植物生理学第4章---呼吸作用PPT课件

《植物生理学第4章---呼吸作用PPT课件》由会员分享，可在线阅读，更多相关《植物生理学第4章---呼吸作用PPT课件（100页珍藏版）》请在装配图网上搜索。

1、2021/7/231第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用respiration 2021/7/232第一节第一节 呼吸作用的概念和场所呼吸作用的概念和场所 呼吸作用一方面为生命活动呼吸作用一方面为生命活动提供能提供能量量，另一方面是植物，另一方面是植物代谢的中心代谢的中心，它的，它的中间产物是各种中间产物是各种主要物质之间相互转变主要物质之间相互转变的枢纽的枢纽。2021/7/233一、呼吸作用的概念一、呼吸作用的概念 呼吸作用呼吸作用(respiration):指一切生指一切生活细胞经过某些代谢途径使有机物氧活细胞经过某些代谢途径使有机物氧化分解，并化分解，并释放出能量释放出能量的过程

2、。的过程。 呼吸作用根据是否消耗呼吸作用根据是否消耗分子氧分子氧，分为，分为两种类型：两种类型： 有氧呼吸有氧呼吸(aerobic respiration) 无氧呼吸无氧呼吸(anaerobic respiration) 2021/7/234有氧呼吸有氧呼吸 生活细胞在生活细胞在O2的参与下，将某些有机物的参与下，将某些有机物质彻底氧化分解，放出质彻底氧化分解，放出CO2和水，同时释放能和水，同时释放能量的过程。量的过程。是高等植物进行呼吸的主要形式。是高等植物进行呼吸的主要形式。 以以葡萄糖葡萄糖作为呼吸底物，植物呼吸作用的作为呼吸底物，植物呼吸作用的总方程式是：总方程式是：1mol葡萄糖经

3、三羧酸循环产生葡萄糖经三羧酸循环产生36-38个个ATP。2021/7/235无氧呼吸无氧呼吸 在无氧条件下，活细胞将呼吸底物降解为不在无氧条件下，活细胞将呼吸底物降解为不彻底氧化产物（如酒精或乳酸），同时释放能量彻底氧化产物（如酒精或乳酸），同时释放能量的过程。的过程。 高等植物无氧呼吸产生酒精（植物的根部淹高等植物无氧呼吸产生酒精（植物的根部淹水时）或乳酸（如块根和块茎）。反应式如下：水时）或乳酸（如块根和块茎）。反应式如下：2021/7/2362021/7/237二、呼吸作用场所的多样性二、呼吸作用场所的多样性 细胞质细胞质是糖酵解和戊糖磷酸途径进行的场所，是糖酵解和戊糖磷酸途径进行的场

4、所，线粒体线粒体是三羧酸循环和生物氧化进行的场所，是三羧酸循环和生物氧化进行的场所，乙醛乙醛酸途径酸途径是在植物的是在植物的乙醛酸循环体乙醛酸循环体中进行的。中进行的。2021/7/238第二节第二节 植物呼吸代谢植物呼吸代谢生化途径的多样性生化途径的多样性1、糖酵解糖酵解2、无氧呼吸、无氧呼吸3、三羧酸循环三羧酸循环4、戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径5、乙醛酸循环、乙醛酸循环6、乙醇酸循环、乙醇酸循环7、光呼吸、光呼吸2021/7/2392021/7/2310一、糖酵解一、糖酵解(glycolysis) 糖酵解是指淀粉、葡萄糖或其它六碳糖在糖酵解是指淀粉、葡萄糖或其它六碳糖在无氧无氧状态下分解成状

5、态下分解成丙酮酸丙酮酸的过程。糖酵解过程的过程。糖酵解过程在在细胞质细胞质内进行。内进行。 为纪念对这方面工作贡献较大的三位德国为纪念对这方面工作贡献较大的三位德国生物化学家，生物化学家，Embden，Meyerhof和和Parnas，又称又称EMP途径途径。以葡萄糖为呼吸底物，糖酵解总反应式如下：以葡萄糖为呼吸底物，糖酵解总反应式如下：C6H12O6 + 2NAD+ + 2 ADP + 2 Pi 2 CH3COCOOH + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP + 2 H2O 2021/7/23111、糖酵解生化途径、糖酵解生化途径2021/7/2312 EMP的终产物的终产物丙酮酸丙

6、酮酸在生化上在生化上十分活跃，可通过氨基化作用生成十分活跃，可通过氨基化作用生成丙丙氨酸氨酸；在有氧条件下进入三羧酸循环；在有氧条件下进入三羧酸循环彻底氧化彻底氧化成成CO2和和H2O；在无氧条件；在无氧条件下生成下生成乳酸或乙醇乳酸或乙醇；还可以进行糖酵；还可以进行糖酵解的逆转生成解的逆转生成淀粉。淀粉。2021/7/23132、发酵、发酵 所谓所谓发酵发酵，是指，是指微生物细胞，在无氧条件微生物细胞，在无氧条件下，进行无氧呼吸，将复杂的有机物转变为简下，进行无氧呼吸，将复杂的有机物转变为简单的产物，同时放出一定能量的过程单的产物，同时放出一定能量的过程。乳酸发酵乳酸发酵：糖酵解的最终产物丙

7、酮酸在乳酸脱：糖酵解的最终产物丙酮酸在乳酸脱氢酶的催化下还原为乳酸的过程。氢酶的催化下还原为乳酸的过程。酒精发酵酒精发酵：丙酮酸在脱羧酶催化下，脱去：丙酮酸在脱羧酶催化下，脱去CO2生成乙醛，然后由乙醇脱氢酶催化生成乙醇的生成乙醛，然后由乙醇脱氢酶催化生成乙醇的过程。过程。2021/7/231414.丙酮酸脱羧酶，15.乙醇脱氢酶，16.乳酸脱氢酶无氧呼吸无氧呼吸过程中，葡萄糖分子的大部分能量过程中，葡萄糖分子的大部分能量仍保存在乳酸或酒精分子中。无氧呼吸导致细胞仍保存在乳酸或酒精分子中。无氧呼吸导致细胞有机物消耗大，有机物消耗大，能量利用效率低，能量利用效率低，乳酸和酒精积乳酸和酒精积累累对

