植物形态解剖学：chapter 2-2

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1、Cell wall propertiesnCell wall resists expansion but not compressionnOrientation of cellulose microfibriles determines orientation of growthnCellulose made in the cell membrane 结构：胞间质胞间质（中层）：是细胞分裂产生新细胞时形成的为邻两个细胞之间共有的一层薄膜。其主要成分为果胶质。初生壁初生壁：是新细胞在生长体积过程中，由原生质体分泌的壁物质在胞间层表面沉积而形成的壁层。通常薄，柔软，有弹性，既能维持细胞的一定形态，

2、又能随细胞生长而扩大面积。次生壁次生壁：是细胞停止增大体积后，在初生壁内表面增加的壁层，主成分纤维素，木质素等。次生壁较厚，质地较坚硬，因此有增强机械强度和扩张能力的作用。次生壁中纤维素、微纤丝的排列方向有一定的规律性。它有三层组成，各以不同的取向规则的排列。胞间层胞间层middle lamellanThe pectin-rich intercellular material cementing together the primary walls of adjacent plant cells.n胞间层是细胞分裂产生新细胞时形成的，胞间层是细胞分裂产生新细胞时形成的，为相邻两个细胞之间共有的

3、一层薄膜，其为相邻两个细胞之间共有的一层薄膜，其主要成分果胶质。主要成分果胶质。Middle lamellan a middle lamella, which consists of a layer of pectin, is first produced when new cell wall are formed.nMiddle lamella is normally shared by two adjacent cells and is so thin that may not be visible with ordinary light microscope unless it is s

4、pecially stained初生壁初生壁 Primary wallnThe wall layer of a plant cell deposited during cell expansion.n是新细胞在生长增大体积过程中，是新细胞在生长增大体积过程中，由原生由原生质体分泌的壁物质在胞间层表面沉积而形质体分泌的壁物质在胞间层表面沉积而形成的壁层成的壁层。主要成分，纤维素、半纤维素、。主要成分，纤维素、半纤维素、果胶质等。果胶质等。通常很薄，柔软而有弹性，既通常很薄，柔软而有弹性，既能维持细胞的一定形态，又能随细胞生长能维持细胞的一定形态，又能随细胞生长而扩大面积而扩大面积。 Primar

5、y wallnA flexible primary wall, consisting of a fine network of cellulose, hemicellulose, pectin, and glycoproteins, is laid down on either side of the middle lamella.次生壁次生壁 secondary wallnThe innermost wall of a plant cell that is deposited after cell elongation has ceased.n是细胞停止增大体积后，在初生壁内表面是细胞停止增

6、大体积后，在初生壁内表面增加的壁层。主成分是纤维素、木质素等。增加的壁层。主成分是纤维素、木质素等。次生壁较厚，质地较坚硬，因此有增强机次生壁较厚，质地较坚硬，因此有增强机械强度和扩张能力的作用。次生壁中纤维械强度和扩张能力的作用。次生壁中纤维素微纤丝的排列方向有一定的规律性。它素微纤丝的排列方向有一定的规律性。它有三层组成各以不同的取向规则的排列。有三层组成各以不同的取向规则的排列。 nIn some plants and cell types, after a maximum size or point in development has been reached, a secondar

7、y wall is constructed below the primary wall. Secondary wallnSecondary wall, which are produced inside the primary walls, are derived from primary walls by thickening and inclusion of lignin, a complex polymer.nAs the cell ages, wall thickness can vary, occupying as little as 5% to more than 95% of

8、the volume of the cells.细胞壁发育细胞壁形成n细胞壁起源于发育中的细胞板。在植物有丝分裂细胞壁起源于发育中的细胞板。在植物有丝分裂细胞周期中的末期，细胞核分裂完毕，一种包含细胞周期中的末期，细胞核分裂完毕，一种包含细胞壁成分的扁平膜状小泡成膜粒细胞壁成分的扁平膜状小泡成膜粒（phragmosome）在细胞骨架系统中形成横跨）在细胞骨架系统中形成横跨细胞的成膜体（细胞的成膜体（phragmoplast）。非纤维素细）。非纤维素细胞壁多糖在高尔基体中合成，包装在小泡中与生胞壁多糖在高尔基体中合成，包装在小泡中与生长的细胞板融合。细胞板向两端生长直到膜状小长的细胞板融合。细胞

