水分代谢、矿质营养知识要点

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1、.一、水分代谢、矿质营养【学习要点】1. 掌握植物细胞对水分的吸收方式以及水势的概念。2. 掌握植物根系对水分的吸收途径、动力和影响根系吸水的土壤条件。3. 掌握蒸腾作用的生理意义和部位以及影响蒸腾作用的外、内条件。4. 认识植物体内水分的运输途径、速度和动力。5. 理解植物必需矿质元素的生理作用，并掌握如何判断缺素症状。6. 掌握植物体对矿质元素的吸收方式。7. 了解矿物质在植物体内的运输和分布。8. 理解植物对氮的同化过程。9. 了解合理灌溉和施肥的生理基础。【知识结构框架】水分代谢植物对水分的需要植物的含水量植物体内水分存在状态（自由水和束缚水）水分在植物生命活动中的作用植物细胞的水分关

2、系水势溶质势、压力势、重力势和衬质势水分的运动扩散；集流；渗透作用植物细胞水势的组成渗透势和压力势根的吸水根系吸水的部位水分进入植物的过程质外体途径；共质体途径；跨膜途径根系吸水的动力根压；蒸腾拉力。影响根系吸水的土壤条件土壤中可用水分；土壤通气状况；土壤温度；土壤溶液浓度。蒸腾作用生理意义植物对水分和矿质盐类吸收和运输的主要动力；能降低叶片的温度。部位和指标部位皮孔蒸腾；角质蒸腾；气孔蒸腾。指标蒸腾速率；蒸腾比率；蒸腾系数。气孔蒸腾的机制气孔运动的机制：淀粉糖转化学说；钾离子泵学说；苹果酸代谢学说影响蒸腾的条件外因：光照、温度、风、空气相对湿度内因：气孔频度、气孔大小、气孔下腔容积、叶片内部

3、面积即细胞间隙的面积植物体内水分的运输途径速度水分沿导管或管胞上升的动力合理灌溉的生理基础作物的需水规律矿质营养；植物必需的矿质元素判断必需矿质元素的标准不可缺少性；不可代替性；直接作用性植物必需矿质元素种类大量元素10种；微量元素9种确定必需矿质元素的方法水培法；沙培法必需矿质元素的生理功能缺素症状及其诊断细胞对矿质元素的吸收通道运输；载体运输；泵运输（质子泵和钙泵）；胞饮作用植物体对矿质元素的吸收根系吸收矿质元素的部位根尖根毛区根系吸收矿质元素的过程吸附；进入根内部；进入木质部导管或管胞根系吸收矿质元素的特点对矿质营养与水分的吸收具有相对性；根系对离子吸收具有选择性；单盐毒害影响根吸收矿质

4、元素条件土壤温度；土壤通气状况；土壤溶液浓度；土壤酸碱度地上部分对矿质元素吸收叶片矿物质在植物体内的运输和分布矿物质运输的形式、途径和速率矿物质在植物体内的分布植物对氮的同化硝酸盐的还原氨的同化生物固氮合理施肥的生理基础作物的需肥规律【重要名词概念】水势、渗透作用、根压、蒸腾作用、蒸腾速率、蒸腾比率、蒸腾系数、永久萎蔫、内聚力学说、水分临界期、必需元素、微量元素、溶液培养法、主动运输、单盐毒害、离子颉抗、交换吸附。【重点与难点解析】（一）植物体的水分代谢1植物细胞对水分的吸收(1) 自由能和水势当把一小块高锰酸钾结晶投入到一盛有纯水的烧杯中时，高锰酸钾分子会迅速地由结晶处向烧杯中的其他地方迁移

5、。这种迁移之所以能够发生，完全是由于结晶与烧杯中的其他地方存在着化学势差的结果。化学势就是在恒温恒压条件下，一摩尔的物质分子所具有的自由能，自由能则是在恒温恒压条件下能够用于做功的能量。所以化学势就是指物质分子能够用于做功的能量的度量。其大小与物质的浓度或纯度呈正相关关系，并且能够指示物质分子发生反应或产生运动的方向和限度。在上述系统中，高锰酸钾分子迁移消耗的就是高锰酸钾分子的化学势或者说就是高锰酸钾分子的自由能。正因为如此，高锰酸钾分子也只能由化学势较高的结晶向化学势较低的其他地方迁移，直到烧杯各处高锰酸钾的化学势都相等为止。这种物质分子顺着化学势梯度或浓度迁移的现象就叫扩散。化学势用来表示

