微生物学：第五章 微生物的代谢

《微生物学：第五章 微生物的代谢》由会员分享，可在线阅读，更多相关《微生物学：第五章 微生物的代谢（165页珍藏版）》请在装配图网上搜索。

1、第五章第五章 微生物的代谢微生物的代谢5.1 5.1 微生物产能代谢微生物产能代谢5.2 5.2 耗能代谢耗能代谢5.3 5.3 微生物代谢的调节微生物代谢的调节5.4 5.4 微生物初级代谢与次级代谢产物微生物初级代谢与次级代谢产物本章内容：本章内容： 新陈代谢新陈代谢（metabolism）简称代谢，是生命存在简称代谢，是生命存在的基本特征，是推动生物一切生命活动的动力源，通常泛的基本特征，是推动生物一切生命活动的动力源，通常泛指发生在活细胞中的各种指发生在活细胞中的各种分解代谢分解代谢（catabolism）和和合合成代谢成代谢（anabolism）的总和，即：的总和，即：新陈代谢新陈代

2、谢 分解代谢分解代谢 合成代谢合成代谢 分解代谢分解代谢又称异化作用，是指复杂的有机又称异化作用，是指复杂的有机物分子通过物分子通过分解代谢酶系分解代谢酶系的催化产生的催化产生简单分子简单分子、能量能量（一般以腺苷三磷酸即（一般以腺苷三磷酸即ATPATP形式存在）和形式存在）和还原还原力力（reducing power，或称或称还原当量还原当量，一般用，一般用 HH来表示）的作用。来表示）的作用。吸收吸收：生物体从外界不断摄取各种营养物及能量等。：生物体从外界不断摄取各种营养物及能量等。合成合成：合成代谢利用吸收各种营养物、中间代谢物与：合成代谢利用吸收各种营养物、中间代谢物与 能量转化成自身

3、的组成物等。能量转化成自身的组成物等。 合成代谢合成代谢又称同化作用，是指在又称同化作用，是指在合成酶系合成酶系的催化下，由的催化下，由简单分子简单分子、 ATPATP形式的形式的能量能量和和还原力还原力一起，共同合成复杂的生物大分子的过程。一起，共同合成复杂的生物大分子的过程。复杂分子复杂分子（有机物）（有机物） 分解代谢分解代谢合成代谢合成代谢简单小分子简单小分子ATP H 一切生物，在其新陈代谢的本质上具有高度的一切生物，在其新陈代谢的本质上具有高度的统一性和明显的多样性。统一性和明显的多样性。能量能量还原力还原力第一节第一节 微生物的产能代谢微生物的产能代谢 微生物的产能代谢是指物质在

4、生物体内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，又称为生物氧化。一切生命活动都是耗能反应，一切生命活动都是耗能反应，能量代谢能量代谢就成了新陈代谢中的就成了新陈代谢中的核心问题核心问题。 研究能量代谢的根本目的，是追踪生物体如何把外界环研究能量代谢的根本目的，是追踪生物体如何把外界环境中的多种形式的境中的多种形式的最初能源最初能源（primary energy sources）转换成对一切生命活动都能利用的转换成对一切生命活动都能利用的通用能源通用能源（universal energy source）-ATP。四种营养类型四种营养类型能量来源及产生方式能量来源及产生方式 最最初

5、初能能源源有机物有机物还原态无机物还原态无机物日光日光化能异养微生物化能异养微生物化能自养微生物化能自养微生物光能营养微生物光能营养微生物通通用用能能源源（ATP）生物氧化生物氧化（biological oxidation）：）：就是发生在活细胞内的一系列就是发生在活细胞内的一系列产能性产能性氧化还原反应的总称。氧化还原反应的总称。生物氧化中释放的能量： 被微生物自身直接利用 通过能量转换贮存在ATP中 以热的形式释放到环境中生生物物氧氧化化的的形形式式脱氢脱氢失去电子失去电子某物质与氧结合某物质与氧结合生生物物氧氧化化的的过过程程递氢（或电子）递氢（或电子）受氢（或电子）受氢（或电子）脱氢（

