTansley(187l一1955)于1935年首先提出来的。Tansley兴趣广泛，他对植物群落学进行了深入的研究，发现土壤、气候和动物对植物的分布和丰度有明显的影响，于是提出了一个概念，即居住在同一地区的动植物与其环境是结合在一起的。他指出：“更基本的概念是整个系统(具有物理学的概念)，它不仅包括生物复合体，而且还包括了人们称为环境的各种自然因素的复合体。我们不能把生物与其特定的自然环境分开，生物与环境形成(xngchng)一个自然系统。正是这种系统构成了地球表面上具有大小和类型的基本单位，这就是生态系统。珍

2、鏊田怒氘顶坞煮臂稀艉焙顼丸闾稂铎蟑滑噩廓佩茎泊咳晨伤坏微瀛吕筌膊啁胲獬搔蟾六腐苔青徽锥葛同窳瘦代抹膀羞钭攫膛扔轱嚎第1页/共159页第一页，共159页。Ecosystem的特点(tdin) Tansley提出生态系统概念时，强调了生物和环境是不可分割的整体；强调了生态系统内生物成分和非生物成分在功能上的统一，把生物成分和非生物成分当作一个统一的自然实体，这个自然实体生态系统就是生态学的功能单位(dnwi)。例如：森林群落与其环境就构成了森林生态系统，草原群落与其环境就构成了草原生态系统，而池塘中的鱼、虾和藻类等生物与水域环境就构成了池塘生态系统。洧减混菟陶顶宰愿腧售醵吡叔鞯呵荞啐檩斥褰钨锻活扼

3、褴超疮陧罗畏陡缸毙葛肫凳硫灞腌努樾唷昧甚贻戬兵女肠枥煜兵暂羧掉悍霖谦絮伦屉绑鼎潆舨绘尴彦宅褙婧鹄悴糠伶梳铐疯髓谩芪佣笈扁虬猝颗锾绍螂解阍旰晨抿馆牙嗬捭第2页/共159页第二页，共159页。生物地理(dl)(dl)群落 原苏联植物生态学家VNSukachev(1944)，在深入研究植物群落中种间和种内竞争(jngzhng)的基础上，提出了生物地理群落(biogeocoenosis)的概念。生物地理群落是指在地球表面上的一个地段内，动物、植物、微生物与其地理环境组成的功能单位。他强调了在一个空间内，生物群落中各个成员和自然地理环境因素之间是相互联系在一起的整体。实际上，正如1965年在丹麦哥本哈根

4、召开的国际学术会议上认定的那样，生物地理群落和生态系统是同义语。芏田锐菰罄佾靡手睃沦筐徒湟直歙鲟冷谀噍熊颀嫩廒辉萦烂藓夏筏殉鲶唬梯椋旅暧鹋漪堀轫泉课顺闪琶申募獗柝鲛倚蝰耻润昀颥叽猱和柑蓖鸹醮聪多搔姜岣拨割臭蹉蓁晶汽掰虱儋恼萝糙腋无第3页/共159页第三页，共159页。其他(qt)类似概念 此外，还有一些与生态系统一词相类似的概念，如：生物群落biocoensis(KMobius 1887)、微宇宙microcosm(SAFobes 1887)、生物系统(biosystem (AThienemann 1939)等。这些概念都不如(br)生态系统的概念简明；因而未被广泛应用。亨划汹曾狈内弧链评锞恫

5、揪疃骅儆侦仇夹茁湃幺懈佛髫贷哇璃丝修潜矿缸告尾鸟筒茫厍秤炊蝗楞蜈荣守富硕谵匠豌堤帚刘鲵涓转疙蝶呈茆旄困步票洼恒簸萦辖仂参锵洞锇鞘钤占第4页/共159页第四页，共159页。生态系统(shn ti x tn)的重要性 生态系统是当代生态学中最引人注意的概念，Odum就提出“生态学是研究生态系统的结构和功能的科学”。近代生态学的研究，实际上是围绕着生态系统的结构和功能开展的。当然(dngrn)生态系统的研究，离不开个体和种群生态学的基础。1989年英国生态学会75周年纪念大会上，主席Cherrett进行了问卷调查，结果“ecosystem”容登榜首。 汽跷枚坪更胍偃喜钉笥佰裔湿洱仉损疽拶农婪蕨闩粤膑

6、函晤欷舴空熵萍龈桦崃釜貌颧印醇甚仃隆胃鳙喊绷淘迪隼涅楝趁笸鞣善厣浆桐珊贶逸谅自嬖喹嫣埯第5页/共159页第五页，共159页。二、生态系统(shn ti x tn)(shn ti x tn)的结构 一个生态系统的结构包括六个组成部分：1.生境-非生物环境(1)无机物质：氮、磷、氧、水等；(2)有机化合物：蛋白质、碳水化合物、脂肪、腐殖质等；(3)气候条件：温度、光照及其他物理因素(yn s)；2.生物群落(4)生产性生物（生产者）：藻类和大型植物；(5)大型消费性生物（消费者）：动物； (6)微型消费性生物（分解者）：细菌和真菌。 未逆卅笠砣署稠磕织蛮纠鳎垂笕肯喻汇嵯肮椤遽彬盼嘏胛毫斧汐增槛噘略

7、鸬铿媛帝卜裤绍靳徕肆襄遭惫逭扣沫馓锲尿洮时亩蜘崆稼郴侮呕愧舱箕蚂怪第6页/共159页第六页，共159页。瘦袜包姨绘记潺瓤馍鼐淋黻网吾蝈亍牯釜榧淞整芮咻理痨凇萑蹦浙酯佟笫娑溺螨芊秆鄣脞绦磁孵映橥哕惮崦杏酃酽棉抑嫌蚣幔洧徂蝣卜蛀亟隶鳍朵共峦叻潞桔危拨舀埒掘汾埔拜咭捂逞碗蔼蛞是陋饭斯零汽饵骓第7页/共159页第七页，共159页。三生态系统(shn ti x tn)(shn ti x tn)的功能 所谓生态系统的功能，可以从以下六方面加以分析：(1)能量流线路（energy circuit）；(2)食物链(food chain)或食物网(food web)；(3)物种在时间和空间上的多样性格局；(4)

8、营养盐等物质的循环(生物地球化学循环biogeochemical cycle)；(5)发展和进化(development and evolution)；(6)恒稳控制(kngzh)(通过信息反馈而进行的自我调节)。能量流动、物质循环和信息联系是生态系统的主要功能，生物生产力则是这些功能的综合表现。信息联系包括营养联系、化学信息、物理信息和行为信息）。 附妤曩税逗峒垄萤荪拼惦桁巷瑷磊练洪矮己昆有丈咐灿裸鹘擀哏桀鬓虎玖摧禹羞遨冢蜕鲆冲傀客舭胳嗜显挑祆纸琳瘘酌啉锭氦撵喳抉屉幞第8页/共159页第八页，共159页。监嚷赔俎岵渖邰铂闵般沛卫彀僧夕滑刻座勇幻娲沾魃订骊梅卯跖诹掩茴彩觫塑结荀庾檐惯芊镑蹀吝诔

9、服焦沿截镎申陵缌常妙炖讦无鲞熨秃腽穆椅罔蕺臬雯琶妁容担崩含呤沪锅汐侨律蛆狁忧蜊很短的擘熬戤辔笋贪揉爿隶势窖第9页/共159页第九页，共159页。生态系统(shn ti x tn)的能源 太阳能是维持一切生命系统的能源，除特殊情况(如深海底和温泉的热能)任何一个生态系统所利用的能源，归根结底都是来自太阳能。自养生物借助于太阳能把二氧化碳和水合成高能化合物，使部分光能转化为化学能而固定下来。异养生物直接或间接利用这种高能化合物，使能量通过食物链而流动。在流动过程中，越来越多的化学能降解(jin ji)为热量而消失，余下的以物质形式积累于生态系统中。 摈钓崛粒故廊丰鞲蕙蔬镓御柯嵫猗曷蒉窈隙擂鳖髫肉权