6、，单位是耳格摩尔或达因厘米 / 摩尔。在上述系统中高锰酸钾分子扩散的同时，水分子也在扩散，消耗的是水的化学势，是水中能够用于做功的能量度量。其大小当然能够指示水分子发生反应或产生运动的方向和限度，包括植物体内的水分运动。但是，任何物质分子的化学势的绝对值并不容易测定，水的化学势亦如此。我们通常所说的水的化学势实际上是一个差值，是系统中水的化学势与0、1.013105 Pa下纯水的化学势之差。尽管纯水的化学势的绝对值也不易测定，但人们可以规定一个值来作为纯水的化学势，其他溶液的水的化学势就通过与纯水的化学势的值进行比较而得到。但是，在植物生理学上，一般并不以水的化学势差的大小来指示水分运动的方向

7、和限度，而是以水势的大小来指示的。水势就是每偏摩尔体积水的化学势差，就是水的化学势差被水的偏摩尔体积来除所得的商。即：式中表示的是水势；w表示的是系统中水的化学势；w0表示的是纯水的化学势；表示的是化学势差；表示的是系统中水的偏摩尔体积。现举一例来说明。在20、1.013105Pa下，一摩尔纯水的体积是18.09mL，一摩尔纯乙醇的体积是58.35mL，但二者相混合后的体积并不等于18.0958.3576.44mL，而是74.40mL。就是说在这个系统中，一摩尔的水所体现出来的体积已不再是18.09mL（而是17.0mL），一摩尔的乙醇所体现出来的体积也不再是58.35mL（而是57.40mL

8、）。这17.0mL和57.40mL分别是水和乙醇在此混合物中此条件下的偏摩尔体积。水势的大小决定于化学势差的大小，纯水的化学势最大，并规定在0、1.013105Pa下为0，所以纯水的水势也最大，在0、1.013105Pa下也为0。其他的任何溶液（在开放系统中）都由于溶质的存在，降低了水的自由能而使水的化学势都小于纯水，全为负值。水势当然也比纯水小，也全为负值。水势的大小能够指示水分发生反应或产生运动的方向和限度，并且与化学势所指示的完全相同，无论在植物体外还是在植物体内，水分总是顺着水势梯度由高水势流向低水势区。水势的单位是压力单位，达因 / 厘米2，这可由/ 推出，通常以帕斯卡（pa）来表示

9、。(2) 植物细胞的水势与渗透吸水成熟的植物细胞外为纤维素和果胶质组成的细胞壁，中央有一个大的液泡，细胞壁和液泡之间则是细胞的原生质体。从物质透过角度讲，细胞壁是一个完全的透性膜，水分和溶质都可以自由地透过。而原生质膜和液泡膜则是分别透性膜。而且原生质膜和液泡膜之间的中质也并非是任何物质都容易透过的结构。这样我们就有充分的理由将细胞的整个原生质体（原生质膜、液泡膜和中质）看做是一个分别透性膜。液泡中是具有一定渗透势的溶液，那么植物细胞所处的环境溶液的情况就不外乎三种。即环境溶液的水势高于细胞的水势（高水势液），环境溶液的水势低于细胞的水势（低水势液），环境溶液的水势与细胞的水势相等（等水势液）

10、。但不论处在何种情况下，植物细胞与外界溶液之间都能够发生渗透作用，只不过在第三种情况下，由于细胞内外无水势差的存在，外观上没有水分进出细胞的现象发生。所以说一个成熟的植物细胞与外界环境溶液共同构成了一个渗透系统，能够发生渗透作用。植物细胞以渗透吸水为主，吸水的动力来自细胞内外的水势之差，那么，植物细胞的水势又该如何计算呢.成熟的植物细胞中央有大的液泡，其内充满着具有一定渗透势的溶液，所以渗透势肯定是细胞水势的组成之一，它是由于液泡中溶质的存在而使细胞水势的降低值。因此又称为溶质势，用s 表示。由于纯水的渗透势最大，并规定为0，所以任何溶液的渗透势都比纯水要小，全为负值。当细胞处在高水势溶液中时

11、，细胞吸水，体积扩大，由于细胞原生质体和细胞壁的伸缩性不同，前者大于后者，所以细胞的吸水肯定会使细胞的原生质体对细胞壁产生一种向外的推力，即膨压。反过来细胞壁也会对细胞原生质体、对细胞液产生一种压力，这种压力是促使细胞内的水分向外流的力量，这就等于增加了细胞的水势。这个由于压力的存在而使细胞水势的增加值就称为压力势，用p表示。其方向与渗透势相反，一般情况下为正值。此外，细胞质为亲水胶体，能束缚一定量的水分，这就等于降低了细胞的水势。这种由于细胞的胶体物质（衬质）的亲水性而引起的水势降低值就称为细胞的衬质势，以m表示。所以说，植物细胞的吸水不仅决定于细胞的渗透势s，压力势p，而且也决定于细胞的衬