9、板向两端生长直到膜状小泡的边缘与原生质膜融合，形成两个细胞。最后，泡的边缘与原生质膜融合，形成两个细胞。最后，新的细胞壁与原有的初生壁融合。新的细胞壁与原有的初生壁融合。细胞壁类型nI 型细胞壁：含有等量的XyG 和纤维素。多数双子叶植物和非鸭跖草亚纲的单子叶植物nII型细胞壁：GAX代替XyG与纤维素微纤丝结合。细胞壁交联聚糖nXyG:xyloglucan, 木葡聚糖， 由许多-D-木糖单位有规律地连接在直链的（14）-D-葡聚糖中的葡萄糖单位的0-6位置上而构成。nGAX：glucoronoarabinoxylan，葡糖醛阿拉伯木聚糖细胞壁生长n均匀生长均匀生长：大多数植物细胞生长和新的细

10、胞壁物质的堆积是沿所有扩展的细胞壁均匀堆积而生长。n顶端生长顶端生长：即生长和新的细胞壁物质的堆积严格地局限于细胞的顶端的现象，存在于一些植物细胞中，尤其是根毛和花粉管中。生长与细胞壁n细胞伸长或扩展期间，已有的细胞壁构架必细胞伸长或扩展期间，已有的细胞壁构架必需改变以加入新的物质，增加细胞表面积，需改变以加入新的物质，增加细胞表面积， 促使原生质体吸收水分。原生质体施加的膨促使原生质体吸收水分。原生质体施加的膨压对驱使细胞扩展是必需的，此压力通常是压对驱使细胞扩展是必需的，此压力通常是使得细胞保持相对稳定扩展的驱动力。使得细胞保持相对稳定扩展的驱动力。细胞细胞壁松弛（壁松弛（wall loo

11、sening）的调节是细胞扩）的调节是细胞扩展速率的主要决定因素。展速率的主要决定因素。细胞壁构架必须细胞壁构架必须可可延伸的延伸的，也就是说，必须有一类机制使得细，也就是说，必须有一类机制使得细胞壁基质能够发生不连续的生化意义的松弛，胞壁基质能够发生不连续的生化意义的松弛，允许微纤丝分离以及新合成的多聚体的插入。允许微纤丝分离以及新合成的多聚体的插入。细胞壁厚度不变的情况下，可以十倍，百倍细胞壁厚度不变的情况下，可以十倍，百倍甚至上千倍地延长。甚至上千倍地延长。因此，细胞壁松弛和新因此，细胞壁松弛和新物质不断在细胞壁上堆积一定是紧密结合的物质不断在细胞壁上堆积一定是紧密结合的过程。过程。Th

12、e direction of the cellulose microfibrils in the primary cell wall determine the way the cell will grow.次生壁生长n通过百日草叶肉细胞离体培养百日草叶肉细胞离体培养,在一定激素配比条件下诱导其直接分化为具有次生壁加厚的管状分子,这是研究次生壁形成及管状分子分化过程的一个很好的实验系统。利用这一系统进行了大量有关次生壁形成的形态学、细胞学、生物化学及分子生物学研究n细胞在分裂时，最初形成的一层是由果胶质组成的细胞板(cell plate)，它把两个子细胞分开，这层就是胞间层，又称中层(midd

13、le lamella)。胞间层构成了相邻细胞初生壁之间的分界面。n随着子细胞的生长，原生质向外分泌纤维素，纤维素定向地交织成网状，而后分泌的半纤维素、果胶质以及结构蛋白填充在网眼之间，形成质地柔软的初生壁。很多细胞只有初生壁，如分生组织细胞、胚乳细胞等。 n但是，某些特化的细胞，例如纤维细胞、管胞、导管等在生长接近定型时，在初生壁内侧沉积纤维素、木质素等次生壁物质，且层与层之间经纬交错。由于次生壁质地的厚薄与形状的差别，分化出不同的细胞，如薄壁细胞、厚壁细胞、石细胞等.n细胞壁是新鲜果实和蔬菜口感的主要因素。A：苹果细胞壁可以变硬并维持粘连。熟过头的苹果的“粉状”口感是胞间薄层溶解导致细胞间失

14、去粘连性的结果。B：桃的果皮的细胞壁在成熟过程中膨胀并变软。C：梨中石细胞含量是品质的一项指标次生壁的特化木质化木质化lignificationn木质素掺入到细壁的过程，叫木质素是三木质素掺入到细壁的过程，叫木质素是三种醇类化合物脱离氢形成的高分子聚合物。种醇类化合物脱离氢形成的高分子聚合物。可以加大细胞壁的硬和增强细胞的支持力可以加大细胞壁的硬和增强细胞的支持力量如：导管、管胞、纤维细胞量如：导管、管胞、纤维细胞n木质素木质素：基本结构是：基本结构是苯丙烷的一类化合物苯丙烷的一类化合物，其是机械组织和输导组织细胞壁的重要成其是机械组织和输导组织细胞壁的重要成分。分。角质化(cutinicat