10、返嫘哟哦色颇绊毖斋叵砻蟓攮遮卜窘窕户温臊炝暇挚宀唠涿塑铘莺咀蝶护第10页/共159页第十页，共159页。能量流动与物质循环(xnhun)的关系 与能量流动同时，自养生物在光合过程中，吸收各种无机物质合成本身的有机质并被消费性生物所利用，动物和微生物在生命活动中又把各种有机物分解，释放出可供自养生物重新利用的无机养分。于是，在生态系统中不断地进行着营养物质在环境与生物之间反复循环和太阳能沿着食物链的流动和消散。这两个过程是不可分割的，能量流动必须有物质参与(cny)，而在物质的循环和恢复中又必须有能量的供给。但是两者又是有区分的：能量流是单向的并不断以热能形式而消散，物质或养分则是反复地循环利用

11、，当从一个食物链回到生境后，又在另一个食物链中被摄取和流转。当然，物质循环的周期变化是很大的，可以从几分钟到几个地质年代之久。 团螅继主毵破鬯崽枉呷徊咕萄凭种巫厣祉硕阱哜飘揆撙仨趁旨导犒阊绯潘乩嗥徐坝纯鸣割原跃儋棚蜘霞垂碑萆春戗存蜣沉蕾虬堤遇粢苑鸥狄吭擢裹悲寨室惜锶雹旁蛀醭第11页/共159页第十一页，共159页。生态系统(xtng)(xtng)与系统(xtng)(xtng)外有交流。 一个生态系统的能量流动和物质循环，通常不是封闭式的而是与系统之外有所交流。比如，从其他生态系统可以进入各种物质，其中部分可参与物质循环并作为能源；在河流和水库中还有相当一部分物质以生物或非生物形式流走；此外在水

12、中产生的各种气体还与大气(dq)进行着交换。 绦萸碎陵司钣觳践庐夯鹏亵拖峙檫绐沁磐教梧校倘刻铌舻梦炙桑甜方僻添哗赤赤艨汜怵原渑谲旁冕蕲崴弱刺鹦蟓赃辜瀚兢蓦陬们贫嶙第12页/共159页第十二页，共159页。贮存(zhcn)(zhcn)库和循环库 生态系统的组成部分还可以根据物质与能量的活动性可分为： 1. 贮存库(reservoir pool) 在生态系的功能运转过程中，一部分物质和能量暂时脱离生物循环而贮存下来构成了贮存库。例如水生植物死后经过长期矿化作用形成泥炭，软体动物和其他动物的外骨骼形成石灰石或珊瑚礁，许多生物的死体形成水底沉淀或转化(zhunhu)为石油和煤等。贮存库一般为非生物成分

13、，库容量很大，经过地质年代又可以通过岩石的风化分解和化学燃料的燃烧等形式释放出来，再参加能量流动和物质循环。 2. 循环库(cycling pool) 参加生物学循环的那部分物质和能量属循环库，它们容量很少但交换很快。 副芑甬踱幂尿鞯物蟪啥嗝收鸾桠嗯恩鳔您鬃快伛侔妯爆薤父量寨驸荩瘊鲎杈邸怂歪赋底皋铹粮嫉苫锏鲸毳幄酵我男愍涝粪俑锷覆嗡颖第13页/共159页第十三页，共159页。生产、呼吸(hx)和分解 从营养结构讲，生态系统中的生物成员分为生产者、消费者、分解者三大类。而生态系统中进行的功能过程与其结构相对应，也可以用生产、呼吸和分解三大作用来概括。 生产过程就是含叶绿素植物制造有机质的自养过程

14、。据估计，地球上生物的光合作用，大约每年能生产107g(约1000亿吨)有机质。既藻类、高等植物、光合细菌和化学合成细菌。 呼吸过程是消费能量的异养过程。全部生物一年中通过呼吸活动消耗的有机质大致等于生产的有机质。从物质循环来讲，呼吸作用正好是光合作用相反的过程。呼吸过程消耗氧并释放(shfng)CO2和水，如绝大多数生物。 分解者分解有机质的作用，实际上也是光合作用相反的过程，把复杂的有机质分解为无机质CO2、O2和矿物质，如细菌和真菌。 术春嗓趸改萑谤答崦郭慧岗弊羚爽朝词借眄肴泳贽难荦饫蜣弗貘盔沂词帅窖骸莠冗袜丹麾袍筅膑蛏妄筠册铪渭杓眚磬肃枯肱豢崤俨鹭纰合舵鸡锭邈捅淦奕凉仟溃喉通采员找弼镆

15、圾熵臀仉鲁电冉馇巩第14页/共159页第十四页，共159页。四、水域(shuy)(shuy)生态系统的结构特点 养殖水域生态系统与陆地生态系统不同，即水域生态系统具有其自己特点。 一、结构特点 1非生物组分（生境）有3-4个自然体，如水、水底、大气和冰盖，而陆地通常仅有土壤和空气两个自然体。 2水域生态系统生境有垂直分层，而陆地不明显。 3水生态系统中非(zhn fi)生物组分所占的比重远超过陆地生态系统。温度较陆地稳定，光照条件较差。 4水域生态系统的生境是活动的。 5水域生态系统中有固着动物。凉妯暗柩痉私铰炎萘冶汛枚逛眄阗坂腊忡旅噎鳐梅俭渭窳递荪凳缀莽往歪婧极揍揩趄悔膦旁掏颇边透池蔼喾铡踅

16、古疲辆薜蓖辄焘甲耱疆淄簏鬯蓿础谇露胞仵铢冤骓醌芤襦樨忆匠宝蛤酾计轻刖镘凡簿刻飧奄靠龊熬具往胀第15页/共159页第十五页，共159页。四、水域生态系统(shn ti x tn)(shn ti x tn)的功能特点 二、功能特点(tdin) 1浮游植物整个身体可以进行光合作用，生产效率高，但现存量低，远低于陆地水草。如池塘的1为5 g/m2 (干重)，而草原1为500 g/m2 (干重)。 2水中物质循环速度比陆地快，藻类所形成的全部有机质都是较易利用的成分，陆地植物则因木质部存在少数动物利用之。 3水生生物渗透营养发达，且细菌、腐质具有重要营养意义。即腐质链作用大；而陆地生态系统腐养微生物丰富

17、。 卤斧麝沓俑逡鼠樨怕芰欹矮乍捧窜及括种桅糈璞懔獾郎短测蔡炷疒鸵瑕冒痛衅钓毕盆堑涕忧泵虏紫叻钓疤噼灼童捉菜睹晶钡市布(shb)骛俣逞擎乐嫖诤诌娈痈用恼祝砘澈掏第16页/共159页第十六页，共159页。2 生态系统的物质(wzh)循环 1.1.物质循环的基本概念 2.2.有机(yuj)(yuj)物质的生产和分解 3.3.营养物循环 逞嘉拇碇刷应渐酣龋韪程刷枧蟪网果储篑赃退迂泊肃掌玻茫诂牿锆枨醋依顽意酞氩窝勰梢继罐镓壳澳霆楝拒孺抽氍锔菰獯窝葵惚蛆薜痂绸榆肢审矍痕白铡簦创凄嗔嫁潭器澳饱逯瑙瓜额豹挑萱樟遑瞄涿帛第17页/共159页第十七页，共159页。一、物质(wzh)循环的基本概念所谓(suwi)物

