生长素与植物生长发育调控

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1、植物生长发育调控生长素与植物生长发育调控摘要：生长素是一类含有一个不饱和芳香族环和一个乙酸侧链的内源激素，在促进植物生长和扦插枝条生根，化学整株、调控花期和提高植物经济产量等方面取得良好效果。市场上的植物生长素主要包括吲哚乙酸 （IAA ）、吲哚丁酸（IBA ）、萘乙酸（NAA ）和2,4 D 等。本章主要讲了生长素对在植物发育调控中起到的作用1。关键词：生长素；作用机理；生理作用；信号转导；逆境胁迫；生长素是一类植物生长类调节激素，在扩展的幼嫩叶片和顶端分生组织中合成，通过 韧皮部的长距离运输，自上而下地向基部积累。根部也能生产生长素，自下而上运输。植物体内的生长素是由色氨酸通过一系列中间产

2、物而形成的。生长素在体内含量低但却能起到巨大的作用，女口：可刺激形成层细胞分裂； 刺激枝的细胞伸长、 抑制根细胞生长；促进木质部、 韧皮部细胞分化，促进插条发根、调节愈伤组织的形态建成等。随着研究的进一步深入，对 生长素的认识也得到了进一步的深入，接下来进行一一解析。1植物生长素的作用机理1.1生长素作用机理生长素，如IAA作用于细胞核上，作为基因的脱阻抑剂，首先是被阻抑的基因活化。随之,在基因控制下，通过调节酶蛋白的种类和数量来表现其继发的生理作用2。1.2酸生长理论PMRay将燕麦胚芽鞘切段放入一定浓度的IAA溶液中，发现10-15min后切段开始迅速伸长，同时介质的pH值下降，细胞壁的可

3、塑性增加。 将切段放入含IAA的pH值为4的缓冲溶液中， 切段也表现出伸长；如将切段转入含IAA的pH值为7的缓冲溶液中，则切段的伸长停止；若 再转入含IAA的pH值为4的缓冲溶液中，则切段重新伸长。将胚芽鞘切段放入不含IAA的pH值为3.2-3.5的缓冲溶液中，则1min后可检测出切段的伸长，且细胞壁的可塑性也增加；如 将切段转入pH值为7的缓冲溶液中，则切段的伸长停止；若再转入pH值3.2-3.5的缓冲溶 液中，则切段重新表现出伸长。基于上述，Ray le和Cleland于1970年提出了生长素作用机理的酸生长理论，认为：（1）原生质膜上存在着非活化的质子泵（H+ ATP酶）,生长素作为泵

4、的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其活化；（2）活化了的质子泵消耗能量（ATP ）将细胞内的H+泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液的 pH值下降；（3）在酸性条件下，H+ 方面使细胞壁中对酸不稳定的键（如氢键）断裂，另一方面（也是主要的方面）使细胞壁中的某 些多糖水解酶（如纤维素酶）活化或增加，从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断 裂，细胞壁松弛；（4） 细胞壁松弛后，细胞的压力势下降，导致细胞的水势下降，细胞吸 水，体积增大而发生不可逆增长。由于生长素与H+ ATP酶的结合和随之带来的 H+的主动分泌都需要一定的时间，所以生长素所引起伸长的滞后期（10 15min）比酸所引起伸长的滞后期（1

5、min） 长3。1.3基因活化学说植物细胞具有全能性，但在一般情况下，绝大部分基因是处于抑制状态的，生长素的作用就是解除这种抑制，使某些处于“休眠”状态的基因活化，从而转录翻译出新的蛋白质。 当IAA与质膜上的激素受体蛋白（可能就是质膜上的质子泵）结合后，激活细胞内的第2信 使，并将信息转导至细胞核内，使处于抑制状态的基因解阻遏，基因开始转录和翻译，合 成新的mRNA和蛋白质，为细胞质和细胞壁的合成提供原料，并由此产生一系列的生理生化 反应。由于生长素所诱导的生长既有快速反应，又有长期效应，因此提出了生长素促进植物生长的作用方式的基因活化学说 2。2植物生长素的生理作用2.1生长素可以促进生长

6、生长素，如IAA对植物的最明显作用就是促进细胞的伸长，但不同器官（如芽、茎、根）对IAA不同浓度的生长反应有较大差别,三者最适浓度为根 芽 as a strategy to engineerdrought -resistant cropplants. PNAS, 2005, 102(52) : 18830 -18835.14 Shibasaki K, Uemura M, Tsurumi SJ. Aux in resp onse in Arabidopsisun der cold stress: un derly ing molecular mecha ni sms. Pla nt Cell, 2009, 21(12) : 3823 -3838.15 Muday GK, Rahman A. Auxin transport and the integration of gravitropic growth. Pla nt Tropisms, 2008: 47-68.