15、ion)n是细胞壁上增加角质是细胞壁上增加角质(cutin)的变化。角质的变化。角质是一种脂类化合物。角质化细胞壁不易透是一种脂类化合物。角质化细胞壁不易透水。这种变化大都发生在植物体表面的表水。这种变化大都发生在植物体表面的表皮细胞，角质常在表皮细胞外形成角质膜，皮细胞，角质常在表皮细胞外形成角质膜，以防止水分过分蒸腾、机械损伤和微生物以防止水分过分蒸腾、机械损伤和微生物的侵袭。的侵袭。栓质化(suberization)n细胞壁中增加栓质细胞壁中增加栓质(suberin)的变化叫栓质化，栓的变化叫栓质化，栓质也是一种脂类化合物，质也是一种脂类化合物，栓质化后的细胞壁失去栓质化后的细胞壁失去透

16、水和透气能力透水和透气能力。因此，栓质化细胞的原生质体。因此，栓质化细胞的原生质体大都解体而成为死细胞。栓质化的细胞壁富于弹大都解体而成为死细胞。栓质化的细胞壁富于弹性，性，日用的软木塞就是栓质化细胞形成日用的软木塞就是栓质化细胞形成的。栓质的。栓质化细胞一般分布在植物老茎、枝及老根外层，以化细胞一般分布在植物老茎、枝及老根外层，以防止水分蒸腾，保护植物免受恶劣条件侵害。根防止水分蒸腾，保护植物免受恶劣条件侵害。根凯氏带中的栓质是质外体运输的屏障。凯氏带中的栓质是质外体运输的屏障。n存在于根和茎的表皮、周皮中的木栓细胞、受伤存在于根和茎的表皮、周皮中的木栓细胞、受伤细胞的表面，以及部分内皮层和

17、维管束鞘细胞。细胞的表面，以及部分内皮层和维管束鞘细胞。矿质化n细胞壁中增加矿质的变化叫矿质化。最普细胞壁中增加矿质的变化叫矿质化。最普通的有钙或二氧化硅通的有钙或二氧化硅(SiO2)，多见于茎叶的，多见于茎叶的表层细胞。矿化的细胞壁硬度增大，从而表层细胞。矿化的细胞壁硬度增大，从而增加植物的支持力，并保护植物不易受到增加植物的支持力，并保护植物不易受到动物的侵害。禾本科植物如玉米、稻、麦、动物的侵害。禾本科植物如玉米、稻、麦、竹子等的茎叶非常坚利，就是由于细胞壁竹子等的茎叶非常坚利，就是由于细胞壁内含有内含有SiO2的缘故。的缘故。木质化增加的物质增加的物质存在部位存在部位作用作用木质化木质

18、化木质素木质素导管、管胞、石导管、管胞、石细胞、纤维细胞、纤维硬度上升，支持力上硬度上升，支持力上升升角化角化角质（脂类）角质（脂类）表皮细胞表皮细胞抵抗干旱、病菌（不抵抗干旱、病菌（不透水，不通气）透水，不通气）栓化栓化（死细胞）（死细胞）木栓质（脂木栓质（脂类）类）茎、老皮外表茎、老皮外表（周皮）（周皮）保护保护矿化矿化CaCO3、SiO2（禾谷类作物）（禾谷类作物）茎、叶、表皮茎、叶、表皮机械强度上升，抗倒机械强度上升，抗倒伏、病害能力提高伏、病害能力提高细胞壁特化正在发育的种子的子叶和胚乳的次生壁n这些细胞壁没有或只有很少的纤维素，而是由单一的、典型的存在于初生壁中的非纤维素多糖构成的

19、。n两种功能：1）提供坚固的外壁以保护胚芽或使其休眠，2）他们含有特殊的碳水化合物储备，在萌发时被消化为蔗糖，运输到生长的幼苗中。nCells with secondary cell walls are rigid. Cell to cell communication is possible through pits in the secondary cell wall that allow plasmodesma to connect cells through the secondary cell walls. 纹孔 pitnA more or less round or ellipti

20、cal thin area in a cell wall; pits occur in pairs opposite each other, with or without shallow, domelike borders.n次生壁形成时，在一些位置不沉积次生壁物质。这种只有中层和初生壁隔开，而无次生壁的较薄区域称为纹孔，包括单纹孔，具缘纹孔。 n功能：细胞壁较薄的区域；有利于细胞间功能：细胞壁较薄的区域；有利于细胞间的沟通和水分的运输，胞间连丝较多地出的沟通和水分的运输，胞间连丝较多地出现在纹孔内，有利于细胞间物质的交换。现在纹孔内，有利于细胞间物质的交换。n 纹孔对：相邻细胞的纹孔常成对