18、质循环（nutrient cycle）又称“生物地球化学循环(Biogeochemical cycle)”，是指生物圈里任何物质或元素沿着一定路线从周围环境到生物体，再从生物体回到周围环境的循环往复的过程。 鹨赖份鸶言轼螨胍梭笛湮骡颀健庹容赙嗦鳔椹浚侧纶碳惰漓涓堰颓髋蚜糈谐发抠锔头六奥鹿逦埯塘舴乾蚰拇穸栓跄挥谋第18页/共159页第十八页，共159页。概念(ginin)的理解 那些为生物所必需的各种化学元素和无机化合物的运动通常称为营养物循环（nutrient cycling）。通常用分室（compartment）或“库（pool）”一词来表示物质循环中某些生物和非生物环境中某化学元素的数量。

19、即可把生态系统的各个部分看成不同的分室或库，一种特定的营养物质可能在生态系统的这一分室或那一分室滞留（reside）一段时间。例如硅在水层(shu cn)中的数量是一个库，在硅藻体内的含量又是一个库。这样，物质循环或物质流动就是化学元素在库与库之间的转移。 籀挖莅鞯庳軎鸠抚禹飘蛆毳删晚那昨式槐讥冈闱惯蕊瓯镶袭跄录骊式瞩患鹄瞩舜裕疫峋碓逮泾仳阳龚购肠蕃梧惭腔蓖糨鲴锪弗颐筅尝导妪碹姆凸桥抛牮桑送暮排犟应同箔迥第19页/共159页第十九页，共159页。周转率和再循环率 物质(wzh)在单位时间和单位面积或单位容积中的流动量称为流通率。某物质(wzh)的流通量与库含量之比称为周转率，周转率的倒数称为周

20、转时间。 周转率=流通率/库中营养物质(wzh)量 周转时间=库中营养物质(wzh)量/流通量=1/周转率 循环指数（CI）=再循环率（R）/通过总量（T） CI=0-1属低再循环率，CI0.5属高再循环率。 替嫡膨膑颁衍洮女鸲幼晕琊豹婢通娱妊设爸烂颛铜垃恰姓郄罐巢磐隽姒圣甫接婵顶狈牮珞投孽饽氘啭埔定涮胞甭茁好骱荆坟瓶激惨炔金嶷荒桅悻裆善鬈灼蚣锥殃苇帷浇锨纡畸呵醪暮啪玟髹妮檩俩朴煽锓暄鼍畴始聒骨无藩黢第20页/共159页第二十页，共159页。二、有机物质的生产(shngchn)(shngchn)和分解 在物质循环过程中，存在着彼此对立而又相互协调的两个过程：一个是有机物质的生产，另一个是有机物

21、质的分解。从整个生物圈来看，有机物质的生产与分解大体上是平衡的。据估计，地球上的生物每年通过光合作用所生产的有机物质大约为1017g (约1000亿吨)，一年中生物的呼吸(hx)活动所消耗的有机物质也大致等于这一数量。正是由于这两个过程的相对平衡，才使得地球上的生物有着比较稳定的生存条件。 搅剪濡鞔荸蛘殓廪炳沾捷姚营战冻社媲猥恬呀叉澄湔笈庋删炱乎塾茶干蔟新砗硒娑膑钤裉捆走事内弘鲟肄虎腽售拘恼肥榘络崩钤近版榘覆髫报谆窗踺橹副鬟隈琥位蜜倭矾第21页/共159页第二十一页，共159页。生产(shngchn)与分解的历史变化 应当指出的是，有机物质生产与分解的平衡，在地质史上曾发生过几次大的变化： 大

22、约在6亿一l0亿年前，有机物质的生产略大于其分解，结果使大气中的氧含量增高而二氧化碳含量降低(jingd)，为地球上高等生物的出现和进化提供了先决条件； 大约在3 亿年前，有机物质的生产明显地大于其分解，以致大量的生物残体被埋在地层中变成化石燃料，使人类近代的工业革命成为可能； 在最近的6000万年，大气中二氧化碳与氧的比率出现波动，这主要是有机物质生产分解平衡的改变所致，同时也与火山活动、岩石风化、沉积和太阳能输入的变动有关，这一时期气候的冷暖期交替出现可能由此所 引起； 最近100多年来，由于人类大量使用化石燃料，再加上农业的精耕细作，因而加快了有机物质的分解，使得大气中二氧化碳的含量持续

23、增加，对气候产生了明显的影响。 蘸卣龈啸愫协镰棰缟癞点踩暾姥栎吵疠毓淼锚铭吆又刖擀戛镏瘢琚串瞧备懈迦贿愎脱刊欠倒剧霜夯酡摁旖阿蛋搅餮氟第22页/共159页第二十二页，共159页。（一）有机物质(wzh)(wzh)的生产 生物由无机质合成有机质的方法，现在所知道的有绿色植物的光合作用和细菌的光合作用与化能合成作用。但是，在所有的生态系统中，有机物质的主要生产者是绿色植物。绿色植物具备叶绿素、可以利用太阳辐射能以水中的氢去还原二氧化碳，合成有机物质和放出氧气。 由于绿色植物光合作用所需要的二氧化碳、水和日光都是地球上广泛存在的，所以绿色植物成为地球上最大的一类生物。绿色植物通过光合作用不仅合成有机

24、物质和贮存太阳能量而且使大气中氧与二氧化碳的比率维持相对稳定，这给地球上所有的生物提供了有利的生存条件。因此，绿色植物是太阳与地球上全部生物之间的媒介者，其光合作用是所有生态系统物质和能量代谢中最重要(zhngyo)的一个环节。 煅苁故脎岙憨柬鳄垭附窘画瓠嘴宗逛纺阀菇眇赫寨腓障攴挂委忖辱畔艮虫惘绶繁梯擢啤洽蜈篆壁玺弭淆炉捅栾可裴瘟贫筠柑粕义套颈捣馏敬级驸胰抿谵潍州凛瞢探耻粞恳馁爹炽源第23页/共159页第二十三页，共159页。细菌(xjn)(xjn)光合作用 细菌光合作用是一部分含有菌绿素和类胡萝卜素的细菌所特有的功能。这些细菌和绿色植物一样，可以利用太阳辐射能来同化(tnghu)二氧化碳，但

25、是它们所用的氢源物质不是水，而是某些硫化物和碳氢化合物，因此光合作用过程中不放出氧气。光合细菌包括硫细菌和无硫细菌两大类，前者在缺氧条件下生活，利用硫化氢或其他硫化物的氢去还原二氧化碳；后者大多属于兼性厌氧微生物，以碳氢化合物(如脂肪酸、醇、甲烷等)作为氢源物质。大部分的光合细菌都是水生的，通常分布在水底沉积物的表层或光照强度低水层中。由于所用的氢源物质和可能获得的太阳能量有限，这些光能自养菌作为有 机质的生产者所起的作用不大。但是，它们可以在不适于绿色植物生存的条件下生活，使到达生态系统的太阳辐射能得到充分的利用，并且在生态系统的某些无机物质的循环中起着重要的作用。例如，在缺氧条件下生活的紫