8、原生质对原生质有毒害有毒害作用。作用。2021/7/2315Eduard Buchner (1860 - 1917) 毕希纳（毕希纳（Eduard Buchner）：）：德国化学德国化学家，他于家，他于1897年发表年发表无细胞的发酵无细胞的发酵论文，证明论文，证明离体酵母提取物可以象活体离体酵母提取物可以象活体酵母细胞一样将葡萄糖转变为酒精和二酵母细胞一样将葡萄糖转变为酒精和二氧化碳。氧化碳。这一研究成果结束了长达半个这一研究成果结束了长达半个世纪有关发酵的本质世纪有关发酵的本质生命力论生命力论和和机械论机械论的争论。的争论。 由于毕希纳在微生物学和现代酶化由于毕希纳在微生物学和现代酶化学方

9、面做出重大项献，他被授予学方面做出重大项献，他被授予1907年年度诺贝尔化学奖。度诺贝尔化学奖。2021/7/2316 哈登哈登(Arthur Harden)，英国生物化学家，奥伊，英国生物化学家，奥伊勒勒凯尔平凯尔平(HansEulerchelpin)，瑞典籍德国人，瑞典籍德国人，生物化学家，二人因对生物化学家，二人因对糖的发酵及与酶的关系方面糖的发酵及与酶的关系方面的的研究成果共同获得了研究成果共同获得了1929年诺贝尔化学奖。年诺贝尔化学奖。 哈登（哈登（1865-1940）奥伊勒奥伊勒凯尔平（凯尔平（1873-1964）2021/7/2317 哈登哈登进一步证明，进一步证明，酒化酶是酶

10、的复杂混合酒化酶是酶的复杂混合物。物。其中每一组分都参与催化蔗糖转化为乙醇其中每一组分都参与催化蔗糖转化为乙醇的分段降解阶段。的分段降解阶段。并指出并指出磷在新陈代谢中起着重要作用磷在新陈代谢中起着重要作用，蔗，蔗糖转化的第一阶段实际上是糖的磷酸化。他分糖转化的第一阶段实际上是糖的磷酸化。他分离出了糖发酵过程中的代谢中间产物二磷酸果离出了糖发酵过程中的代谢中间产物二磷酸果糖，是被明确证认出来的第一种代谢中间物。糖，是被明确证认出来的第一种代谢中间物。2021/7/2318 奥伊勒奥伊勒凯尔平凯尔平是瑞典籍德国人，生物化是瑞典籍德国人，生物化学家，第一个揭示出学家，第一个揭示出酶和底物可通过羧基

11、和氨酶和底物可通过羧基和氨基连接；他还研究辅酶结构和性质基连接；他还研究辅酶结构和性质，指出酶分，指出酶分子中除蛋白质外，还有子中除蛋白质外，还有非蛋白质非蛋白质即即辅酶辅酶，并用，并用实验方法提纯出实验方法提纯出酒化酶的辅酶酒化酶的辅酶，证明它是糖与，证明它是糖与磷酸生成的特殊脂，使磷酸生成的特殊脂，使合酶学说合酶学说得到进一步发得到进一步发展，为研究酶促反应机理做出贡献。展，为研究酶促反应机理做出贡献。2021/7/2319二、三羧酸循环（二、三羧酸循环（TCAC） 糖酵解的产物丙酮酸在有氧条件下糖酵解的产物丙酮酸在有氧条件下进入线粒体逐步氧化分解，形成水和二进入线粒体逐步氧化分解，形成水

12、和二氧化碳的过程。总反应方程式如下：氧化碳的过程。总反应方程式如下： CH3COCOOH +4 NAD+FAD +ADP+Pi+2H2O 3CO2 +ATP +4NADH+4H+FADH22021/7/2320 英国生物化学家英国生物化学家Krebs发现了发现了三羧酸循环三羧酸循环，获，获1953年诺贝尔医学奖。与他共获年诺贝尔医学奖。与他共获1953年诺贝尔奖的年诺贝尔奖的美国生物化学家美国生物化学家Lipmann发现了发现了辅酶辅酶A和它在调节新和它在调节新陈代谢中的重要作用陈代谢中的重要作用。克雷布斯克雷布斯Hans Adolf Krebs（1900-1981）李普曼李普曼Fritz A

13、lbert Lipmann（1899-1986）2021/7/23211、TCAC的生化途径2021/7/23222、TCAC的生理意义的生理意义（1）TCAC是植物体进行有氧呼吸的主要途是植物体进行有氧呼吸的主要途径，是物质代谢的枢纽。径，是物质代谢的枢纽。蛋白质、脂肪、核蛋白质、脂肪、核酸代谢的产物必须通过酸代谢的产物必须通过TCAC才能彻底氧化。才能彻底氧化。（2）TCAC是植物体获得能量的最主要形式是植物体获得能量的最主要形式。（3）TCAC的中间产物为其它物质的合成提的中间产物为其它物质的合成提供原料供原料。 C6H12O6+10NAD+2FAD+4Pi+4ADP+2H2O6CO2+