12、质势m。一个典型的植物细胞的水势应由三部分组成，即wspm。从作用效果看，s和m是使水分由细胞外向细胞内流的力量；p则是使水分由胞内向外渗的力量；就是说s和m的符号与p的符号相反，s和m为负，而p为正。理论上细胞的水势w应由s、p和m三部分组成，但s、p和m在细胞水势中所占的比例则是随着细胞的发育时期及细胞所处的状态的改变而变化的。就m来讲，干燥种子和未形成液泡的细胞中，m是一个很大的负值；而在有液泡的细胞中，由于细胞的衬质部分已被水饱和，m等于零或接近于零，其绝对值很小（0.1），相对于绝对值很大的水势来讲，就十分的微不足道了。因此，在计算有液泡细胞水势的时候，m通常可以省掉。即有液泡细胞的

13、水势可以用公式wsp进行表示和计算。当w低于外界溶液时，细胞即可吸水。在一般情况下，细胞的p为正值，但处于强烈蒸腾环境中的细胞的p为负值，而不为正值。细胞蒸腾失水，细胞体积缩小，最后可失去膨压而达到萎蔫的程度，但此时一般并不能引起质壁分离，原因是水与细胞壁的附着力很强，这样在原生质体收缩时细胞壁被向里拉，甚至发生褶皱变形。同时，细胞壁产生的反作用力使原生质体和细胞液处于X力的状态。X力相当于负的压力；在计算水势时应取负值。因此，在产生X力时，细胞的水势将变得比s更负。2植物根系对水分的吸收吸收部位：主要是根毛区根系的吸水方式主动吸水：现象：吐水、伤流主要动力：根压根压的结构基础：内皮层的凯氏带

14、或马蹄形加厚使得内皮层成为选择性透膜根压的生理基础：根对矿质离子的主动吸收和分泌，形成内皮层内、外的水势递度，因而发生渗透吸水被动吸水主要动力：蒸腾拉力基本原理：水从水势高到水势低的渗透作用根部吸水的途径质外体途径：水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质的部分移动共质体途径：水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，形成一个细胞质的连续体跨膜途径：水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次通过质膜，还要通过液泡膜如何理解根系吸水及水分沿导管或管胞上升的动力植物体水分的获得主要借助于根系对土壤中水分的吸收。根系的吸水方式有两种，即主动吸水和被动吸水。主动吸水是由于根本身的生理活动而

15、引起的水分吸收，与地上部分的活动无关，吸水动力是根压。被动吸水由蒸腾作用而引起，而与根系的活动无关，吸水的动力是蒸腾拉力。那么，根压和蒸腾拉力是怎样产生的呢.关于根压产生的机制现在还不很清楚，一般是用渗透理论来解释。为更好地理解这个理论，必须首先了解植物体的结构。植物体从空间上可分为三个部分，即共质体、质外体和液泡。共质体是指植物体中所有细胞中活的部分，即是指整个植物体的原生质总体。由于各细胞原生质之间有许多胞间连丝相连，所以共质体是一个连续的系统或体系。质外体则是指细胞壁、细胞间隙和木质部导管等原生质体以外的部分。水分和溶质可以在其中自由扩散。和共质体不同，质外体是不连续的，由于内皮层凯氏带

16、的存在，内皮层就将质外体分隔成为两个区域，其一在内皮层外，包括皮层部分的细胞壁、细胞间隙，这部分可以和土壤溶液之间保持水分和溶质的扩散平衡。另一区域在中往内，包括中柱部分的细胞壁、细胞间隙及成熟的导管。内外两部分质外体之间的水分和溶质的交流，都只有通过内皮层细胞原生质体部分来进行。液泡由于有液泡膜和原生质体隔开，所以它既不属于质外体，也不属于共质体，而且它们也不连续成整体。渗透理论认为：土壤中含有丰富的离子，在质外体的外部（皮层），离子随土壤溶液进入质外体直至内皮层，溶液中的离子可被活细胞主动吸收，即由质外体进入共质体。在共质体中，这些离子可以通过胞间连丝从一个细胞运至另一个细胞，通过内皮层进