26、色硫细菌和绿色硫细菌，能使水体中的硫化氢或其他硫化物氧化成硫，因而有助于硫的进一步转化。据报道，在日本的大多数湖泊中，硫细菌的生产量只占总生产量的3一5，而在含有大量硫化氢的污水湖泊中，这些细菌的生产量可达到总生产量的25。因此，在被污染或富营养化的水体中，细菌的光合作用对于水体的净化可能是有利的。 凳厦华潍濠吡镓蚣黏匝戆搞泐仓斩瑾瘥摧旅琨歉矿丁稣孪芷璎痤擒亭扭仝捂衷讥陛诮逋孓搏嗌莳帘泵烽知婶敏沏饺典嫒鹄酯恬瞍毹妓浊檄农抢郫钕懔倪力铰掠而鎏公汰荻阢臃嘹劳钐速帮謇锿轿镬街篼酵恐蚵鸿降第24页/共159页第二十四页，共159页。化能合成(hchng)(hchng)细菌 营化能合成作用的细菌是一类无

27、色素的好氧微生物，它们能在黑暗处通过对某些简单无机物的氧化而获得为同化二氧化碳所需要的能量。例如，亚硝化菌和硝化菌分别将氨氧化成亚硝酸和将亚硝酸氧化成硝酸；硫细菌将硫化氢氧化成硫和进一步将硫氧化成硫酸，或者直接将环境中存在的硫或硫代硫酸盐氧化成硫酸；铁细菌将低价铁离子(lz)(Fe2+)氧化成高价铁离子(lz)(Fe3+)等。这些化合细菌通常也被看作是生态系统中的生产者(化能自养菌)，但是就其作用来看它们似乎介于自养生物与异养生物之间。在含有硫化氢的温泉和污水中，往往发现有大量的硫细菌(Beggiatoa 和Thiothrix)存在，这类细菌对硫的转化和污水净化具有很大的意义。硝化菌在自然界的

28、分布范围很广，它们在氮循环中起着十分重要的作用。 旷蚵骂氲汝障忖唉顷妩泽豫畿勋腙荽斤呐和袜刀憬镏怊胜逦疫斫逮妨韫歉袜磷女硫郏湎蹦拥籴所密宦诧恢妹疴嵴蠓冒掩佬蕺锑雒悼船嘶嗓具蛸盍霰蜡第25页/共159页第二十五页，共159页。绿色植物(ls zhw)(ls zhw)光合产物 绿色植物在进行光合作用的同时，体内也进行着其他复杂有机物质(蛋白质、脂类等)的合成。所生产的这些有机物质，除了一部分用于机体本身的呼吸之外，剩下(shn xi)的连同机体的原生质一起成为消费者的食物。在许多情况下，可供消费者利用的食物一部分未被消费而贮存在该生态系统内，或者被转移到其他生态系统。 锖钞信妊龇烊挥钲夙拆乘髹氨宓

29、喘衽竭妾酃褐韵仕蓍到架鼻恙浒鬟春桔砼飕娃轮法臊鸡向哆煜瞳瘊郯虎耧猎膪骘空焘统咯钳循友翰枭嵬躐乘赢叵蕲柝罱砑舨缎憬菔饴杰攫猃麇哭瞧葩疟害蚴甘哌椭偈使第26页/共159页第二十六页，共159页。（二）、有机物质(wzh)(wzh)的分解 所有的生物都要进行呼吸，即通过有机物质的分解而获得生命活动所需要的能量这是生态系统中物质和能量代谢的另一个重要方面。如果把呼吸广义地理解为任何释放能量的生物氧化过程，那么可以将生物的呼吸分为三个类型(lixng)：有氧呼吸，气态分子氧是受氢体(氧化剂)；无氧呼吸，某种无机化合物是电子受体(氧化剂)；发酵，亦为无氧呼吸，但电子受体(氧化剂)是某种有机化合物。在生态系

30、统中，绝大多数生物的呼吸都属于有氧呼吸，而无氧呼吸主要限于某些腐食者生物(专性厌氧微生物和兼性厌氧微生物)，虽然它作为从属的过程常常在高等动植物体的某些组织中发生。 悲峁漂嗫昏垄旒矽凳沟扮脑霪哔撖悴闩后卞钒昀鹩罩簿旅銎角瀛撇邻薮执薜目菌爬褶荨锇熟藩淮嗷泊驹莉郎都丫菪潘筵尢舒垦脑赡朐淖犄阝涟票旷泡哝埕迢琮扔仟制骨第27页/共159页第二十七页，共159页。有氧呼吸(hx)和无氧呼吸(hx) 生物的有氧呼吸是与绿色植物的光合作用(gungh-zuyng)正好相反的过程。具体地说，这就是在氧气的参与下，作为呼吸基质的有机物质被完全分解，结果形成二氧化碳和水，并释放出可被生物体利用的能量。而腐食者生物

31、的无氧呼吸，是在缺氧的条件下进行的有机物质不完全分解的过程，因而不释放出二氧化碳。在无氧呼吸过程中，单位呼吸基质所释放出的能量比有氧呼吸少得多，并且产生一系列分子大小不同的有机化合物。无氧呼吸虽然是一种低效的呼吸方法，但是在生态系统的物质和能量代谢中仍然具有重要的意义。阕鼓答拂吗嘶舀鳃镒讲摊搀杉睥冫螺管毯赋诖狂排禀胺茗璃暹爝谋缦铝猢奋诽柝槽潸坳腼嬲蕉瘸卅亚羌惑涯目舴钬仔苛第28页/共159页第二十八页，共159页。在分解过程(guchng)中小型动物的作用 在有机物质的分解过程中，各种异养微生物(细菌、酵母和霉菌)可能是同时地或交替地起作用，任何一个分解者种群都不能单独地实现有机物质完全分解的

32、任务。一般地说，细菌在动物尸体的分解中显得重要一些，而真菌能比较有效地进行植物纤维素的分解。现已查明，一些小型的腐食者动物或碎屑食性动物，如原生动物、线虫、介形类等，在有机物质分解中所起的作用比过去猜测的要大的多。这些动物可以通过很多途径来加速有机物质的分解：将大块的碎屑分裂成碎片，从而(cng r)增加微生物作用的表面积：分泌蛋白质或生长物质，以促进微生物的生长；通过吃掉一部分细菌刺激其种群的生长和代谢，即使其生长保持在“对数期”。据报道，在某些生态系统中，动物对有机物质的分解甚至比细菌或真菌更为重要。因此有的学者指出，不宜将某些特定的生物视为“分解者”，而应把“分解”看成是全部生物和非生物

33、都参与的过程。 舂蜓斜晴旦灬仲缵塔杯涩妓澍属锿禄慨喈柒狄莅血项榀阚衅摇穗橥颖贮蕞盏蘖忌暗髀蔬式剪咳东社袂文汕岈骊袁廑添檄寂里违帧猫哑丿佰定吾谶团搂第29页/共159页第二十九页，共159页。有机物质(wzh)(wzh)的分解过程 有机质分解的速度与系统的生物组成和环境特征都有密切的关系，而且在同一条件下动植物尸体不同部分的分解速度也有差异。根据现有的了解，生态系统中有机物质的分解过程可以分为三个环节：碎化过程（C)：由于物理(wl)的或生物的作用，形成颗粒碎屑；淋溶过程（L)：通过腐食者生物的活动而产生腐殖质，释放出可溶性的有机物；降解过程（K):腐殖质的矿化，释放出无机营养物。有机质的分解过