21、存在，称纹孔对。n盲纹孔：只有一侧细胞壁具有纹孔，称盲纹孔。 n单纹孔：纹孔的口和底直径同大，纹孔腔单纹孔：纹孔的口和底直径同大，纹孔腔成上下等径的圆筒形，其底部的初生壁和成上下等径的圆筒形，其底部的初生壁和中层合称为纹孔膜，胞间连丝从纹孔膜通中层合称为纹孔膜，胞间连丝从纹孔膜通过。过。n具缘纹孔：（具缘纹孔：（bordered pit）：纹孔的四周）：纹孔的四周加厚壁向中央隆起，形成纹孔的缘部。加厚壁向中央隆起，形成纹孔的缘部。 n纹孔口：纹孔缘顶部的圆形或缝状小口。纹孔口：纹孔缘顶部的圆形或缝状小口。n纹孔腔：纹孔缘与纹孔腔之间的空腔叫纹纹孔腔：纹孔缘与纹孔腔之间的空腔叫纹孔腔。孔腔。n纹

22、孔塞：大多数裸子植物，管胞上的具缘纹孔塞：大多数裸子植物，管胞上的具缘纹孔的纹孔膜上，有一圆形增厚部分，称纹孔的纹孔膜上，有一圆形增厚部分，称纹孔塞。纹孔塞。当细胞间物质交流时，水溶液从当细胞间物质交流时，水溶液从纹孔透过，纹孔塞可随纹孔两边细胞压力纹孔透过，纹孔塞可随纹孔两边细胞压力的大小而改变位置。的大小而改变位置。当纹孔塞被压向一侧当纹孔塞被压向一侧时，堵住纹孔口时，物质交流被阻断，当时，堵住纹孔口时，物质交流被阻断，当压力减小时，纹孔塞恢复原位，这样可调压力减小时，纹孔塞恢复原位，这样可调节和控制细胞间的物质交换。节和控制细胞间的物质交换。 Pits in tracheids of T

23、axus canadensus 胞间连丝plasmodesmatan是连接相邻两个植物细胞的跨细胞的细胞器，是植物细胞间物质和信息流的直接通道，行使水分、物质、小的信号分子和大分子的胞间运输功能。n这种胞间连丝的连接，使得单个植株上所有的活细胞共享一个连续的质膜。而每个动物细胞都有独立的质膜。胞间连丝胞间连丝plasmodesmata n胞间连丝（plasmodesmata）是植物细胞特有的通讯连接。是由穿过细胞壁的质膜围成的细胞质通道，直径约2040nm。因此植物体细胞可看作是一个巨大的合胞体（syncytium）。通道中有一由膜围成的筒状结构，称为连丝小管（desmotubule）。连丝小

24、管由光面内质网光面内质网特化而成，管的两端与内质网相连。连丝小管与胞间连丝的质膜内衬之间，填充有一圈细胞质溶质（cytosol）。一些小分子可通过细胞质溶质环在相邻细胞间传递。PlasmodesmatanPlasmodesmata (singular, plasmodesma) are microscopic channels of plants facilitating transport and communication between individual cells. Unlike animal cells, plant cells are protected by an imper

25、meable cell wall; and as such, plasmodesmata are required for intercellular activity. Cells can utilize both passive and active transport to move molecules and ions though the passage. A plasmodesma is constructed of three main layers, the plasma membrane, the cytoplasmic sleeve, and the desmotubule

26、.PlasmodesmatanConnections between cellsnSmall pore sizenSome proteins (first discovered in viruses) act like keys, increasing the size of the poresnEssential for sugar movement from cell to cellnMay also allow communication by passing nucleic acids from cell to cellPlasmodesmal Plasma MembranenThe

27、plasma membrane portion of the plasmodesma is a continuous extension of the cellular plasmalemma. 连丝微管- desmotubulen胞间连丝中有连丝微管(desmotubule)通过,它是由两个细胞的光面内质网衍生而来。nA majority of plasmodesmata also contain a narrow tube-like structure called the desmotubule, which is derived from the smooth endoplasmic

