迎红杜鹃果实形态及发芽特性的研究

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1、迎红杜鹃（Rhododendron mncronulatum Turcz）果实形态和发芽特性研究1.前言1.1 迎红杜鹃及其科、属的概况迎红杜鹃（Rhododendron mncronulatum Turcz），杜鹃花科杜鹃花属植物。杜鹃花科为木本植物，乔木或灌木，体型小至大；地生或附生；通常常绿，少有半常绿或落叶；有具芽磷的冬芽（主产非洲的欧石兰亚科除外）。叶革质，少有纸质，互生，极少假轮生，稀交互对生，全缘或有锯齿，不分裂，被各式毛或鳞片，或无覆被物；无托叶。花单生或组成总状、圆锥状或伞形总状花序，顶生或腋生，两性，辐射对称或、略两状或高脚碟状，稀离生，花冠通常5裂，稀4、6、8裂，裂片覆

2、瓦状排列；雄蕊为花冠顶部通常有芒状或锯状附属物，或顶部具有深长的管，顶空开裂，稀纵裂；花盘盘状，具厚圆齿；子房上位或下位，（2）5（12）室，稀更多，每室有胚珠多数，稀1枚；花柱和柱头单一；蒴果或浆果，少有蒴果状浆果，种子小，粒状或锯屑状，无翅或狭翅，或两端具有伸长的尾状附属物；胚圆柱形，胚乳丰富。本科约103属3350种，在我国有15属，约757种分布全国各地，生产地在西南部山区，尤以四川、云南、西藏三省区相邻地区为盛。（文献）杜鹃花属为常绿或落叶灌木，稀小乔木。叶互生，全缘，稀有细齿。花常为顶生伞形总状花序，稀单生或簇生；萼5，稀6-10裂，花后增大花冠钟形、漏斗形或管形。常梢不整齐；雄蕊

3、5-10，稀更少；花药顶空开裂；花盘厚；子房上位，5-10室，每室胚珠多数。蒴果，种子小，多数。本属有大约800种广布北温带地区，我过有约600种，几产全国，以西南地区种类最多。迎红杜鹃，落叶灌木，高1-2米，分枝多。喜光，稍耐荫、耐寒、喜酸性土壤。幼枝细长，疏生鳞片。叶片质薄，椭圆形或椭圆状披针形，长3-7厘米，宽1-3.5厘米，顶端锐尖、渐减或钝，边缘全缘或有细圆锯齿，基部楔形或钝，上面舒生鳞片，下面鳞片大小不等，褐色，相距为其直径的2-4倍；叶柄长3-5毫米。花序腋生枝顶或假顶生，13花，先叶开放，伞形着生，花芽芽鳞宿存；花梗长5-10毫米，疏生鳞片；花萼长0.5-1毫米，5裂，被鳞片，

4、无毛或疏生刚毛；花冠宽漏斗状，长2.3-2.8厘米，径3-4厘米，淡红紫色，外面被短柔毛，无鳞片；雄蕊10，不等长，稍短于花冠，花丝下部被短柔毛；子房5室，密被鳞片，花柱光滑，长于花冠。蒴果，长圆形，长1-1.5厘米，径4-5毫米，先端五瓣开裂，花期4-6月，果期5-7月。在国内，其产自内蒙古（北达满洲里），主要分布于辽宁、河北、山东、江苏北部，生于山地灌丛；国外其主要分布于蒙古、日本、朝鲜，俄罗斯（西伯利亚东南、阿穆尔）也有分布。迎红杜鹃多生于山地海拔800-2000米，多1100-1600米之间的阴坡或半阴坡灌丛和稀疏林下。喜光性较强，适合生长在酸性、微酸性至中性土中较低的pH环境。1.2

5、 迎红杜鹃的研究进展我国是杜鹃花属植物分布的中心和发源地，许多研究者对不同种类的杜鹃在繁殖、生物学和生态学特性、引种驯化、遗传育种等方面进行了研究，对杜鹃的栽培和繁殖提供了很宝贵的资料。1.2.1 生物学特性方面的研究郁书君等（1993）在北京地区对迎红杜鹃进行了连续两年的观察记录，并结合同期气象资料表明，迎红杜鹃的开花可以分为花前预备期和花朵开放期。花前预备期要求5（树液开始流动）的活动积温达220，有效积温为110，一般花前预备期持续3周。花朵开放在日均气温12左右，其间空气干燥，相对湿度4050，最低可达0，日照强度近于中等。花前预备期明显的形态变化为具有顶生花芽的枝端一段由棕褐转为绿色