14、10NADH+4ATP+2FADH2 2021/7/2323三、磷酸戊糖途径（PPP） PPP是细胞质中进行的6-磷酸葡萄糖直接氧化途径，在植物体内普遍存在。由于磷酸戊糖是该途径的中间产物，故该途径称为磷酸戊糖途径。其反应方程式如下：6 G6P + 12 NADP+ + 7 H2O 6 CO2 + 12 NADPH+ 12 H+ + 5 G6P + Pi2021/7/23241、PPP的生化途径 与光合C3途径的再生阶段类似。2021/7/23252、PPP的生物学意义（1）PPP是对葡萄糖进行直接氧化的过程。（2）产生的NADPH+H+为生物体合成代谢提供还原力。（3）中间产物5-磷酸核糖是

15、合成核酸等物质的原料。（4）与光合C3途径的中间产物相同，为生物体内很多有机物的合成提供原料。2021/7/2326四、乙醛酸循环（四、乙醛酸循环（ glyoxylic acid cycle, GAC） 乙醛酸途径乙醛酸途径是在是在植物的乙醛酸循环体植物的乙醛酸循环体中进中进行的，脂肪酸行的，脂肪酸-氧化产物氧化产物乙酰乙酰CoA与与草酰乙酸草酰乙酸在柠檬酸合成酶作用下缩合为在柠檬酸合成酶作用下缩合为柠檬酸柠檬酸开始，柠开始，柠檬酸裂解产生檬酸裂解产生乙醛酸和琥珀酸乙醛酸和琥珀酸，乙醛酸乙醛酸再与另再与另一个一个乙酰乙酰CoA缩合形成缩合形成苹果酸，苹果酸，最后和最后和三羧酸三羧酸循环循环一样

16、合成柠檬酸，是一样合成柠檬酸，是TCA的一个支路。反的一个支路。反应式如下：应式如下：2CH3CO-S-CoA+NAD+2H2O CH2COOH + 2CoASH + NADH + H+ CH2COOH2021/7/2327油类种子萌发时的脂油类种子萌发时的脂糖转化示意图糖转化示意图2021/7/2328五、乙醇酸氧化途径五、乙醇酸氧化途径 乙醇酸氧化途径乙醇酸氧化途径是是水稻根系特有的糖降解水稻根系特有的糖降解途径途径。它的。它的关键酶关键酶乙醇酸氧化酶乙醇酸氧化酶。水稻一直生。水稻一直生活在供氧不足的淹水条件下，水稻根中的部分活在供氧不足的淹水条件下，水稻根中的部分乙酰乙酰CoA不进入不进

17、入TCA循环，而是形成循环，而是形成乙酸乙酸。然后，乙酸在乙醇酸氧化酶及多种酶类催然后，乙酸在乙醇酸氧化酶及多种酶类催化下依次形成化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸和甲酸及乙醇酸、乙醛酸、草酸和甲酸及二氧化碳二氧化碳，并且每次氧化均形成，并且每次氧化均形成H2O2。2021/7/2329H2O2又在又在过氧化氢酶过氧化氢酶催化下分解释放催化下分解释放氧氧气气，可氧化水稻根系周围的各种还原性物质，可氧化水稻根系周围的各种还原性物质（如（如H2S、Fe2+等），从而等），从而消除还原性物质对消除还原性物质对水稻根的毒害水稻根的毒害，使水稻能在还原条件下的水田，使水稻能在还原条件下的水田中正常生长发育

18、。中正常生长发育。2021/7/2330植物体内主要呼吸代谢相互关系示意图植物体内主要呼吸代谢相互关系示意图六、植物体内主要呼吸代谢相互关系示意图六、植物体内主要呼吸代谢相互关系示意图2021/7/2331第三节 呼吸电子传递和氧化磷酸化 EMP及及TCAC中形成的中形成的NADH、NADPH、FADH2不能直接与游离的不能直接与游离的氧分子氧分子结合，而是将结合，而是将脱下的氢以脱下的氢以质子或电子质子或电子的形式在一系列的传递的形式在一系列的传递体中转移传递，最后由体中转移传递，最后由末端氧化酶末端氧化酶将电子传递将电子传递给给分子氧分子氧，与氧结合，与氧结合生成水生成水。2021/7/2

19、332线粒体 叶绿体2021/7/2333一、呼吸链一、呼吸链 呼吸链呼吸链(respiratory chain)，就是呼就是呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着线吸代谢中间产物的电子和质子，沿着线粒体内膜上一系列有顺序的电子传递体粒体内膜上一系列有顺序的电子传递体，传递到分子氧的总轨道。，传递到分子氧的总轨道。 呼吸传递体分为两类：呼吸传递体分为两类：氢传递体氢传递体和和电子传递体。电子传递体。2021/7/2334氢传递体氢传递体：传递氢（包括质子和电子），它传递氢（包括质子和电子），它们是脱氢酶的辅助因子，有下列几种们是脱氢酶的辅助因子，有下列几种，NAD（辅酶（辅酶I）、黄素单核苷酸（）

20、、黄素单核苷酸（FMN）、黄素腺）、黄素腺嘌呤二核苷酸（嘌呤二核苷酸（FAD）和泛醌）和泛醌(UQ)，它们都，它们都能进行氧化还原。能进行氧化还原。电子传递体：电子传递体：只传递电子，包括细胞色素系只传递电子，包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。2021/7/2335 线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜上，线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜上，由由4种蛋白复合体种蛋白复合体（protein complex）组成，）组成，内膜上还有内膜上还有1种种ATP合成酶复合体合成酶复合体。2021/7/2336叶绿体类囊体膜上的电子传递2021/7/2337光合电子传递链2

21、021/7/2338呼吸电子传递链2021/7/2339 复合体复合体含有含有NAD脱氢酶脱氢酶、FMN和和3个个Fe-S蛋白蛋白。NAD将电子传到将电子传到UQ。2021/7/2340复合体复合体中的中的3个个Fe-S蛋白蛋白UQUQH22H+2021/7/2341 复合体复合体的的琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶有有FAD和和Fe-S蛋白蛋白等，等，把把FAD的电子传给的电子传给UQ。2021/7/2342 复合体复合体含含2个个Cytb(b560和和b565)、Cytc和和Fe-S蛋蛋白，把白，把UQH2的电子经的电子经Fe-S蛋白传到蛋白传到Cytc，或经，或经2个个Cytb(b560和和b5