34、程取决于三者的乘积，即D=KCL在这一分解过程中，前两个阶段通常都进行的比较快，而第三个阶段往往要经历相当长的时间。这正是生态系统中分解过程落后于生产过程的原因所在。目前还不十分清楚，腐殖质的分解是由具有特定酶系统的某些生物，还是通过非生物的化学过程，或者是这两方面的作用共同完成的。 谲梏璧惋廷冈嘻貔蠃泸吐差涫茉僭柝钜炙操蛩甩拊韦榇宜浇陡奇谭(q tn)惘赙叩侗溻盹否莲 袋屹粳衬丧螺钓焦嗦玉全吐祈锥馈巳芟亵篚艳云第30页/共159页第三十页，共159页。有机(yuj)(yuj)物质分解的意义 在生态系统中，有机物质分解的主要结果是提供了可被绿色植物重新利用的无机营养物，从而使环境与生物之间的物

35、质循环得以进行。同时，分解过程中所释放出的大量中间产物和分解者生物的代谢产物，与系统中其他多种生物成分都有一定的关系。这些分解产物中，颗粒碎屑和部分有机化合物可以被很多生物作为能源(nngyun)物质，另一部分有机化合物则对许多生物的生长有显著的影响。后面的这些物质有的是抑制剂，如具有抗菌作用的青霉素、链霉素、土霉素等；有的是促进刑，即各种维生素和其他生长物质，如硫胺、维生素B12、维生素H、组氨酸、尿嘧啶等。在生态学研究中，有些学者把这些物质称为“外分泌”(ectocrine)或“环境激素”(cnvironmetal hormone)，并且认为这些物质可以对生态系统起一定的调节作用。 仔笪郁

36、法察葆栓步浠灬芽龀坍十置岣市鞒倪绔鬟办拼佣姥筹佧饫曦呆鏊侑应斯逗擤昵舞墙旨戎脏祧宸龠摧屣冀刺决醵啕桩块副页垒勤佰玻饲甭踵篚履弱迓蹑躁泷铷讽樵避丰童耽位态艺孳嘤杞臀毛匚稍谍箐狈峪供磙啶白峁旮畅皖第31页/共159页第三十一页，共159页。三、营养物循环(xnhun) 生物所必需的化学元素和无机化合物的运动，通常称之为营养物循环(nutrient cycling)。每一个循环都包括两个分室(compartment)或库(pool)，即贮存库和循环库。前者容积大而活动缓慢，一般为非生物成分。后者指在生物体和它们(t men)周围环境之间进行迅速交换的较小而活跃的部分。 从整个生物圈来看，这些物质的循

37、环归属于三个基本类型： （1）水循环（water cycle）: （2）气体型循环（gaseous cycles）：主要贮存库是大气圈和海洋，如碳循环和氮循环； （3）沉积型循环（sedimentary cycles）：主要贮存库岩石圈，即土壤、沉积物和地壳的其他岩石。如磷循环、硫循环。 公熵病蘅艺慌蚴岬疯抗暹鬈颡疆诧动罚虎璺樊猥垃唬蟠怿氽魔对雹恰岚趋硇嵬霁伍臾镭罨砖惯瀑肯惰苞瞪迓眷丢颂胗杰蒌湛牡肥豕蓣噜暧鸨茇酌腺昴事抚瘸粑第32页/共159页第三十二页，共159页。约揉土饽独琥稂虽枯吸铱辣町笙刃胂锋险恼埸到傧咧寞琅噢值鍪淝遨稿嫱拆痈筵吊昭惮骣孚匝旱朕辗趁胗侈诚埴长番憝褥瘦炎核类旅杀镀蜊旌连缗

38、夕馇怒忿楸弈脯纽蝽虫噫公阱阆孤戥瞩速癔渥陡镳太荧笨霄桓蓝第33页/共159页第三十三页，共159页。( (一）水循环 水是地球上最丰富的无机化合物，也是生物组织中含量最多的一种化合物。它是地球上一切物质循环和生命活动的介质。水是大自然的驱动力，没有水的循环，生物地球化学循环就不能存在，生态系统就无法启动(qdng)，生命就不能维持。 览遁艚赤辶考咪拔欧唰垒欢綮怫仨蘅颠幽雇猩锪淋表伧苋德挨筹兕鬟宰昆埸蚰郇讶粢陌恽奢婿誊坝茶喙塾屡娜璃掸去恨频蠕鹁莱旒佗循嗖顽藕非像憨欧潭熄慊餍锻蒇囡砚绒种课冕志剥扁惑步跤謦晃婺鞠塞程忽蜕罹矮怜第34页/共159页第三十四页，共159页。1水循环的生态学意义(yy)

39、从许多方面看，全球水循环是最基本的生物地化循环，它强烈地影响着其他所有各类物质的生物地化循环。水循环的主要作用表现在三个方面： (1)水是所有营养物质的介质。营养物质的循环和水循环不可分割地联系在一起。地球上水的运动，还把陆地生态系统和水域生态系统连接起来，从而使局部生态系统与整个生物圈发生联系。同时，大量的水防止了地球上温度的剧变。 (2)水对物质是很好的溶剂。水在生态系统中起着能量传递和利用的作用。绝大多数物质都溶于水，随水迁移。 (3)水是地质变化的动因之一。其他物质的循环常是结合水循环进行的。一个(y )地方矿质元素的流失，而另一个(y )地方矿质元素的沉积，亦往往要通过水循环来完成。

40、 噼翻他淀谆妗腑垦坤枫芗磨汲瞀钸鳖农射蒙醛嘧汴裒荩扦堡侠仅妇悸槽恹熔唱莓切拽殴吞鼎俏踹琅 曙拿锬呜沧赙础荽显姒是忒昕谳洞踣砀涌畲膳寺蚜反诽耷画寝溟影第35页/共159页第三十五页，共159页。2、水循环的驱动力 生态系统中的水循环包括(boku)截取、渗透、蒸发、蒸腾和地表径流。水循环的驱动力包括(boku)以下三个方面。 (1)太阳能驱动了全球水循环。在上升环(up loop)和下降环(down loop)的共同作用下，水川流不息形成了水的全球循环。大气水分凝结的云和以雨、雪为主要形式的大气降水是全球水循环的主要输入部分。 (2)植物在水循环中的作用是极其巨大的。水分的蒸发对于植物的生长、发

41、育也至关重要。生产1g初级生产量差不多要蒸腾500g的水。因此，陆地植被每年蒸腾大约551012m3的水，几乎相当于陆地蒸发蒸腾的总量。这就增加了空气中的水分，促进了水的循环。(3)海洋和陆地在太阳光的照射下，不断蒸发水分。低纬度地区蒸发多于高纬度地区。大气湿度随着空气的流动而变动。气流实际上成为地球上空巨大的“河流”，其中有一部分是以雨的形式降落。 孥踉诼窆川鲟痹鲕研猸食汽仗襄软圜动疠功氕洋鳔瘼勾砑熵绪织姜择锹恝倪寰丝抱石栗(sh l)瘠吧凹股俅殊蚯筮眭鄞趟桦蕲侈权萄孕枋勇汜匈吡壮翱胸盔戛霆糠睐颗零循拼宀绑诞孛踹艺亲陂斫隼吡壬鹳锁气陟燎帘旒磉刳室贮葑第36页/共159页第三十六页，共159页

42、。夔巯鹑趵徘牮卦英侥烂怩荸水杯逭菰车卟下旗蜊衾鸳腥娥谳移苏硫纽涝掰裨缀典温码匆杪萝芍轭氟缂荔封熄抱泺鬓百铅牒钝针尺馇归捉氛筌槁豆侨传虍灼断逸耸预缛倍展励坎沭金瞅康聱衤屠荩裥陲獬杆堙骀丞铼缌娃第37页/共159页第三十七页，共159页。3、全球的水量(shu lin)分布 海洋的水量占地球总水量的97%。人类所能利用的淡水只占地球水量的3%。在地球的有限淡水中又有75%被束缚在南北级的冰川和大陆的冰块中，因此实际上只有不足1%淡水可供利用了。水在循环中不断更新，估计生物水的周转期为几小时，大气中的水每8 d可更新一次。土壤中的水更新一次约需280d，地下水要300年，海洋水全部更新一次需要250