6、或电子）脱氢（或电子）生生物物氧氧化化的的类类型型无氧呼吸无氧呼吸发酵发酵呼吸呼吸生生物物氧氧化化的的功功能能产还原力产还原力H H产小分子中间代谢物产小分子中间代谢物产能（产能（ATPATP）根据递氢特点尤其是氢受体性质的不同，可把根据递氢特点尤其是氢受体性质的不同，可把异养微生物的生物氧化区分成异养微生物的生物氧化区分成3 3种类型种类型生生物物氧氧化化发酵发酵呼吸呼吸无氧呼吸无氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸一、化能异养微生物的生物氧化一、化能异养微生物的生物氧化1.1.发酵（发酵（fermentation)fermentation) 微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接微生物细胞将有机物氧化释放

7、的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。 指在指在无氧无氧条件下，底物脱氢后所产生的条件下，底物脱氢后所产生的还原力还原力 H 未经呼吸链传递而直接交某一未经呼吸链传递而直接交某一内源性中间代谢物内源性中间代谢物接受，接受，并产能的一类生物氧化反应。并产能的一类生物氧化反应。葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸生物体内生物体内葡萄糖降解成丙酮酸葡萄糖降解成丙酮酸的过程的过程 EMP途径途径主要的四种途径主要的四种途径 HM途径途径 ED途径途径 磷酸解酮酶途径（磷酸解酮酶途径（HKP

8、K) EMPEMP途径途径（Embdem-Meyerhof-Parnas Pathway） EMP EMP途径途径又称又称糖酵解途径糖酵解途径（glycolysis）或或己己糖二磷酸途径糖二磷酸途径（hexose diphosphate pathway），是是绝大多数生物所共有的一条主流代谢途径。绝大多数生物所共有的一条主流代谢途径。在总反应中，可概括成在总反应中，可概括成两个阶段两个阶段 ( (耗能和产能耗能和产能) )三种产物三种产物( (NADHNADHH H+、丙酮酸和丙酮酸和ATP)ATP)和和1010个反应步骤个反应步骤。1 1分子葡萄糖为底物分子葡萄糖为底物1010步步反反应应2

9、 2分子丙酮酸分子丙酮酸2 2分子分子ATPATP有氧条件下：有氧条件下：2NADH+H2NADH+H+ +经呼吸链的氧化磷酸化反应产生经呼吸链的氧化磷酸化反应产生6ATP6ATP；无氧条件下：无氧条件下：在乳酸菌中，丙酮酸还原成乳酸；在乳酸菌中，丙酮酸还原成乳酸；在酵母菌中：丙酮酸脱羧为乙醛，乙醛还原为乙醇。在酵母菌中：丙酮酸脱羧为乙醛，乙醛还原为乙醇。EMP途径终产物的去向：途径终产物的去向：EMPEMP途径的生理功能途径的生理功能 是葡萄糖降解到丙酮酸的最常见途径是葡萄糖降解到丙酮酸的最常见途径 多数微生物具有多数微生物具有EMPEMP途径，存在于微生物主要类群中途径，存在于微生物主要类

10、群中 产产ATPATP、NADHNADH和多种中间产物和多种中间产物 是连接其他几个重要代谢途径的桥梁（是连接其他几个重要代谢途径的桥梁（TCA,HM,ED)TCA,HM,ED) 通过逆向反应可进行多糖合成通过逆向反应可进行多糖合成2.2. HM HM途径途径（hexose monophosphate pathway）从葡萄糖-6-磷酸开始，即在单磷酸已糖基础上开始降解的，故称为单磷酸已糖途径。HM途径与EMP途径有着密切的关系，HM途径中的甘油醛-3-磷酸可以进入EMP途径， 故又称作磷酸戊糖支路。HM途径的三个阶段途径的三个阶段1）葡萄糖分子经过三步反应产生核酮糖）葡萄糖分子经过三步反应产