22、65)进行进行UQ循环循环。2021/7/23432021/7/2344 复合体复合体包含包含细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶复合物（具有铜原复合物（具有铜原子的子的CuA和和CuB）、）、Cyta和和Cyta3，把，把Cytc的电子传给的电子传给O2，激态，激态O2与基质中的与基质中的H+结合，形成结合，形成H2O。2021/7/2345 此外，膜外面有外源此外，膜外面有外源NAD(P)H脱氢酶脱氢酶，氧化，氧化NAD(P)H，与，与UQ还原相联系。还原相联系。UQH2也会被位于基质也会被位于基质一侧的一侧的交替氧化酶交替氧化酶氧化。氧化。2021/7/23462021/7/2347二、氧化磷酸

23、化二、氧化磷酸化 氢或电子沿呼吸链向分子氧传递的氢或电子沿呼吸链向分子氧传递的途径中逐步放出能量，将无机磷和途径中逐步放出能量，将无机磷和ADP合成合成ATP。这种伴随着放能氧化作用而这种伴随着放能氧化作用而进行的磷酸化称为进行的磷酸化称为氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用2021/7/23482021/7/2349 底物水平磷酸化：底物水平磷酸化：底物在氧化的过程中，底物在氧化的过程中，因分子内部能量的重新分配而形成一种高能磷因分子内部能量的重新分配而形成一种高能磷酸化合物，通过酶的作用将其高能磷酸基团转酸化合物，通过酶的作用将其高能磷酸基团转移到移到ADP上，生成上，生成ATP。2021/7/2

24、350 P/O比比或或ADP/O比比是是线粒体氧化磷酸化的线粒体氧化磷酸化的重要指标，是指每吸收一个氧原子时，所酯化重要指标，是指每吸收一个氧原子时，所酯化的无机磷（的无机磷（Pi）的分子数之比或有几个分子）的分子数之比或有几个分子ADP变成了变成了ATP。 一对电子一对电子通过电子传递主链通过电子传递主链，即从，即从NADH开始的呼吸链上，开始的呼吸链上，可使膜间隙产生可使膜间隙产生6个质子个质子，在正常情况下可合成在正常情况下可合成3个个ATP，即，即P/O=3。2021/7/2351葡萄糖完全氧化时产生的葡萄糖完全氧化时产生的ATP数数反应过程反应过程ATPATP的生成数的生成数/ /葡

25、萄糖分子葡萄糖分子糖酵解：葡萄糖到丙酮酸（在细胞质中）糖酵解：葡萄糖到丙酮酸（在细胞质中） 葡萄糖的磷酸化作用葡萄糖的磷酸化作用 -1 -1 66磷酸果糖的磷酸化作用磷酸果糖的磷酸化作用 -1 -1 2 2分子分子1 1，3DPGA3DPGA的脱磷酸作用的脱磷酸作用 +2 +2 2 2分子磷酸烯醇式丙酮酸的脱磷酸作用分子磷酸烯醇式丙酮酸的脱磷酸作用 +2 +2 2 2分子分子33磷酸甘油醛氧化时生成的磷酸甘油醛氧化时生成的2NADH+H2NADH+H+ + + +6 6 ( (由于往返过程的消耗每分子由于往返过程的消耗每分子NADHNADH只能生成只能生成2ATP)2ATP) 丙酮酸转化为乙酰

26、丙酮酸转化为乙酰CoA（线粒体内）（线粒体内）形成形成2NADH+H+6 +6 三羧酸循环（线粒体内三羧酸循环（线粒体内 2 2分子琥珀酰分子琥珀酰CoACoA形成形成2 2分子分子GTPGTP +2 +2 2 2分子异柠檬酸，分子异柠檬酸，酮戊二酸和苹果酸氧化酮戊二酸和苹果酸氧化作用中生成作用中生成6NADH+H6NADH+H+ + +18 +18 2 2分子琥珀酰的氧化作用中生成分子琥珀酰的氧化作用中生成2FADH2FADH2 2 +4 +4 每每molmol葡萄糖净生成葡萄糖净生成 38molATP 38molATP 2021/7/2352 1分子的葡萄糖分子的葡萄糖通过通过糖酵解、三羧

27、酸循环和电糖酵解、三羧酸循环和电子传递链子传递链彻底氧化成彻底氧化成CO2和和H2O时，总共产生时，总共产生38个个ATP。 1mol葡萄糖完全氧化时产生的自由能为葡萄糖完全氧化时产生的自由能为2872kJ，每，每1molATP水解时，其末端高能键可释水解时，其末端高能键可释放的能量约为放的能量约为30.6kJ，其能量的利用率应为，其能量的利用率应为3830.6/2872100%=40.5%。 剩余的剩余的60%左右的能量，在有氧呼吸的生物左右的能量，在有氧呼吸的生物氧化中以热的形式散失。氧化中以热的形式散失。2021/7/2353三、呼吸链电子传递链的多样性三、呼吸链电子传递链的多样性1、电

28、子传递主路电子传递主路：这条途径的特点是电子传：这条途径的特点是电子传递通过了复合体递通过了复合体、复合体、复合体、复合体、复合体。对。对鱼藤酮、抗霉素鱼藤酮、抗霉素A、氰化物都敏感、氰化物都敏感，每传递一，每传递一对电子可泵出对电子可泵出6个个H+，因此，因此该途径的该途径的P/O比是比是3。 2021/7/2354复合体复合体I鱼藤酮鱼藤酮复合体复合体III抗霉素抗霉素A复合体复合体IV氰化物，氰化物，CONADHFMNFe-SUQCenter PFe-SCyt.cNADHFMNFe-SUQCenter PFe-SCyt.c1 1Cyt.cCyt.aaCyt.cCyt.aa3 3OO2 2