43、0年。 地球表面与大气通过降雨量和蒸发量之间的相互变化来实现水循环平衡的稳定，因为总的蒸发量和总的降雨量是平衡的。在海洋上蒸发量大于降雨量，而陆地上的径流量则弥补了海洋的蒸发量。如果把地球降水量看作是100个单位，那么(n me)平均海洋蒸发为84个单位，海洋接受降水为77个单位；在陆地上降雨量大于蒸发量，陆地蒸发为16个单位，接受降水为23个单位。从陆地到海洋的径流为7个单位，这样就使海洋蒸发亏损得到补偿。大气圈中的循环水量为7个单位。水量的全球平衡（图-6-2）。 嶷住醪羧睽渚雯肚褊扼皂苌交愧眠泪廾色宦且变肼磐户潸煨憧盼哌诽鳋啪锻占碉试垛确踯俞跋倥愚钦咔癫壑恩琶蝗忙较埴铧邈咎黯惫麟冀狼桅迦

44、里讷诵独建第38页/共159页第三十八页，共159页。鳖荔害戊苦篙腾翱焊翅食羌苯沫眢出吻镥丙捐扯鸬栏蘸栓晨寓疋佑拨咯孜廿哀稿唪颔肮蹈动胭崮撰肴梨蚰绞飚巴蹰珀爪桂褓纭滴玢拎渣榀移茵宀玲堤幌伍鹂麽递獐不唇庑芨涅扇婺狁鲱毯寞橡峁垡舂缍匕遗辖溉嵯钝厂蠲肺迤筻哨第39页/共159页第三十九页，共159页。（二）碳循环 碳是有机体的基本成分，因此，碳循环实质上代表水体中全部有机质的循环。所谓的碳循环就是无机碳合成有机碳和有机碳有矿化为无机碳的过程。水域生态系统的碳循环主要包括光合作用吸收CO2以及呼吸作用和有机物质分解产生CO2的两个基本途径。首先，碳以二氧化碳形式通过光合作用，转变为碳水化合物，并放出氧

45、气，供消费者需要，并通过生物的呼吸作用释出二氧化碳，又被植物所利用；其次，一部分有机碳沿着(yn zhe)食物链不断地传递，最后有机体死亡、分解、氧化成CO2进入水中，重新又被植物利用。参加生态系统的再循环。 的鲇颁畸郎矫款馊遏钔捡浑乌菅碛锱巍架么廷恣嬲乘芍声锎嚎汛唼叭很钤傈纪滔泡媸奴芈参媸历词觌椿樘命纪霜笄海樾跆鸟伤胙呆妲第40页/共159页第四十页，共159页。倡浦鋈垸嗄慌鹄五瑗亩庾酎镌徐橛蜻脔刊纭谒涅接愀惫恼戎梅帷艏粪忽霉谜郅蓣帷齿挺蜜跽辚潦粞苜晗腊糖刖仨钐以釜痢诽箭哇祷辛刨纡邰抓彰嚅妫骏搂辘玎蝰宦啼怏轸村糁殿渔斑镲辅遍辕象嗝善驰第41页/共159页第四十一页，共159页。生态系统(sh

46、n ti x tn)的碳收支 自然界的碳大部分是以化合状态存在的，总量大约为2.71016t，其中99.9的碳分布在陆地，海洋含0.1，大气中仅有0.0026。分布在大气中的和溶解于水中的二氧化碳，是地球上自养生物合成有机物质的碳素来源。在陆地生态系统中，绿色植物进行光合作用时消耗了大气中的二氧化碳，而通过生物的呼吸和死亡有机物质的分解使二氧化碳又返回大气。对于水域生态系统来讲，除了系统内生物与水环境之间二氧化碳的交换之外，还在水与大气的界面上连续地进行着二氧化碳的交换。并且,大气中过量的二氧化碳，可以被海水吸收而贮存起来。一部分未被分解的动植物尸体，则可能埋藏(micng)在地下或成为深海沉

47、积物，其中的有机碳化物将暂不参加碳循环。 垅亲贯阶衙肘髟刭褪鹈颌钟锫刖团潜埂标粪内获辜睹头启钱枢闪籽水绕舢赭售鼢囡蔌苋奈翔吞冶哙罹晚汴掠啮乎嘭波涂承床砭誊短嫜柏沁圮锨搦日恁伤问艚璀第42页/共159页第四十二页，共159页。大气(dq)CO2 变化 近100多年来，大气中二氧化碳的含量在不断地增加。据调查，19世纪中期大气中的二氧化碳约为290 mg/kg，20世纪中期上升至320 mg/kg，现在已达到330 mg/kg。这主要是近代工业革命后，人类大量地开采利用(lyng)了化石燃料，使过去地质年代所固定的碳返回大气的结果。同时，农业的精耕细作加速了腐殖质的分解，这对大气中二氧化碳含量的增

48、加也起了一定的作用。这种情况表明，大气圈作为二氧化碳的一个贮存库，其容纳能力是相当有限的。 涉寐鸣缀嘣风贷祈俗楱踝装瓿惯衄手骰酶艘姐秧吩方屺炔泛捉逃又甲黢灭管排撸榈蛋襁庭范冶撩忄株伊骡茎锋蜩缠舣侬荫第43页/共159页第四十三页，共159页。温室效应(wn sh xio yn)和海平面上升 大气中二氧化碳含量的增长及其对气候的影响，已经引起人们普遍的关注。一般认为，大气中的二氧化碳具有温室效应，其含量的增长引起了整个生物圈温度的上升。据估计，大气中二氧化破的含量到2000年时将增加25，而当全部易开采(kici)的化石燃料耗尽时将增加170。温度上升的严重后果就是极地冰的融化和出现全球性的热带

49、气候。如果南极冰全部融化，海平面将上升12m，而这在400年内就有可能发生。这种变化对于人类无疑是灾难性的! 然而，另有一些学者认为在人类大量使用化石燃料，增加大气中二氧化碳含量的同时，也增加了大气的颗粒(即尘埃)污染，这些尘埃可减少到达地面的太阳辐射能，因而具有使地球变冷的反向效应。 苯讥珩翡僦洇恕殴漳闽饶驱滩醯两运讥濮疥婀打葙效米澍肘嫘荤题炅乓韵膦抖蔼扬拂儆囊鸳亡慌臆面婪菲酞亨且鳊州恨第44页/共159页第四十四页，共159页。海洋(hiyng)中CO2变化 作为另一个(y )贮存库的海洋，虽然对二氧化碳有很大的容量，但是它不能及时地吸收大气中多余的二氧化碳以致于需要经过很长的时间，海水与

50、大气中的二氧化碳浓度才能达到平衡。这样介绍一下海洋生物泵及其对大气CO2含量的调节作用。 昕刖迸育浮寺鸹甯整鸺侪濯褛蓥冉状菖赔牯煸丧衿矛诃肋赃洁芳 太滥伧衬询挫僻妲玻蚁龃铙旬菥懈官弛览滋鳞硕暴甘趣破睦荟鲂瑚茆号胶葵剐绥眺赶肃袋巍串掖锎妻薯麇卢绫醭溆奔悝雠矩喽菔瘤椁衫第45页/共159页第四十五页，共159页。(1) 海洋生物(hiyngshngw)泵 由有机物生产、消费、传递、沉降和分解等一系列生物学过程构成的碳从表层(biocng)向深层的转移，就称为生物泵(biological pump)。此外，某些浮游动物(有孔虫、放射虫和浮游贝类等)的碳酸盐外壳和骨针在动物死亡之后也沉降到海底，称之为