11、生核酮糖-5-磷酸和磷酸和CO2； oOHOHCH2OHOHHOoOHCH2OPOHHOCOOH C=O H-C-OHH-C-OHD CH2OP CH2OHoOHOHCH2OPOHHOATP ADPNAD(P)+NADH+H+NAD(P)+NADH+H+葡萄糖葡萄糖葡糖酸葡糖酸-6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸核酮糖核酮糖-5-磷酸磷酸2）核酮糖）核酮糖-5-磷酸同分异构化或表异构化为核糖磷酸同分异构化或表异构化为核糖-5-磷酸和磷酸和木酮糖木酮糖-5-磷酸；磷酸； C=O H-C-OHH-C-OHH-C-OP HCH2OH H-C-OHH- C=OH-C-OHH-C-OHCH2OP核酮

12、糖-5-磷酸 C=OHO-C-HH-C-OHH-C-OP HCH2OH木酮糖-5-磷酸核糖-5-磷酸3）无氧参与条件下，几种戊糖发生碳架重排，产生己糖磷酸和）无氧参与条件下，几种戊糖发生碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸。丙糖磷酸。 HMPHMP途径途径在微生物生命活动中有着极其重要的在微生物生命活动中有着极其重要的意义意义： 供应合成原料：供应合成原料：为核酸、核苷酸和为核酸、核苷酸和CoACoA等的生物合成提供等的生物合成提供戊糖戊糖- -磷酸磷酸；途径中的；途径中的赤藓糖赤藓糖-4-4-磷酸磷酸是合成芳香族、杂环族是合成芳香族、杂环族氨基酸（苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和组氨酸）的原料；氨基酸

13、（苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和组氨酸）的原料； 产还原力：产还原力：产生大量的产生大量的NADPHNADPH形式的还原力，不仅可供脂形式的还原力，不仅可供脂肪酸、固醇等生物合成之需，还可供通过呼吸链产生大量能肪酸、固醇等生物合成之需，还可供通过呼吸链产生大量能量之需；量之需； 作为固定的作为固定的COCO2 2中介：中介：是光能自养微生物和化能是光能自养微生物和化能自养微生物固定自养微生物固定COCO2 2的重要中介；的重要中介； 扩大碳源利用范围：扩大碳源利用范围：微生物利用微生物利用C C3 3C C7 7多种碳源多种碳源提供了必要的代谢途径；提供了必要的代谢途径； 连接连接EMPEMP途径

14、：途径：通过与通过与EMPEMP途径的连接，微生物途径的连接，微生物合成提供更多的戊糖。合成提供更多的戊糖。仅有仅有HM途径的微生物很少，常与途径的微生物很少，常与EMP途径途径同时存在于微生物中同时存在于微生物中3.3. ED ED途径途径（Entner-Doudoroff pathway） ED ED途径途径又称又称 2 2- -酮酮- -3 3- -脱氧脱氧- -6 6- -磷酸葡糖酸磷酸葡糖酸（KDPGKDPG）裂解途径裂解途径。最早由。最早由Entner和和Doudoroff两人（两人（19521952）在）在Pseudomonas saccharophila（嗜糖嗜糖假单胞菌假单胞

15、菌）中发现，并由此命名。这是存在于某些）中发现，并由此命名。这是存在于某些缺乏完整缺乏完整EMPEMP途径的微生物中的一种替代途径，为途径的微生物中的一种替代途径，为微生物所特有微生物所特有。EDED途径（途径（KDPGKDPG途径），途径），课本课本P105P105EDED途径（途径（KDPGKDPG途径）途径） 缺乏完整缺乏完整EMPEMP途径的一种替代途径途径的一种替代途径 为微生物所特有，在革兰氏阴性菌中分布较广为微生物所特有，在革兰氏阴性菌中分布较广 葡萄糖只经过四步反应即可形成丙酮酸，葡萄糖只经过四步反应即可形成丙酮酸，ED途径途径可不依赖于可不依赖于EMP与与HM而单独存在而单独