29、复合体复合体IIFADH22021/7/23552、电子传递支路、电子传递支路1NADHFMNFe-SUQCyt.bFe-SCyt.c1Cyt.cCyt.aa3O2 这条传递途径的特点是脱氢酶的辅基是另一这条传递途径的特点是脱氢酶的辅基是另一种种黄素蛋白黄素蛋白（FP2），电子从），电子从NADH上脱下后经上脱下后经FP2直接传递到直接传递到UQ，这样就越过了复合体，这样就越过了复合体，不不被鱼藤酮抑制被鱼藤酮抑制，但对抗霉素，但对抗霉素A，氰化物敏感，每，氰化物敏感，每传递一对电子可泵出传递一对电子可泵出4个个H+，因此其，因此其P/O比为比为2或或略低于略低于2。FP22021/7/235

30、63、电子传递支路、电子传递支路2NADHFMNFe-SUQCyt.bFe-SCyt.c1Cyt.cCyt.aa3O2 这条途径的特点是脱氢酶的辅基是这条途径的特点是脱氢酶的辅基是另一种另一种黄素蛋白黄素蛋白（FP3），），其其P/O比为比为2。其他与支路其他与支路1相同。相同。FP32021/7/23574、电子传递支路、电子传递支路3NADHFMNFe-SUQCyt.bFe-SCyt.c1Cyt.cCyt.aa3O2 这条途径的特点是脱氢酶的辅基是另一种这条途径的特点是脱氢酶的辅基是另一种黄素蛋白（黄素蛋白（FP4），），电子自电子自NADH脱下后经脱下后经FP4和和Cyt.b5直接传递给

31、直接传递给Cyt.c，越过了复合体，越过了复合体、，只通过了复合体，只通过了复合体，因而对，因而对鱼藤酮，抗霉鱼藤酮，抗霉素素A不敏感，可被不敏感，可被氰化物氰化物所抑制，其所抑制，其P/O比为比为1。FP4Cytb52021/7/23585、交替途径（、交替途径（alternative pathway AP）NADHFMNFe-SUQCyt.bFe-SCyt.c1Cyt.cCyt.aa3O2 电子自电子自NADH脱下后经脱下后经FMNFe-S传递到传递到UQ，然后，然后不进入不进入细胞色素的电子传递系统，细胞色素的电子传递系统，而是经而是经FP和和交替氧化酶交替氧化酶直接把电子交给直接把电子

32、交给分子氧分子氧，其其P/O比为比为1。FP交替氧化酶2021/7/2359 电子通过了复合体电子通过了复合体，越过了复合体，越过了复合体、位点。因而可被位点。因而可被鱼藤酮鱼藤酮抑制，抑制，不被抗霉素不被抗霉素A和氰化物抑制和氰化物抑制，故又称为，故又称为抗氰呼吸抗氰呼吸。2021/7/2360水稻线粒体中电子传递的多种途径水稻线粒体中电子传递的多种途径2021/7/2361二、呼吸作用末端氧化酶系统的多样性二、呼吸作用末端氧化酶系统的多样性 末端氧化酶末端氧化酶(terminal oxidase)把底物把底物上脱下的电子直接传递给上脱下的电子直接传递给O2，使其活化，使其活化，并形成水或过

33、氧化氢的酶并形成水或过氧化氢的酶。 细胞色素氧化酶（细胞色素氧化酶（Cytaa3）是最主要的氧是最主要的氧化酶化酶。除此之外，植物细胞中还有。除此之外，植物细胞中还有酚氧化酶、酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、乙醇酸氧化酶、黄素氧化酶抗坏血酸氧化酶、乙醇酸氧化酶、黄素氧化酶和交替氧化酶等和交替氧化酶等。2021/7/2362 末端氧化酶末端氧化酶有的存在于有的存在于线粒体内线粒体内，本，本身就是电子传递体成员，伴有身就是电子传递体成员，伴有ATP的形成，的形成，如如细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶和和交替氧化酶交替氧化酶。 有的存在于有的存在于胞基质胞基质和和其它细胞器其它细胞器中，中，不产生不产生ATP

34、，如抗坏血酸氧化酶、多酚氧，如抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶、乙醇酸氧化酶等。化酶、乙醇酸氧化酶等。2021/7/2363呼吸代谢的概括图解呼吸代谢的概括图解2021/7/23641、细胞色素氧化酶、细胞色素氧化酶 细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶在有氧呼吸中有极重要在有氧呼吸中有极重要作用，与作用，与O2的亲和力极高，的亲和力极高，位于线粒体中位于线粒体中。植。植物组织中消耗的物组织中消耗的O2，近，近80%由此酶作用完成。由此酶作用完成。 细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶包括包括Cyt.a和和Cyt.a3，含有，含有两个铁卟啉和两个铜原子，其作用是将电子传两个铁卟啉和两个铜原子，其作用是将电子传给给O

35、2，生成，生成H2O。 细胞色素氧化酶易细胞色素氧化酶易受氰化物、受氰化物、CO的抑制。的抑制。2021/7/2365 瓦尔堡瓦尔堡（Warburg，18831970） ：德国生物化德国生物化学家，设计了可以精确测定组织耗氧速度的测压计，学家，设计了可以精确测定组织耗氧速度的测压计，认为在细胞中存在激活氧的酶，揭示出正铁血红素在认为在细胞中存在激活氧的酶，揭示出正铁血红素在生物氧化呼吸链中起着呼吸酶的作用。他的工作为研生物氧化呼吸链中起着呼吸酶的作用。他的工作为研究生物氧化奠定了基础。究生物氧化奠定了基础。为此获得了为此获得了1931年诺贝尔生年诺贝尔生理或医学奖。理或医学奖。瓦尔堡：德国人瓦