28、reticulum of the connected cells. n连丝微管与质膜之间为细胞质通道(cytoplasmic sleeve)，也称为中央腔(central cavity)。n中心柱（central rod）-由埋于内质网膜内侧的磷脂分子的亲水头部合并形成的柱状结构。Cytoplasmic Sleeve细胞质通道 nThe cytoplasmic sleeve is enclosed by the plasma membrane and is an extension of the cytosol. Smaller molecules and ions such as sugar

29、s and amino acids can easily pass through by diffusion without the need for additional chemical energy. However, the ends of the plasmodesma, called neck regions, can contain closely associated proteins capable of contracting to regulate passage胞间连丝模型n胞间连丝是贯穿细胞壁的管状结构，周围衬有质膜，与两侧细胞的质膜相连。中央有中心柱中心柱通过，它是

30、由内质网膜内侧磷脂分子的亲水头部合并形成的柱状结构。连连丝微管丝微管与质膜之间为细胞质通道(cytoplasmic sleeve)，也称为中央腔(central cavity)。 胞间连丝模型内质网内质网细胞壁细胞壁质膜质膜连丝微管连丝微管-压缩内质网压缩内质网细胞质通道细胞质通道中心柱中心柱胞间连丝胞间连丝(plasmodesma)的形成的形成n初生形成：初生形成：Plasmodesmata typically form during cell division when parts of the endoplasmic reticulum of the parent cell get tr

31、apped in the new cell wall that is produced to create daughter cells. Thousands of plasmodesmata may be formed that connect the daughter cells to one another. n次生形成：胞间连丝也可以在后期形成，筛板上的筛孔Plasmodesmata细胞骨架-cytoskeleton质壁分离能够复原吗？质壁分离能够复原吗？n 细胞骨架:是指存在于真核细胞中的蛋白纤维网架体系。n 有狭义和广义两种概念 狭义：在细胞质基质中包括微丝、微管和中间纤维。 广义

32、：细胞质骨架、核骨架（nucleoskeleton）、核纤层（nuclear lamina）和细胞外基质（extracellular matrix），形成贯穿于细胞核、 细胞质、细胞外的一体化网络结构。质壁分离plasmolysisnFig. plasmolysis of the cells in 0.5 M sucrose solution; the protoplast is detached from the cell wall.nMicrotubules are present in Hechtian strands (arrows).nFig. Detailed image of H

33、echtian strands. Thin threads connect the protoplast with the cell wall. The strands are straight and can contain cytoplasm, endoplasmic reticulum, and other organelles. At both sides of the cell wall, bulbs of cytoplasm (Hechtian reticulation) are visible (arrows). Bars: 20 mProtoplasma (2000) 212:

34、174-185Hechtian strands: Both actin microfilaments and microtubules can be present in Hechtian strands, which, in plasmolyzed cells, connect the cell wall to the protoplast. n微丝微丝(microfilament， MF)：又称肌动蛋白纤维(actin filament), 是指真核细胞中由肌动蛋白(actin)组成 ，直径约为7nm的骨架纤维。Microfilamemtsn微管（微管（ Microtubule， MT）：

35、）：微管是由微管蛋白和少量微管结合蛋白组成的管状结构。在胞质中形成网络结构，作为运输路轨并起支撑作用，对低温、高压和秋水仙素敏感。 MicrobubulesN中间纤维（中间纤维（intermediate filament，IF)n直径8-10nm左右，介于微丝和微管之间，故称为中间纤维。柔韧性很强的蛋白质丝，中空管状。是最稳定的细胞骨架成分，主要起支撑作用。Intermediate filamentsN后含物n植物细胞内除细胞质和细胞器以外，还有一些储藏的营养物质、代谢废物和植物次生物质，统称后含物。n营养物质：淀粉、蛋白质、脂类植物细胞内含物植物细胞内含物-淀粉淀粉 n淀粉：植物细胞中最普遍的贮藏物质，通常称淀淀粉：植物细胞中最普遍的贮藏物质，通常称淀粉粒。造粉体、积累淀粉时，先从一个核心点开粉粒。造粉体、积累淀粉时，先从一个核心点开始始脐开始，以后环绕脐层层积累、最后整个造脐开始，以后环绕脐层层积累、最后整个造粉体为淀粉所充满，形成淀粉粒环境脐的同心层粉体为淀粉所充满，形成淀粉粒环境脐的同心层次，称做轮纹。次，称做轮纹。n单粒：只有一个脐和围绕脐的许多轮纹。单粒：只有一个脐和围绕脐的许多轮纹。n复粒：有两个以上的脐，每个脐各有轮纹围绕。复粒：有两个以上的脐，每个脐各有轮纹围绕。n半复粒是外围有共同轮纹的半复粒是外围有共同轮纹的“复粒复粒”。