16、存在 。 具有一特征性酶，具有一特征性酶，KDPGKDPG醛缩酶和一特征性反应醛缩酶和一特征性反应 终产物为终产物为2 2分子丙酮酸分子丙酮酸 产能效率低产能效率低磷酸解酮酶途径（磷酸解酮酶途径（PK途径，途径，HK途径）途径）课本课本P105该途径是许多发酵的基础，其特征性酶：该途径是许多发酵的基础，其特征性酶：磷酸解酮酶磷酸解酮酶生物体内生物体内葡萄糖降解成丙酮酸葡萄糖降解成丙酮酸的过程的过程 EMP途径途径主要的四种途径主要的四种途径 HM途径途径 ED（KDPG) 途径途径 磷酸解酮酶途径（磷酸解酮酶途径（HKPK) 葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸 命运？命运？ 不同的微生物分解丙酮酸后，

17、积累的代谢产物是不同的微生物分解丙酮酸后，积累的代谢产物是不一样的。根据主要代谢产物将微生物发酵分为以下不一样的。根据主要代谢产物将微生物发酵分为以下几个类型。几个类型。微生物的发酵类型微生物的发酵类型 乙醇发酵乙醇发酵 乳酸发酵乳酸发酵 丙酸发酵丙酸发酵 混合酸发酵混合酸发酵 丁二醇发酵丁二醇发酵 丁酸型发酵丁酸型发酵乙醇发酵乙醇发酵 细菌细菌 酵母菌酵母菌 根霉根霉 曲霉曲霉 发酵产乙醇发酵产乙醇的微生物的微生物 乙醇发酵是最古老的一种发酵，它在化工、乙醇发酵是最古老的一种发酵，它在化工、医药及食品行业的用途广泛。医药及食品行业的用途广泛。酵母菌的酒精发酵酵母菌的酒精发酵（均在厌氧条件下均

18、在厌氧条件下）第三型发酵第三型发酵pH7.6pH7.6左右（微碱性）左右（微碱性）第一型发酵第一型发酵pH3.5pH3.54.54.5（弱酸性弱酸性）第二型发酵第二型发酵亚适量亚适量NaHSONaHSO3 3（3 3）甘油、少量的乙醇、乙酸和甘油、少量的乙醇、乙酸和COCO2 2甘油和少量乙醇甘油和少量乙醇乙醇乙醇乙醇发酵对环境条件的变化十分敏感乙醇发酵对环境条件的变化十分敏感 乙醇发酵需在厌氧条件下进行。如果变成好氧条件，乙醇形成就乙醇发酵需在厌氧条件下进行。如果变成好氧条件，乙醇形成就停止，葡萄糖分解的速度减慢停止，葡萄糖分解的速度减慢巴斯德效应巴斯德效应，即，即丙酮酸脱羧酶失活，丙酮酸脱

19、羧酶失活，丙酮酸脱氢酶系作用，进入丙酮酸脱氢酶系作用，进入TCA循环。循环。A.OA.O2 2的作用的作用B.pHB.pH的作用的作用C.C.培养基成分的作用培养基成分的作用通过酵母菌的三个类型发酵的分析，通过酵母菌的三个类型发酵的分析，可以看出工艺条件对发酵工业的重要性。可以看出工艺条件对发酵工业的重要性。工艺条件不同，工艺条件不同，发酵的产品性质和数量不同，发酵的产品性质和数量不同，其他类型的发酵也是如此。其他类型的发酵也是如此。乳酸发酵乳酸发酵 乳酸发酵是由乳酸发酵是由乳酸菌乳酸菌在在严格厌氧严格厌氧的条件下进行的。的条件下进行的。乳酸菌乳酸菌是无芽孢是无芽孢G+G+菌菌，包括杆菌、球菌