6、，如果气温回降，又返变为褐色，随后的显著标志是花芽变青直至花蕾露色，同时芽鳞逐步张开。花前预备期是不可逾越的，春天将迎红杜鹃引种下山后，即使温度已经达到开花所需，依然需要经过1周左右的时间才能开花。迎红杜鹃开花的敏感环境因子是气温，而非相对湿度和日照长短，后二者有时通过对气温的影响间接作用于花朵开放。迎红杜鹃在北京城区花期较山区提早一个月左右，单花花期511天，单株花期可达半月以上，群丛盛花期持续3周左右。Ho Chang-Hoi等（2006）研究了韩国首尔几种木本植物在19222005年83年之间其开花与年均温、月均温的关系，结果表明，野生迎红杜鹃在首尔地区由于气候持续变暖，其开花期中具有明

7、显提前的现象，平均每10年提前2.4天。1.2.2 生态学特性的研究郁书君（1991）选取7类不同林分组成的立地生境，测定一年生枝条的长/粗值、花芽形成率、叶面积、叶绿素b含量及a/b值作为对比实验指标，并以山地阴坡灌丛中原生植物作为参照标准进行比较分析。结果表明，迎红杜鹃所要求的最适相对光照应为6070，立地环境以北京林业大学苗圃西面单侧杨林庇荫为佳。土壤营养因子的影响方面，其主要不适表现为缺Fe黄化或潜性缺Fe。说明迎红杜鹃引种的主要影响因素是土壤中有效Fe的含量，以及植株对土壤Fe的吸收利用状况，而Ca的负相关影响较大，Mn与Zn的直接影响较小，石灰质土壤极易引起迎红杜鹃的“缺Fe失绿黄

8、化病”（郁书君等，1993）。1.2.3 繁殖研究张士亮等（1998）对迎红杜鹃种子千粒重、发芽率、是否有休眠现象和光照对种子发芽的影响做了实验，但实生苗管理却为成功。他认为迎红杜鹃为需光种子，对发芽期间温度差异反应不明显。迎红杜鹃用聚乙二醇处理后的种子出苗较壮。在实生苗栽培中，对基质含水量要求严格，萌发期土壤基质湿度不能过高，空气湿度60-70即可正常生长。播种基质最好经过灭菌，萌发后适当增加光照可防止高脚苗产生。衣彩结（1996）对迎红杜鹃的嫩枝扦插繁殖进行了研究，张士亮等（1998）对迎红杜鹃萌蘖条不定根起源和形态发生进行了研究，结果表明其不定根原基起源于髓射线，与微管形成层交叉的部位和

9、髓薄壁组织，ABT200mg/kg能诱导萌蘖条不定根发生，发生部位和生根率与流水处理时间有关。细胞学观察证明，迎红杜鹃在刚离体的枝条内没有先生不定根原基的存在，这是其扦插生根率不高的一个因素。迎红杜鹃的组培快繁研究开始于1989年董春枝的实验，后来又有张士亮等（1998）对外植体选择、启动培养基、分化培养基等进行的筛选工作，为迎红杜鹃的组培快繁探索了一些成功的经验，但始终不能跨越组培苗生根及移栽这道难关。组培苗的生根与否、移栽是否成功是组织应用技术得以应用的关键，组培能否顺利实现从异养到自养的转变是组培是否成功的标志。他们认为，生根移栽时湿度的控制十分重要，特别是基质湿度，湿度要从高到低逐渐变