36、尔堡：德国人Otto Heinrich Warburg（1883-1970）2021/7/23662、酚氧化酶酚氧化酶 存在于质体、微体中存在于质体、微体中，是一种，是一种含铜含铜的氧的氧化酶。有单酚氧化酶（酪氨酸酶），多酚氧化化酶。有单酚氧化酶（酪氨酸酶），多酚氧化酶（儿茶酚氧化酶）。催化分子氧将各种酚氧酶（儿茶酚氧化酶）。催化分子氧将各种酚氧化成醌。酚氧化酶在植物体内普遍存在。化成醌。酚氧化酶在植物体内普遍存在。氧化底物氧化底物 NADH+HNADH+H+ + 醌醌 H H2 2O O 底底 物物 NADNAD+ + 酚酚 O2O22021/7/2367 正常情况下，正常情况下，细胞质中的

37、酚氧化酶细胞质中的酚氧化酶和和底物底物是分开的。当是分开的。当植物组织受伤或衰老植物组织受伤或衰老时，酚氧化时，酚氧化酶和底物（酚）接触，将酶和底物（酚）接触，将酚氧化为棕褐色的醌酚氧化为棕褐色的醌，使组织发生褐变。使组织发生褐变。醌对微生物有毒醌对微生物有毒，可防止植，可防止植物感染。物感染。 果实褐变果实褐变、红茶制作红茶制作和和烤烟工艺烤烟工艺均与均与酚氧酚氧化酶活性化酶活性有关。有关。2021/7/23683、抗坏血酸氧化酶、抗坏血酸氧化酶 催化催化分子氧分子氧将将抗坏血酸抗坏血酸氧化并生成氧化并生成水水。抗坏血酸氧化酶抗坏血酸氧化酶定位于细胞质中定位于细胞质中，是一种是一种含铜含铜的

38、氧化酶，在植物中普遍存的氧化酶，在植物中普遍存在，以蔬菜和果实中较多。在，以蔬菜和果实中较多。2021/7/23694、乙醇酸氧化酶、乙醇酸氧化酶 是一种是一种黄素蛋白酶黄素蛋白酶，存在于乙醛酸循存在于乙醛酸循环体中环体中，为不含金属的氧化酶。催化，为不含金属的氧化酶。催化乙醇乙醇酸酸氧化为氧化为乙醛酸乙醛酸并产生并产生过氧化氢过氧化氢，与甘氨，与甘氨酸和草酸生成有关，与氧的亲和力极低。酸和草酸生成有关，与氧的亲和力极低。2021/7/23705、黄素氧化酶（亦称黄酶）、黄素氧化酶（亦称黄酶） 黄素氧化酶黄素氧化酶(flavin oxidase)的辅基中的辅基中不含金属。它存在于不含金属。它存

39、在于乙醛酸体乙醛酸体中，能把中，能把脂肪酸氧化分解脂肪酸氧化分解，变成过氧化氢，后者，变成过氧化氢，后者在过氧化氢酶催化下，放出氧气和水。在过氧化氢酶催化下，放出氧气和水。2021/7/23716、交替氧化酶、交替氧化酶 又称又称抗氰氧化酶抗氰氧化酶，对氧的，对氧的亲和力高亲和力高，位于，位于线粒体中线粒体中。交替氧化酶参与的呼吸电子传递对交替氧化酶参与的呼吸电子传递对氰化物不敏感，这种呼吸作用氰化物不敏感，这种呼吸作用又叫做又叫做抗氰呼吸抗氰呼吸。 抗氰呼吸抗氰呼吸电子传递形成的电子传递形成的ATP少，大部分少，大部分自由能以热能散失。自由能以热能散失。2021/7/2372 抗氰呼吸广泛存

40、在于高等植物和微生物抗氰呼吸广泛存在于高等植物和微生物中，例如：天南星科和睡莲科的花粉。中，例如：天南星科和睡莲科的花粉。抗氰呼吸的生理意义1）放热效应 延续较长时间的放热保证了花序的发育及授粉作用的进行。2）在呼吸链被糖酵解及三羧酸循环所饱和时，溢流过多的电子。3）增强抗病能力。2021/7/2373三、呼吸作用生理意义1、提供植物生命活动所需要的大部分能量和还原力。2、呼吸途径的中间产物为其它物质的合成提供原料。3、在植物的抗病免疫方面起重要作用。4、增强植物对环境的适应能力。增强植物对环境的适应能力。2021/7/2374第四节 影响呼吸作用的因素一、呼吸作用的指标 呼吸作用的强弱和性质

41、，一般可以用呼吸速率和呼吸商两种生理指标来表示。1、呼吸速率（ Respiratory Rate） 又叫呼吸强度，是单位重量的植物材料在单位时间释放CO2或吸收O2的量。2021/7/2375RQ=释放的CO2(摩尔或体积)吸收的O2(摩尔或体积)2、呼吸商、呼吸商: 又称又称呼吸系数呼吸系数，为植物组织在一定为植物组织在一定时间内释放的时间内释放的CO2的摩尔数与吸收的摩尔数与吸收O2的摩尔数的摩尔数的比率的比率，是表示是表示呼吸底物的性质呼吸底物的性质及氧气供应状及氧气供应状态的一种指标态的一种指标。2021/7/2376底物为脂肪酸时， RQ 1 ，如苹果酸、OAA2021/7/2377

42、二、影响呼吸作用的因素二、影响呼吸作用的因素 1、内部因素、内部因素（1）生长快的植物比生长慢的植物呼吸速率高）生长快的植物比生长慢的植物呼吸速率高（2）同一植物的不同器官呼吸速率不同）同一植物的不同器官呼吸速率不同（3）同一植株或同一器官在不同生长过程中呼）同一植株或同一器官在不同生长过程中呼吸速率不同吸速率不同 2021/7/2378不同植物种类的呼吸速率不同植物种类的呼吸速率植物种类植物种类 呼吸速率呼吸速率(l O(l O2 2g g-1-1鲜重鲜重h h-1-1) ) 仙人鞭仙人鞭 3.00 景天属景天属 16.60 云杉属云杉属 44.10 蚕豆蚕豆 96.60 小麦小麦 251.