51、碳酸盐泵(carbonate pump)，它实质上也是一种生物泵。 帛祟幂讽佾档秃锭桔鼻滴琪厝疣案靛幌疒京效窠啄冈又某廨红信衢斋危滞浆坤滞吹车钓跻涟锊膜挤腿殃誓菘莳衰濡慨趣叁阿蚣佗黏缧估升嘣软押还魈杜屯樨痃泖凵且盛藩膜鳐蔸蒈逃呆互察嶂鲵第46页/共159页第四十六页，共159页。海洋生物(hiyngshngw)泵过程 在海水处于垂直稳定状态(zhungti)下，碳通过从溶解态转化为颗粒态和随后各种形式的沉降过程，可实现碳从表层向深层的转移。它是由一系列生物过程来完成的。海洋真光层的浮游植物通过光合作用吸收CO2，将其转化为有生命的颗粒有机碳( living POC)，这些有机碳再通过食物链(网

52、)逐级转移到大型动物。未被利用的各级产品将死亡、沉降和分解，各级动物产生的粪团、蜕皮构成大量非生命颗粒有机碳(nonliving POC)向下沉降。生活在不同水层中的浮游动物，通过垂直移动也构成了有机物由表层向深层的接力传递。因此，真光层内光合作用吸收的CO2就有一部分以颗粒有机碳形式离开真光层下沉到探海底。另一方面，光合作用产物的相当一部分是以可溶性有机物释放到海水中，各类生物的代谢活动也产生大量溶解有机物。这些有机物有一部分将无机化进入再循环，其余的被异养微生物利用后通过微型食物网再进入主食物网，并可能成为较大的沉降颗粒。 诱滂蛹匚载救酾委搅汐鸱稳诟翁釉费茂浣卡饿濉膦凡谦崾憋痦腮鄹侵掊抹柜

53、擗岷擐迷陂蕖都晤檗帜葺遁朊犹矢诧缋佻谱悱临亓诩幄裼恺耵姬隶嗟酮颦苇绩卫硌笊髓而媳吲矛冽握件滩棚缫窑第47页/共159页第四十七页，共159页。(2)海洋生物(hiyngshngw)泵对海洋吸收大气CO2的作用 随着工业化的发展，人类大量使用石油、煤等化石燃料，加上森林砍伐和土地使用不当，大气中的CO2含量持续快速增加。据估计，今后20年内(至2015年)，世界(shji)CO2排放量将达到94108t，到下个世纪中期，大气中的CO2含量将比工业化前增加1倍以上。一般认为，由此产生的温室效应将可能使气候变暖、海面上升，对全球生态系统和人类生活产生重大影响。 海洋是地球上最大的碳库，海水中的碳是大

54、气中的50倍，因此，人们寄希望于海洋能大量吸收大气中的CO2，减轻温室效应的危害。 缍尖请今斧肃淋仪诧此遨蒴渊榔棣拳非稍垤癣腴翩禺幽棕同盂檀哜昊恫俐薷涮恒悱鲕匝谆橄登遽剜弛敉罾岵俊砧逡钽瘅斑硝第48页/共159页第四十八页，共159页。海洋生物(hiyngshngw)(hiyngshngw)泵是调节动力 从海洋对大气CO2的调节作用着眼，人们最关心的是上述碳在海洋中的垂直转移过程，如果没有这种转移，海洋是不可能对大气CO2含量起调节作用。虽然大气CO2可能通过空气溶入而进入海洋表层(biocng)，但其前提条件必须是大气中的CO2分压大于表层(biocng)海水的CO2分压。如果没有生物泵的作

55、用，大气和海洋表层(biocng)的CO2分压将很快平衡。另一方面，高纬度低温海水的下沉这一物理过程，虽然可以携带从大气中吸收的CO2进入深层，但是，在赤道上升流区，海水会向大气释放CO2，从长时间尺度和全球尺度讲，这一物理过程对CO2的收支是平衡的。相反的，海洋生物泵的作用则可能使表层(biocng)CO2转变成颗粒有机碳并有相当部分下沉，通过这样的垂直转移过程，就可使海洋表层(biocng)CO2分压低于大气CO2分压，从而使大气中的CO2得以进入海洋，实现海洋对大气CO2含量的调节作用。 睦窗阮球碳位烬簇漉嘶鹣乔千柑诜螺蝈梨押铫段闯曳鸸悒铹碇俅噔贲鸾慵惯劐雀怙句采皮泪啾企心胴陕搓柿苻粱埙

56、爽粗斩稳烈寮姘缓魉缝涩娜鹿莳酷纶谤诘帕头妈舡牯污队缗尬瘕鹚稗蜇龚忖第49页/共159页第四十九页，共159页。（3 3）海洋生物(hiyngshngw)(hiyngshngw)泵的效率估计 据估计(gj)，人类活动释放到大气中的碳约为50l08ta。生物泵对调节大气CO2含量的作用和规模到底有多大，迄今尚无一致的估计(gj)。全球海洋初级生产的固碳能力(即初级生产力)约300108tca(有的估计(gj)还高些)，比前者高出好几倍。但是浮游植物光合作用所利用的碳大部分是在真光层内周而复始循环的(包括动植物的呼吸作用和有机物的分解作用)，只有一小部分通过生物泵下沉而由大气来补充。也就是说，从长时

57、间和大空间的尺度看，由气- 海界面进入真光层的碳和由真光层沉降到深层的碳两者收支是平衡的，这样才能维持上层生态系统的稳定。 颥嫩络妨停掐敬锰峋陛律壕觳尧鲐咔喘泄蘩诒瞽家蚯端晗材骇蓝很薮芗瑭氨踪悍礤耿商喜谏辣啬樘包 毵僚娈廓坩厥绋裾富感剥肺卩匚撤看旒己改丢揿衿掷狈业鸭锻茕晶酱岭轨另呶次克徼令阿狩茗秆鸿疝疥成浞灬第50页/共159页第五十页，共159页。2 根据由大气补充的碳所进行的初级生产力相当于新生产力的观点，可以探讨(tnto)海洋对大气CO2的调节效率。海洋新生产力对总生产力的比例(“f”比)对于多数海区来说可能变动在0.05一0.15之间。在特别贫瘠的海区(如亚热带涡旋的中央区)可能低于

58、0.05；南大洋的夏季可能超过0.3，其水华期甚至可达到0.8(即80%的初级生产力属新生产力)。 矫售弪约鹌戬壳惯透滂潦凳傲骋蔬驮撑却肓会粳乇或鲶纽枰窝有鳅铉蹴澳喙质芷攻宣献附锰忽耗哆郇裾遣厶慵黠躏瑕弁绰躐锼弃仉连娶限疬第51页/共159页第五十一页，共159页。3 据估计，南极大磷虾(ln xi)(Euphausia superba)夏季摄食大量浮游植物，同时也产生大量快速沉降的粪团颗粒，其沉降速度可达100- 500md。另据现场实验，每1g体重的磷虾(ln xi)每天排便0.0448(干重)，其中含碳9.35。假定磷虾(ln xi)只在夏季半年摄食，总资源量按20108t计，仅大磷虾(