17、入中柱的活细胞。之后细胞中的离子又被动地扩散到导管中，即由共质体进入质外体。其结果，内皮层以外的质外体离子浓度降低，水势增高；而内皮层以内的质外体离子浓度增高，水势降低。这样内外质外体之间就形成了一个水势梯度，于是水经过内皮层的渗透作用而进入中往，进入导管，使导管内产生一种静水压力即根压，水分即沿导管上升。蒸腾拉力是由于蒸腾作用而产生的。由于蒸腾，靠近气孔下腔的叶肉细胞含水量减少。水势降低，向相邻细胞吸取水分，当相邻细胞水势减低时，转向其相邻细胞吸水，如此依次传递直至向导管吸水。这就犹如造成了一种将导管中的水向上拉的力量，这种由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量就称为蒸腾拉力

18、。主动吸水和被动吸水并存，但二者在根系吸水过程中的比重却很不相同。一般被动吸水占有很大的比重，主动吸水很少。所以蒸腾拉力是根系吸水和水分沿导管或管胞上升的主要动力。这里就产生了一个问题，蒸腾拉力将导管中的水柱向上拉，同时水柱本身的重力又将水柱向下拖，水柱的两端同时受到上拉下拖两种力量的作用，使水柱处于紧X状态，产生X力，水柱就有发生中断的趋势，而导管中水柱的连续性对根系的吸水和水分上升来讲又是必要的。那么，在这种情况下，导管中的水柱如何能保持连续而不发生中断呢.众所周知，水分子与水分子之间的内聚力很大，可达300105Pa，同时水分子与导管或管胞内纤维素分子之间还有强的附着力，它们远远大于水柱

19、的X力（530105Pa）。所以导管或管胞中的水柱可以保持连续，保证在蒸腾作用进行时木质部中的水分能不断向上运输。这种以水分子的内聚力大于X力来解释水分上升的学说称为内聚力学说，也称为蒸腾内聚力X力学说，是19世纪末爱尔兰人迪克松提出的。3植物的蒸腾作用4植物体内水分的运输水分运输的途径土壤根毛根皮层根中柱鞘根木质部维管束茎木质部维管束叶柄木质部维管束叶脉木质部维管束叶肉细胞叶肉细胞间隙气孔下腔气孔大气水分沿导管上升的动力根压：在蒸腾较弱时，根压作用大蒸腾拉力：在晴朗的环境下是主要的（蒸腾拉力-内聚力-X力学说）（二）矿质元素的吸收和运输1植物细胞对矿质元素的吸收植物细胞吸收矿质元素的方式有三

20、种：被动吸收、主动吸收和胞饮作用。其中被动吸收和主动吸收是植物细胞吸收矿质元素的主要方式。（1）被动吸收被动吸收：是指通过扩散方式进行，不需要消耗代谢能量，顺电化学势梯度进行。简单扩散：扩散作用是指溶质从浓度高的区域跨膜移向浓度低的区域均匀分布的物理过程。影响因素主要取决于细胞内外溶液的浓度梯度。由于简单扩散需要通过质膜，一般来说，非极性的溶质通过膜的速度较快，如O2、CO2、NH3等。易化扩散：又称协助扩散，指溶质通过膜转运蛋白沿浓度梯度或电化学势梯度进行的跨膜转运，其中不带电荷的溶质转运方向取决于溶质的浓度梯度，带电荷溶质（离子）转运的方向则取决于该溶质的电化学势梯度。参与异化扩散的转运蛋

21、白有2种：通道蛋白和载体蛋白。（2）主动吸收主动吸收需要消耗代谢能量，逆电化学势梯度进行。参与主动吸收的蛋白质主要是离子泵。（3）胞饮作用是一种非选择性吸收的方式。包括眼泪、大分子物质甚至病毒在内的多种物质均可经过胞饮作用进入植物体。2植物吸收矿质元素的特点（1）对矿质营养与水分的吸收既相互关联，又相互独立。（2）离子的选择吸收植物从环境中吸收离子时是具有选择性的，即吸收离子的数量不与环境溶液中离子浓度成正比。例如，池塘水中K的浓度较低，但生长在池中的丽藻液泡中积累的K浓度很高。海水中Na浓度很高，但生长在海水中的法囊藻液泡中Na浓度比较低。这种选择性吸收不仅表现在对不同的盐分吸收量不同，而且