43、00 细菌细菌 10 000.00 2021/7/23792、外部因素、外部因素（1）温度）温度 呼吸作用的最适温度呼吸作用的最适温度是指植物是指植物保持稳态的保持稳态的较较高呼吸速率时的温度。一般温带植物为高呼吸速率时的温度。一般温带植物为2535。时间时间(min)2021/7/2380（2）氧气）氧气 氧是有氧呼吸途径运转的必要因素。当氧氧是有氧呼吸途径运转的必要因素。当氧浓度下降到浓度下降到20%以下时，植物的呼吸速率便开以下时，植物的呼吸速率便开始下降。长时间的缺氧会对植物造成危害。始下降。长时间的缺氧会对植物造成危害。积累酒精、乳酸，导致细胞蛋白质变性积累酒精、乳酸，导致细胞蛋白质

44、变性造成体内养料损耗过多造成体内养料损耗过多正常合成代谢缺乏原料和能量正常合成代谢缺乏原料和能量影响根部的物质运输，营养元素吸收减少。影响根部的物质运输，营养元素吸收减少。2021/7/2381（3）CO2 CO2 是呼吸作用的最终产物，当是呼吸作用的最终产物，当CO2浓度浓度高于高于5%时，有明显抑制呼吸作用的效应。时，有明显抑制呼吸作用的效应。 CO2的这种抑制作用，在贮藏果实、种子、的这种抑制作用，在贮藏果实、种子、蔬菜等方面有重要意义。蔬菜等方面有重要意义。 生产中要适时中耕松土、开沟排水，减少生产中要适时中耕松土、开沟排水，减少CO2，增加，增加O2，保证根系正常生长。，保证根系正常

45、生长。 2021/7/2382（4）水分）水分 水分是保证植物正常呼吸的必备条水分是保证植物正常呼吸的必备条件。植物整体的呼吸速率，一般是随着件。植物整体的呼吸速率，一般是随着植物组织含水量的增加而升高；当受旱植物组织含水量的增加而升高；当受旱接近萎蔫时，呼吸速率会有所增加，而接近萎蔫时，呼吸速率会有所增加，而萎蔫时间较长时，呼吸速率则会下降。萎蔫时间较长时，呼吸速率则会下降。2021/7/2383（5）机械损伤）机械损伤 机械损伤会显著加快组织的呼吸速机械损伤会显著加快组织的呼吸速率，原因是：率，原因是： 机械损伤破坏了某些末端氧化酶与机械损伤破坏了某些末端氧化酶与底物的间隔；底物的间隔；

46、机械损伤使某些细胞转变为分生组机械损伤使某些细胞转变为分生组织状态，修复创伤。织状态，修复创伤。2021/7/2384第四节 呼吸作用的调节控制及其与光合作用的关系一、呼吸作用的调控一、呼吸作用的调控1、糖酵解的调控、糖酵解的调控 植物组织周围的氧浓度增加时，发酵产物植物组织周围的氧浓度增加时，发酵产物的积累逐渐减少，这种氧抑制酒精发酵的现象的积累逐渐减少，这种氧抑制酒精发酵的现象叫做叫做“巴斯德效应巴斯德效应”(Pasteur effect)。简单的。简单的说就是说就是有氧抑制发酵的现象有氧抑制发酵的现象。2021/7/23852、TCA循环的调控循环的调控3、PPP的调控的调控4、“能荷能

47、荷”调节调节5、pH的调节的调节2021/7/2386巴士德巴士德：法国微生物学家法国微生物学家, ,化学化学家。病菌和病毒的发现者。家。病菌和病毒的发现者。 Louis Pasteur (18221895) 2021/7/2387 实际上现代科学和医学真正把第二次生命赐实际上现代科学和医学真正把第二次生命赐给了我们现在生活着的每一个人。假如这种寿命给了我们现在生活着的每一个人。假如这种寿命的延长可以完全归功于巴斯德的工作的话，我就的延长可以完全归功于巴斯德的工作的话，我就会毫不犹豫地把他列在本书会毫不犹豫地把他列在本书历史上最有影响的历史上最有影响的100100人人之首。上个世纪死亡率下降的

48、最大成就之首。上个世纪死亡率下降的最大成就应当毫无疑问地归功于他。应当毫无疑问地归功于他。2021/7/2388二、呼吸作用和光合作用的关系二、呼吸作用和光合作用的关系1、呼吸作用的、呼吸作用的PPP途径和光合作用的卡尔文途径和光合作用的卡尔文循环中的许多中间产物是可以交替利用的。循环中的许多中间产物是可以交替利用的。2、呼吸作用和光合作用可以共同利用、呼吸作用和光合作用可以共同利用ADP和和NADP+。3、呼吸作用释放的、呼吸作用释放的CO2能为光合作用同化，能为光合作用同化，光合作用释放的光合作用释放的O2可供呼吸作用利用。可供呼吸作用利用。2021/7/2389光合作用与呼吸作用之间的能