10、化。较高的湿度环境下，会使小插条容易腐烂，过低又容易使小插条抽干枯死。张士亮等（1998）曾就组织培苗瓶内生根的无机盐成分及浓度、培养基种类做过探讨，认为Anderson的改良培养基仍是最佳培养基，无机盐浓度在选用1/2含量则表现营养不足，对生根有限制作用。商慧君（1999）的实验结果表明，以一定浓度的ABT代替单一浓度生长调节剂对试管苗生根有良好的作用，生根激素种类和浓度对迎红杜鹃生根有显著影响。1.2.4 栽培技术研究郁书君（1991）在北京地区的引种实验表明，迎红杜鹃喜光，多生于无乔木的灌丛中，宜选下午23时略有遮荫的小环境栽培，这样光照充足，抽技较短，成花率高，开花紧密，更美观。栽养技

11、术方面，陈有明等（1992）认为应尽量用泥炭、腐叶土等，并用排水良好的坡地，肥料应选用酸性复合肥，根际用松针、书皮（掰成小块）、枯枝落叶、锯末屑、泥炭、有机肥等覆被，腐后易形成稳定的酸性土壤环境，并建议按物候加强周年养护。张士亮等（1998）认为栽培基质的好坏，施肥的量、种类和时间恰当与否直接关系到杜鹃观赏价值的高低，基质配比应以泥炭腐殖酸土珍珠岩=221为最好。另外，在施肥对杜鹃生长的影响问题上，商慧君（1999）认为施肥率、盆径、品种与杜鹃生长的快慢都有关系。1.2.5 细胞学研究国凤利和胡适宜（1996）对迎红杜鹃的超微结构及DNA荧光观察研究结果表明，其成熟花份为二细胞型，精细胞在花粉

12、管中形成。花粉管中的两个精细胞及与营养核之间互相联结，形成雄性生殖单位。具正常结构的精细胞质体在切面上多呈环形或哑铃形，内膜不发达，基质电子密度高，线粒体为球形或棒状，基质电子密度较低。DNA特异性荧光染色显示，生殖细胞及精细胞中均含有大量内核，两个精细胞中的内核的数量无明显差异，质体性（大）和线粒体性（小）性类核较均匀地分布两端的细胞质中。精细胞中存在大量具DNA的可遗传细胞器，为杜鹃属植物的双亲细胞质遗传方式提供了细胞学依据。Taylor等（1989）对杜鹃的两个中（R.laetum和R.macgregoriae）雄性生殖单位的研究报道中，曾指出精细胞中所含的质体呈退化状态和DNA荧光很弱

13、，线粒体的嵴少。而迎红杜鹃中观察到的另一种情况，在精细胞中无论是质体或线粒体，在超微结构上是正常的，其精细胞的质体具浓厚的基质（国凤利，胡适宜，1996）。这与Corriveau和Colenan（1988）、Kuroiwa(1991)的研究结果是一致的，因而他们认为，迎红杜鹃具有双亲质体湖线粒体遗传的潜能（国凤利，胡适宜，1996）。1.2.6 生理生化研究Chaanin和Preil（1994）研究了重碳酸盐对杜鹃属植物缺铁萎黄病的影响。孙振元等（2003）利用由NaHCO3建立的高pH筛选培养基对迎红杜鹃组培再生的丛生芽进行了耐碱筛选，并对耐碱突变体植株在碱性环境中叶绿素含量和根系三价Fe还

14、原酶活性变化进行了分析，结果表明，10mmol/L的NaHCO3是合适的选择压，突变体植株对碱性环境比对照具有较好的适应性和耐受性。虽然对获得的耐碱突变体的遗传稳定性尚未完全确认，但为利用细胞工程方法培育耐碱杜鹃新品种提供一种可行的途径。孙振元等（2005）以耐碱性不同的毛白杜鹃和迎红杜鹃的组培苗为材料，对其根系三价Fe还原酶活性与铁素和pH间的关系进行研究，结果表明，培养最初阶段pH与铁素共同诱导根系三价Fe还原酶活性增加，缺铁对酶活性的诱导存在种间差异，杜鹃花根系三价Fe还原酶活性与植物耐碱性存在正相关。Chung(1996a,1996b)对迎红杜鹃的类黄酮和酚类酸抗氧化活性进行了研究。B