22、对同一盐的阳离子和阴离子吸收量也不相同。例如，供给(NH4)2SO4时，根对NH4吸收多于SO42，所以溶液中留有许多，使溶液的氢离子浓度增大，这种盐称为生理酸性盐。大多铵盐属于这类盐。相反，NaNO3和Ca(NO3)2属生理碱性盐。此外，还有一类化合物的阴离子和阳离子几乎以同等速度被极吸收，对土壤溶液的酸碱性不产生影响，这类盐称为生理中性盐，如NH4NO3。（3）单盐毒害如果将植物培养在只含一种金属离子的溶液中，即使这种离子是植物生长发育所必需的，如K，而且在培养液中的浓度很低，植物也不能正常生活，不久即受害而死。这种由于溶液中只含有一种金属离子而对植物起毒害作用的现象称为单盐毒害。如果在能

23、引起毒害作用的溶液中加入另一种矿质离子，其对植物的毒害作用即能减弱或消失，这种离子间能够相互消除毒害的现象称为离子颉抗。如在KCl溶液中加入少量的 Ca2，则K对植物就不产生毒害作用，即Ca2能对抗K。植物只有在含有适当比例的多种盐的溶液中，才能很好的生长，因为这时各种离子的毒害作用已基本上被消除。也就是说，这种溶液既能保证植株有良好的充足的矿质营养，又对植物无毒害效应，这种溶液就称为平衡溶液。相对来说，土壤溶液就是平衡溶液。值得注意的是：并不是任何一种其他离子的存在都能对抗由于某一种离子而引起的毒害作用。如K、Na之间就不存在对抗作用，因为二者对原生质的影响是一致的。只有不同族的元素才有颉抗

24、作用，如Ca2与K、Na可以产生拮抗。同样Ba2不能对抗Ca2和Mg2，原理也在于此。3矿质元素在植物体内的运输根部吸收的矿质元素，有一部分留在根内，大部分运输到植物体的其他部分。根部吸收的无机氮大部分在根内转变为有机氮化合物。氮的主要运输形式是氨基酸（天冬氨酸）和酪氨（天冬酰氨和谷氨酰氨），还有少量以NO3形式向上运输。磷主要以H2PO4或HPO42形式运输，也有少量磷在根部转变为有机磷向上运输。硫的运输形式主要是SO42，也有少量硫以蛋氨酸或谷胱甘肽之类的有机硫形式运输。金属离子都以离子状态运输。根部吸收的矿质元素进入导管后，沿木质部随着蒸腾流向上运输。叶片吸收的矿质元素在茎部主要是经韧皮

25、部向上向下运输，也可从韧皮部横向运输到木质部，再向上运输。有些矿质元素进入植物体后形成难溶解的稳定化合物，而被固定下来，不能移动，只能利用一次。最典型的元素是钙，其次是铁、锰等。这类元素在植物体内的分布特点是器官越老含量越高。有些元素在植物体内可多次利用，即该类元素形成化合物后，又可被分解，运输到其他需要的器官去。被再利用的元素中以氮、磷最为典型。【典型例题】1. 缺水、缺肥、盐渍等处理可提高烟草对低温和缺氧的抵抗能力，这种现象是的体现。A交叉适应 B低温锻炼 C逆境忍耐 D逆境逃避2. 种子吸水性与其所含的物质有关。一般来说，含下列哪种物质丰富，亲水性大。（）A糖 B蛋白质C脂肪 D纤维素3

26、. 施肥不当产生“烧苗”时。A土壤溶液水势（W土）根毛细胞水势（W细） BW土W细 CW细W 4. 油菜心叶卷曲，下部叶片出现紫红色斑块，渐变为黄褐色而枯萎。生长点死亡，花蕾易脱落，主花序萎缩，开花期延长，花而不实，是缺少下列元素。A钙 B硼 C钾 D锌5. 根椐同化物运输规律，水稻第3叶制造的同化物主要供给第生长。A 5、7、9叶 B 4、5、6叶C 4、6、8叶 D以上三者全不是植物吸水与吸收矿质元素之间的关系是 A.有关，但不完全依赖 B.矿质元素吸收少则吸水多 C.两者无关 D.只有矿质元素吸收多，吸水才多多选1.关于筛管中物质的运输，下列叙述哪几项是正确的 A筛管中没有无机离子 B筛管中有较高浓度的钾离子 C筛管中大量运输的有机物主要是蔗糖 D植物激素可在筛管中运输2. 以下是有关影响根系吸收矿质离子的叙述，正确的是 A温度可通过呼吸作用影响根对矿质离子的交换吸附和主动吸收 B氧气可通过有氧呼吸影响根对矿质离子的交换吸附和主动吸收 C土壤某矿质元素浓度越高越有利于根毛细胞对这种矿质元素的吸收 D土壤pH偏低更有利于根毛细胞对铁、铜和锌等矿质元素的吸收. v