49、量转变光合作用与呼吸作用之间的能量转变2021/7/2390光合作用和呼吸作用的关系及比较光合作用和呼吸作用的关系及比较2021/7/2391第五节第五节 呼吸作用与农业生产呼吸作用与农业生产一、一、呼吸作用与作物的栽培呼吸作用与作物的栽培 在作物栽培中要采取一些促进呼吸作用在作物栽培中要采取一些促进呼吸作用的措施，以加速植物生长和发育。的措施，以加速植物生长和发育。 如松土，促进根呼吸。如松土，促进根呼吸。2021/7/2392二、二、 呼吸作用和农产品的贮藏呼吸作用和农产品的贮藏 植物产品，如种子、果实以及蔬菜等，植物产品，如种子、果实以及蔬菜等，在储藏期间由于不断进行的呼吸代谢，大在储藏

50、期间由于不断进行的呼吸代谢，大量消耗营养物质，因而降低了产品的质量。量消耗营养物质，因而降低了产品的质量。 为了保持农产品的质量，往往需要降为了保持农产品的质量，往往需要降低农产品的呼吸作用，如低温贮藏，低氧低农产品的呼吸作用，如低温贮藏，低氧贮藏等。贮藏等。2021/7/23931、 粮油种子的贮藏粮油种子的贮藏 将种子的含水量降低到将种子的含水量降低到“安全含水量安全含水量”或或“临界含水量临界含水量”的水平。的水平。 北方稻谷安全含水量为北方稻谷安全含水量为14.5%以下，在广以下，在广东省则是东省则是13.5%以下。小麦玉米等种子为以下。小麦玉米等种子为12.5%以下，如果超过以下，如

51、果超过14.5%时，呼吸速率即时，呼吸速率即骤然上升，主要是骤然上升，主要是微生物的繁殖引起的微生物的繁殖引起的。2021/7/2394含水量不同的小麦和玉米种子呼吸速率含水量不同的小麦和玉米种子呼吸速率 (CO2mg/100g种子种子h)2021/7/2395 种子贮藏期间，还可采用通风和密种子贮藏期间，还可采用通风和密闭以及降温和充氮、去氧的方法以降低闭以及降温和充氮、去氧的方法以降低呼吸速率，达到安全贮藏的目的。呼吸速率，达到安全贮藏的目的。2021/7/23962、块根块茎的贮藏、块根块茎的贮藏 贮藏皮薄、水分含量多（贮藏皮薄、水分含量多（75%）的甘薯块根和）的甘薯块根和马铃薯块茎时

52、，稍不注意就容易大批霉烂或因呼吸马铃薯块茎时，稍不注意就容易大批霉烂或因呼吸过旺而消耗较多的营养物质。过旺而消耗较多的营养物质。 甘薯入窖后，主要是注意调节温度，使窖内温甘薯入窖后，主要是注意调节温度，使窖内温度一般保持在度一般保持在1216，但不能低于，但不能低于910，以防，以防受冻。窖内相对湿度维持在受冻。窖内相对湿度维持在8494%为宜，如果相为宜，如果相对湿度低于对湿度低于80%，薯块大量失水导致呼吸速率提高，薯块大量失水导致呼吸速率提高，对贮藏不利。对贮藏不利。2021/7/23973、 多汁果实和蔬菜的贮藏多汁果实和蔬菜的贮藏 多汁果实和蔬菜最难贮藏，一般多汁果蔬多汁果实和蔬菜最

53、难贮藏，一般多汁果蔬适于贮藏在较湿润的低温条件下，以控制呼适于贮藏在较湿润的低温条件下，以控制呼吸和后熟作用。也可以采用空气调节法，将吸和后熟作用。也可以采用空气调节法，将贮藏室内空气抽出，充入氮气，使氧分压保贮藏室内空气抽出，充入氮气，使氧分压保持在持在36%，一般浆果可以贮藏，一般浆果可以贮藏3个月以上。个月以上。2021/7/23983、 多汁果实和蔬菜的贮藏多汁果实和蔬菜的贮藏 “自体保鲜法自体保鲜法”是一种简便的果蔬贮藏法。是一种简便的果蔬贮藏法。由于果实蔬菜本身不断呼吸，放出二氧化碳，由于果实蔬菜本身不断呼吸，放出二氧化碳，在密闭环境里，二氧化碳浓度逐渐增高（但不在密闭环境里，二氧

54、化碳浓度逐渐增高（但不能大于能大于10%，否则果实中毒变坏），抑制呼吸，否则果实中毒变坏），抑制呼吸作用，可以稍微延长贮藏期。作用，可以稍微延长贮藏期。2021/7/23994、果蔬保鲜的生物防治、果蔬保鲜的生物防治 果蔬保鲜过程中，一个方面是降低呼吸，果蔬保鲜过程中，一个方面是降低呼吸，另一个重要方面是防止果蔬的霉变。另一个重要方面是防止果蔬的霉变。 降低呼吸很容易做到，而果蔬的霉变造成降低呼吸很容易做到，而果蔬的霉变造成的损失巨大，一直没有非常安全有效的贮藏方的损失巨大，一直没有非常安全有效的贮藏方法。常用的方法是法。常用的方法是气调气调、低温低温和和杀菌剂杀菌剂处理，处理，但都不太理想。但都不太理想。生物防治生物防治是目前国际研究最热是目前国际研究最热门研究领域之一。门研究领域之一。2021/7/23100思考题思考题1、呼吸代谢的多样性及其意义、呼吸代谢的多样性及其意义2、呼吸作用的电子传递主链、呼吸作用的电子传递主链3、呼吸作用与光合作用的比较、呼吸作用与光合作用的比较4、设计实验，证明植物幼嫩处的呼吸作设计实验，证明植物幼嫩处的呼吸作用是以用是以EMP-TCA为主，而不是为主，而不是ppp途径。途径。5、如何测定植物的呼吸速率？、如何测定植物的呼吸速率？