20、等。乳酸菌生长过包括杆菌、球菌等。乳酸菌生长过程中需要多种生长因子，可分解葡萄糖产生大量的乳酸。程中需要多种生长因子，可分解葡萄糖产生大量的乳酸。 乳酸发酵对我们食品工业来说十分重要。例如，乳酸发酵对我们食品工业来说十分重要。例如，酸乳、泡菜、乳酪、酸奶油等的生产均通过乳酸发酸乳、泡菜、乳酪、酸奶油等的生产均通过乳酸发酵。甚至在香肠的制作中也需乳酸菌的参与。酵。甚至在香肠的制作中也需乳酸菌的参与。但在酿酒工业中乳酸菌是一重大污染菌。但在酿酒工业中乳酸菌是一重大污染菌。乳酸发酵三种类型：乳酸发酵三种类型：A.A.同型乳酸发酵同型乳酸发酵B.B.异型乳酸发酵异型乳酸发酵C.C.双歧发酵双歧发酵葡萄

21、糖葡萄糖2 2丙酮酸丙酮酸EMPEMP途径途径乳乳酸酸脱脱氢氢酶酶2 2乳酸乳酸NADNAD+ +NADHNADH2 2NADNAD+ +A.A.同型乳酸发酵同型乳酸发酵葡萄糖发酵后只产生葡萄糖发酵后只产生2 2分子乳酸，没有其他有机酸分子乳酸，没有其他有机酸剧烈运动中肌肉会发生酸痛：剧烈运动中肌肉会发生酸痛：供氧不足，无氧条件下丙酮酸作为电子供氧不足，无氧条件下丙酮酸作为电子受体被还原为乳酸。受体被还原为乳酸。葡萄糖葡萄糖戊糖戊糖乙酰磷酸乙酰磷酸HKHK、PKPK途径途径乙醛乙醛乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶乳酸乳酸NADHNADH2 2NADNAD+ +甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸NADNAD+

22、+丙酮酸丙酮酸乙醇乙醇乙酸乙酸COCO2 2B.B.异型乳酸发酵异型乳酸发酵葡萄糖发酵后产生乳酸、乙醇、乙酸和葡萄糖发酵后产生乳酸、乙醇、乙酸和COCO2 2等多种产物等多种产物 这是一条在这是一条在19601960年代中后期才发现的年代中后期才发现的双歧双歧杆菌杆菌（Bifidobacteria）通过通过HMPHMP发酵葡萄糖的新发酵葡萄糖的新途径。途径。特点：特点：2 2分子葡萄糖分子葡萄糖33分子乙酸分子乙酸2 2分子乳酸分子乳酸5 5分子分子ATPATPC.C.双歧发酵双歧发酵 丙酸发酵丙酸发酵 丙酸杆菌丙酸杆菌（Propionibacterium spp.）等细菌中，等细菌中，葡萄糖

23、经葡萄糖经EMPEMP途径分解为两个丙酮酸后，可进一步被转途径分解为两个丙酮酸后，可进一步被转化为丙酸，少数丙酸细菌还能将乳酸转变为丙酸。化为丙酸，少数丙酸细菌还能将乳酸转变为丙酸。 丙酸具有与乙醇类似的刺激味。丙酸及其盐类对丙酸具有与乙醇类似的刺激味。丙酸及其盐类对引起面包产生粘丝状物质的引起面包产生粘丝状物质的好气性芽孢杆菌好气性芽孢杆菌有抑制作有抑制作用，但对酵母无效，因此国内为广泛用于面包糕点的用，但对酵母无效，因此国内为广泛用于面包糕点的防腐。防腐。 混合酸发酵与混合酸发酵与 丁二醇发酵丁二醇发酵 进行这类发酵的是进行这类发酵的是肠道菌肠道菌，不同的肠道菌具有，不同的肠道菌具有不不同