15、elousov和Slizhov（1995）对迎红杜鹃叶表面蒸馏产生香精油的一元羧酸进行研究，结果表明，在两种形态相近的杜鹃种中组成香精油的酸在性质和数量上都有不同。Belousov等（1995）对韩国迎红杜鹃香精油混合物的性质进行过研究。Lee等（2005）对迎红杜鹃茎化学成分及其抗氧化剂活性进行研究，12种合成物被离析，其中有2种成分活性较强。1.3研究的意义杜鹃是世界著名的观赏花卉之一，在自然界中，杜鹃可形成壮丽的景观， “何须名苑看春风，一路山花不钡侬。日日锦江呈锦样，清溪倒照映山红。”就是人们对它的赞美，在园林、园艺中占有很重要的地位。杜鹃除了可供观赏以外还有很好的药用价值，花、叶和根

16、均可入药，具有活血、祛风的功能，可清热解毒、化痰止咳，可用于感冒头痛、咳嗽、哮喘、支气管炎、外伤出血、荀麻疹、痢疾风湿疼痛、跌打损伤等症。杜鹃的叶和嫩枝中含有黄酮类、有机酸、氨基酸、酚类、香豆素类、挥发油等物质，可以将它们提炼出来用于工业生产和科学研究。同时，杜鹃属植物还是优良的木材，常用于工艺制作。鉴于杜鹃的以上功能，对杜鹃的种子进行研究，有利于了解杜鹃种子的各种习性，对杜鹃的繁殖提供可靠的依据，以促进其在医药、园林园艺、工业生产、医药等行业中的应用。2.材料和方法2.1研究的材料以及其所处地区的自然地理状况研究材料迎红杜鹃的果实和种子于2006年9月10日采自河北省围场满族蒙古族自治县境内

17、木兰围场自然保护区。具体采样地点为燕格柏管理站植物园内，据GPS测定该自然保护区位于北纬415742.5-5932.1，东经1165319.6-5852.1，海拔1185米到1202米，地处蒙古高原和冀北山地的过渡地带，是我国温带暖温带交接地带中的典型地区，面积约五万公顷，其中林地面积四万六千公顷。保护区内环境类型复杂多样，各种类型的森林、草原、湿地造就和保存了丰富的动植物资源，成为华北地区重要的生物物种基因库（）。2.2研究方法2.2.1果实和种子的形态、大小等研究方法和描述所用术语 参考文献 对形态描述主要由形状、颜色、纹饰入手，描述其大小时主要看其长宽等指标。（1）按果皮的性质，可将果实

18、划分为以下几类：.肉果有肥厚肉质的过称作肉果。肉果往往汁多。浆果由一个或几个心皮形成的果实，果皮除表面几层细胞外，一般柔嫩，肉质而多汁，内含多数种子。核果通常由单雌蕊发育而成，内含一枚种子，三层果皮性质不一，外果皮极薄，由子房表皮和表皮下层细胞组成；中果皮是发达的肉质食用部分；内果皮的细胞经木质化后成为坚硬的核包在种子外面，这样的果实称作核果。梨果果实由花筒和心皮部分愈合后共同形成，外面很厚的肉质部分是原来的花筒，肉质部分以内才是果皮部分，外果皮和花筒，以及外果皮和中果皮之间，均无明显界限可分。内果皮由木质化的厚薄壁细胞所组成。.干果果实成熟以后，果皮干燥，有的果皮能自行开裂，为裂果；也有即使

19、果实成熟，果实仍闭合不开裂的，为闭果。裂果类：荚果单心皮发育而成的果实，成熟后，果皮沿背缝和腹缝两面开裂。蓇葖果由单心皮或离生心皮发育而成的果实，成熟后只由一面开裂。蒴果由合生心皮的复雌蕊发育而成的果实，子房有一室的，也有多室的，每室含种子多数。角果由2心皮组成的雌蕊发育而成。子房1室，后来由心皮边缘合生处向中央生出隔膜，将子房分隔成2室，称作假隔膜；果实成熟后，果皮由基部向上沿2腹缝裂开，成2片脱落，只留假隔膜，种子附于假隔膜上。.闭果类：瘦果由13心皮构成的小型闭果，果皮坚硬，果内含1枚种子，成熟时果皮与种皮仅在一处相连，易于分离。颖果果皮薄，革质，只含1粒种子，果皮与种皮紧密愈合不易分离