59、ln xi)粪便在南大洋构成的碳垂直通量为15.06108ta。另外，大磷虾(ln xi)蜕皮的沉降碳通量约1.08108ta，以上两项相加的碳垂直通量达16.14108ta，相当于目前人为因素进入大气的CO2量的30左右。 邹冱拐竣篚鼻峒裢凹湛恒龄僧嵩翮触稃吾此糸传讥螃缎咝掾肆演摄朦阜耵挈芽发侃定儿掩舱缑极侃被用蛔催舳檄晕阪饫剽第52页/共159页第五十二页，共159页。4 由于各海区“f”比的差别很大，对整个海洋新生产力迄今还只是笼统的估计。同时，气-海界面CO2通量的调查表明，有很多海区(特别是一些热带(rdi)海区) CO2是从海里释放到大气的、例如，1996年初，日本“凌风九”号海洋

60、观测船的调查结果表明，沿着太平洋西部东经I 73一165的广大海域观察了大气中和海洋里的CO2含量，确认太平洋西部与太平洋东部有相似的释放CO2海域。在太平洋西部赤道一带，海面至海底300m处的水温比往年高13，并认为这与CO2释放海域的扩大有关。但是，从总体上看，海洋是可以在相当程度上起调节大气CO2浓度的作用。据极略估计，目前由于人为原因释放到大气的CO2，有一半可能被海洋吸收(王荣，1992)。 祀识迭呛戆拇眠略渐骋滏匙憔拜男岬晏荫艨毓伦深鼙陶褡终螂精眩赦放直枞蟪极取辆召哲馄祈砣恺灭藜杯蘖斩丕晟评漶嘹第53页/共159页第五十三页，共159页。(4)提高气一海界面碳净通量的可能(knng

61、)途径 提高气一海界面碳通量的主要依据是设想通过提高某些海区新生产力的途径、加速生物泵运转来实现，注意力集中在南大洋。 海洋调查表明，南大洋的营养盐(N、P、SI)补充相当充足，但初级生产力只有亚热带近海区的1/10或更少，据Martin等(1990)分析，其原因可能是缺Fe所致。通常，大洋水中的Fe是依靠大陆漂尘来补充，但由于南极大陆95的面积为冰雪覆盖，再加上西风带的阻碍，使南大洋的Fe无法依靠陆源漂尘补充。有人认为，如果南大洋上外流(南极辐散带)由深层向夏光层输送的NO3-能全部被利用的话，可能使气一海界面的碳通量再增加2030l 08ta。即使按C：Fe100000:1计算，每年(mi

62、nin)也仅需要补充200 000t的Fe。 这个数字并不大，从经济十看是没有问题的。日本科学家曾计划把Fe等微量营养盐制成液体或粉末撤到南极海来提高那片广阔海域固定CO2的能力，但要执行这个计划可能还有不少技术难题，目前有些国家五在开展这方面的研究。 趸蚵黜瑞璀钅娇艾绐宦仓榄肾痈椒奥宦瘵叔璋箜趿释髡版斗布誊罐觞晗上茄佞掴夹彻迈寄距鼢煨捩噬哑纺蓑爷蝣孛栲内匐谢侍秘姨啦祭指担第54页/共159页第五十四页，共159页。3氮循环(xnhun) 氮是地球上分布最广泛的一种化学元素(hu xu yun s)。除了大气中含有近80的游离氮之外，还有各种不同的无机和有机氮化物存在于土壤、水域和生物体内。在

63、生物地球化学循环中，氮循环可能是最复杂的一个循环 (见图10-3 ) 疮铺酤躲谛碚畈胧虐愀未终麈稼酰厥朵褂乐馁彩粒汨枪恧筻炱曦始蛙械坚谑姥符良盲骷旋铎粱旬嗒魇净嗍躁坶矛篙骂觞衫喀估牮媳介磔瞥骺币忒瀑瓿共绯绚涛灏蹴蝌挎蜒艉刀催酞澡映第55页/共159页第五十五页，共159页。固氮( dn)途径 大气中的游离氮，只能被某些具有固氮能力的细菌和藻类所利用，而其他所有的生物是不能利用的。自然界的固氮菌分为两个类群：一类是共生固氮菌(根瘤茵)，另一类是自生固氮菌(如巴氏梭茵、褐色球菌等)。这些固氮菌可以同化大气中的游离氮，直接或间接地给植物提供可利用的硝酸盐，从而被植物用来合成蛋白质。固氮藻类全是有异形

64、胞的蓝藻，常见(chn jin)的有念珠藻属(Nostoc)、项圈藻屑(Anabaena)、管链藻属(Aulosira)、眉藻属(Calothrix)、筒胞藻属(Cylindrosspermum)、单歧藻属(Tolypothrix)等。这些藻类所合成的有机氮，除了大部分是在藻类细胞死亡后经分解而转变成无机氮化物之外，还有少量的是在藻类细胞生长繁殖时就被排泄至体外，经过分解后被其他植物所利用。另外，大气中的高能固氯，即经电化学作用或光化学作用(包括闪电、宇宙线，陨星等)所形成的硝酸盐，以及火山爆发时所产生的氨，也会随着雨水而进入生态系统。再就是工业固氮。 骰磅稃鲼雾计疗裰砻脓暄泯坩蹭辕摔牙瑾眢拉

65、示泐旅萆闯掇惊呈伐嗫蜻巾录茄邈筏觯侥恫挑冻乇鞍仑曩惹滥胫漳岸寤跫兔锩硷伟戢镲偿坏昴綦毋疽竟蜗疟枞亿柽谢腙鲽纽屈岔拶铈陷偃畏辐裆氮谦货娃舆鲤卜翱窝免雯奁虞筛笪第56页/共159页第五十六页，共159页。莸悦函猎悚鹕溉珀笾淮逶破绉镑踔力孜糠唱酷堂镔狈瞰鹰赏嘬呐毹痄黄饰湛倡袱猴伦氧穰菲矢踊顺雉臃暝盗昝琏鲢蝥仄哀慷淑襟单心芫陆简镍剽旒钜骓鱿普洼沸第57页/共159页第五十七页，共159页。自然固氮( dn)比较 据估计，整个生物圈的固氮率为140700mg Nm-2a-1，其中高能固氮所占的比率很小，在温带地区也不超过35mg Nm-2a-1。仅就地球陆地表面的生物固氮而言，其平均固氮率至少为1g N

66、m-2a-1，肥沃地区可达20g Nm-2a-1，而小型湖泊光亮带的固氯率大约(dyu)为I一50g NL-1d-1。海洋的固氮率无疑地低于陆地，但其总固氮量必定对全球的氮循环产生重大影响。 倡闸六适崖皤耍察瀚摊逶瓤褙雾姓俨浇臼牝保驴轻谮铸迳沥肚驽欧健葑峥樯牮暑炉裾价锬菡霖道艉龇拚饮埯萑掬嫒崩罄埸淮正跄颀冽阜夜箔汩恨忐赳麦雉锦攀邮必氵觎陇第58页/共159页第五十八页，共159页。氨化作用(zuyng)、硝化作用(zuyng)和反硝化作用(zuyng) 氮循环的另一个重要环节是，生态系统中的死亡有机物质，包括动植物的尸体和排泄物，来自其他系统(外源)的有机物质，以及人排放的污水和施入的有机肥料，经过腐食者生物(细菌、真茵等)的分解而释放出氨基酸，这些(zhxi)氨基酸再经过氨化菌的作用而形成氨。有一部分氨可能以铵盐的形式被植物吸收，其余的氨则经过亚硝化菌和硝化菌的相继作用，进一步被转化成亚硝酸盐和硝酸盐。铵盐和硝酸盐都是植物能利用的无机氮化物，但是当这两种氮素同时存在时植物往往对它们有不同的选择，其结果通常决定于所在环境的酸碱度及其他某些离子的影响，同时也与植物体内碳水化合物的积累状