20、，果实小。翅果同瘦果类似，但果皮延展成翅状。坚果外果皮为坚硬木质，内含1粒种子。双悬果由2心皮的子房发育而成的果实。成熟后心皮分离成两瓣，并列悬挂在中央果柄的上端，种子仍包于心皮中，以后脱落；果皮干燥，比裂开。胞果由合生心皮形成，具1枚种子，成熟时干燥而不开裂，果皮薄，疏松地包围种子，极易与种子分离。（2）主要构成：种皮（外种皮、中种皮、内种皮）、胚、胚乳。（3）胚的类型：发育不全型：胚小，球形至椭圆形；种子一般中等大小或更大，子叶发育不全，模糊不清。宽型：胚之宽等于或大于其高，位于周边或靠近周边。头型：胚上部膨大成头状，仅在单子叶植物中存在。短小型：胚从小到充满整个种子，一般短粗，常呈宽椭圆

21、形、椭圆形或矩形，子叶发育不良，种子小，多为长与宽近等。微型：种子极小，一般球形，由很多细胞组成，胚由微形到充满整个细胞。弯曲型：胚抹刀型，但像折刀那样胚茎部位折弯，子叶一般厚。抹刀型：胚直立，子叶多变化，从薄到厚，由稍宽至宽。（3）种子表面及切面：平滑：光滑无毛，无突起或下陷；粗糙：触之感到不平滑。凹陷：低于种子表面的部分。有光泽：发亮光的。凹突不平：表面为不规则的凹入或突起。线纹：清晰的线状纹；条纹：平行的条带状纹；梯纹：由交叉的带状方形纹形成的像梯子阶样的纹饰。多皱：皱纹状，不规则突起。波状：呈波浪状突起。沟：邻接的两棱间形成的凹小部分，棱：沿表面均匀地长条形突起物。（4）附属物：是否有

22、毛（短柔毛、茸毛、棉毛、疏柔毛、糙伏毛、刚毛）、刺（直刺、沟刺、倒刺、锚状刺）、翅、粉霜、被粘质（种子表面分泌之粘性物质）。（5）质地：透明的：薄而膜质，半透明或透明。膜质的：薄而半透明。肉质的：肥厚，多汁液。纸质的：如纸的质地，不发光。木质的：具有木材的质地。角质的：质地坚硬细密，容易切削，但屑片不脆。蜡质的：具有新鲜蜡的质地和色泽。粉质的：多含淀粉的质地。海绵质的：疏松多空而有弹性。骨质的：质地坚硬而细密，不容易切削，但屑片脆。2.2.2种子发芽的实验方法和步骤（1）实验材料的准备：将迎红杜鹃种子用温水浸泡两天。（2）抽取测定样品和置床：将浸泡后的迎红杜鹃种子取出，选择沉底的种子倒在清洁的

23、玻璃上充分搅拌，用四分法从每个三角形中随机数取25粒种子组成100粒为一组，共取六组，然后分别将六组种子放在六个垫有滤纸和纱布的发芽床上，然后放入温箱，分别用三组在20情况下，另三组在25的情况下催芽。每天换一次水，自发芽之日1起每天记录发芽情况，发芽周期为20天。（3）对实验结果进行计算和处理，算出发芽率和发芽指数，并进行统计分析。注：发芽率=n/N100（n发芽总数；N供测种子数）；发芽指数Gi=（Gt/Dt）(Gt第t天的发芽增值数；Dt开始发芽起的相应的天数)。2.2.3种子千粒重的实验方法和步骤（1）抽取测定样品：净度分析之后，将所得的全部种子用四分法分成四份，从每份中随机抽取250

24、粒，组成1000粒一组，共取两组，即为两个重复。（2）分别称量两个重复组的重量，并将其做表记录，然后计算其平均数，如果两组种子重量之差异大于平均数的5，则应重新抽取测定样品，若仍超过，则将四组的平均数作为测定结果。3.结果和讨论3.1果实形态迎红杜鹃的果实是蒴果，圆柱形，长1.3-1.7厘米，直径0.4-0.5厘米，长度/直径为3.33，先端5瓣开裂，子房5室，每室胚珠多数，胚为短小型。种子小，每室多数。果皮灰色，顶端狭尖，无喙。质地粗糙，表面凹凸不平，且无毛、无刺、无翅，角质。3.2种子形态种子很小，肉眼看起来呈粉状，卵状椭圆形，长0.7-1毫米，宽0.3-0.4毫米，长度/宽度为2.43，

25、浅黄色，肉质，种脐端平，合点端圆。无种翅，无被毛，无刺，无粘质。种皮粗糙，表面有沟状条纹，属于短小型胚。3.3种子发芽实验和千粒重实验结果3.3.1种子发芽实验结果表1 迎红杜鹃种子发芽情况记录表条件天数20时的发芽粒数25时的发芽粒数重复1重复2重复3重复1重复12重复1123240001343200014564000153550001643401117545110183530211955421020675020合计384037372平均38.334注：20时第12天开始发芽；在25时第16天开始发芽。表2 不同温度处理的迎红杜鹃种子的发芽率和发芽指数重复2025发芽率（）发芽指数发芽率（）

26、发芽指数1388.7431.6624010.1372.8233710.7021.33表3 不同温度处理的迎红杜鹃种子的发芽率和发芽指数的差异显著性测试(KS检验)处理温度平均发芽率渐进显著性处理温度发芽指数渐进显著性2038.330.991209.860.978256.330.929251.940.943根据以上实验数据可知，迎红杜鹃在20时的发芽情况较在25时的发芽情况好，并且无论是发芽率还是发芽指数，在20时的渐进显著性都比25时高一些，也就是说，其差异显著性较25时弱。由此可知，20更适合迎红杜鹃种子整齐、迅速的发芽。3.3.2种子千粒重实验结果表4 种子千粒重实验记录表 组别12平均重

27、量（g）0.10390.10630.1051（0.1039-0.1063）0.1051100=1.145，故迎红杜鹃种子的千粒重为0.1051克。4.结论与讨论 4.1 果实和种子形态与相近类群的异同杜鹃花属植物的果实均为蒴果，但形状、长度和直径有一定区别。迎红杜鹃的果实为圆柱形，而腺房杜鹃的果实为长圆状椭圆形，雪山杜鹃、蓝果杜鹃、露珠杜鹃等品种的果实为圆柱形,毛喉杜鹃、密枝杜鹃、灰背杜鹃、亮蕊杜鹃等的果实为卵状,草原杜鹃的果实为圆锥形,除此之外,还有些品种的果实是卵圆形、狭圆柱形、卵形等形状的；在果实长度方面，迎红杜鹃为长1.31.7厘米，直径0.40.5厘米，而其它品种中，长的有24厘米，

28、如宽钟杜鹃，短的有0.30.4厘米的，如隐蕊杜鹃和密枝杜鹃；对于直径方面来说，迎红杜鹃较小，其它品种大的有1.5厘米的，如大树杜鹃，但大多数都在0.40.8厘米的范围内。迎红杜鹃的种子也较小，长才0.71毫米，而其它品种大都在2毫米以上。4.2 种子发芽条件与相近类群或其他研究者实验结果的异同在做种子发芽实验时选择了两个温度做对比实验，分别为20和25，并依照对比结果确定在温室中的更适温度，而杨元武等（1997）对黄毛杜鹃种子的发芽研究时选择了室温（1520）、25和30三个温度做比实验，方式虽不同，但得到的结果却没有太大的差异，都是温度在20左右时能更好、更整齐的发芽。 有所不同的是杨元武等

29、（1997）还做了花盆发芽实验，分别采用将种子蒸馏浸种24小时、温汤浸种12小时、磨皮浸种24小时、采用0.125H2SO4和用0.05mg/ml的ABT生根粉处理2小时后播种到花盆内与直接播种做对比实验，结果显示，除了温汤浸种12小时外，其它几种处理的种子发芽率和发芽指数都显著高于直接播种，对种子发芽有促进作用，其中采用0.125H2SO4和用0.05mg/ml的ABT生根粉处理的效果最好。参考文献：（1）河北木兰围场自然保护区管理处.河北木兰围场自然保护生物多样性及其保护.2005，内部参考资料（2）吴国芳，冯志坚，马炜梁，周秀佳，郎奎昌，胡人亮，王策缄，李如光.植物学. 高等教育出版社

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