24、的酶系同的酶系来作用于丙酮酸，所以终产物是不同的。来作用于丙酮酸，所以终产物是不同的。 埃希氏菌、志贺氏菌、沙门氏菌埃希氏菌、志贺氏菌、沙门氏菌等，发酵产等，发酵产物主要是物主要是甲酸、乙酸、乳酸、琥珀酸甲酸、乙酸、乳酸、琥珀酸等有机酸和等有机酸和COCO2 2、H H2 2，所以称为所以称为混合酸发酵混合酸发酵。 肠杆菌、欧文氏菌属肠杆菌、欧文氏菌属等发酵产物主要是丁二等发酵产物主要是丁二醇，所以称之为醇，所以称之为丁二醇发酵丁二醇发酵。丁酸发酵与丙酮丁酸发酵与丙酮- -丁醇发酵丁醇发酵 这类发酵是由专性厌氧菌这类发酵是由专性厌氧菌梭状芽孢杆菌梭状芽孢杆菌分解葡萄糖进分解葡萄糖进行的。这类型

25、发酵的终产物主要是丁酸、丙酮和丁醇。行的。这类型发酵的终产物主要是丁酸、丙酮和丁醇。葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸 代谢产物代谢产物葡萄糖降解成丙酮酸葡萄糖降解成丙酮酸的过程：的过程：发酵（发酵（fermentation)fermentation)丙酮酸进一步代谢丙酮酸进一步代谢的类型：的类型： 乙醇发酵乙醇发酵 乳酸发酵乳酸发酵 丙酸发酵丙酸发酵 混合酸发酵混合酸发酵 丁二醇发酵丁二醇发酵 丁酸型发酵丁酸型发酵根据递氢特点尤其是氢受体性质的不同，可把根据递氢特点尤其是氢受体性质的不同，可把异养微生物的生物氧化区分成异养微生物的生物氧化区分成3 3种类型种类型生生物物氧氧化化发酵发酵呼吸呼吸无氧呼

26、吸无氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸化能异养微生物的生物氧化化能异养微生物的生物氧化2.2.呼吸作用（呼吸作用（respiration)respiration) 微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给NAD（P）+、FAD或或FMN等电子载体，再经电子传递等电子载体，再经电子传递系统传给系统传给外源电子受体外源电子受体，从而生成水或其他还原型产，从而生成水或其他还原型产物并释放能量的过程。物并释放能量的过程。以以氧化型化合物氧化型化合物作为最终电子受体作为最终电子受体有氧呼吸（有氧呼吸（aerobic respiration）：）：无氧呼吸（无氧呼吸（a

27、naerobic respiration）：）：以以分子氧分子氧O2作为最终电子受体作为最终电子受体 是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能方式，其特是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能方式，其特点是底物按常规方式脱氢后，脱下的氢（常以还原力点是底物按常规方式脱氢后，脱下的氢（常以还原力 H 形式存在）经完整的形式存在）经完整的呼吸链呼吸链传递，最终被传递，最终被外源分子氧外源分子氧接接受，产生了受，产生了水水并释放出并释放出ATPATP形式的能量形式的能量。 这是一种递氢和受氢都必须在有氧条件下完成这是一种递氢和受氢都必须在有氧条件下完成的生物氧化作用，是一种高效产能方式。的生物氧化作用，是一

28、种高效产能方式。（1）有氧呼吸有氧呼吸（aerobic respiration） TCA TCA循环循环（tricarboxylic acid cycle） 三羧酸循环三羧酸循环又称又称TCATCA循环循环、KrebsKrebs循环循环或或柠柠檬酸循环檬酸循环（citric acid cycle），这是一个广泛存在，这是一个广泛存在于各种生物体中的重要生物化学反应，在各种好氧微于各种生物体中的重要生物化学反应，在各种好氧微生物中普遍存在。生物中普遍存在。 丙酮酸经丙酮酸经TCATCA循环，被彻底氧化生成循环，被彻底氧化生成COCO2 2、水、水、 NADHNADH2 2 ，同时释放大量能量。，

29、同时释放大量能量。真核微生物真核微生物，TCATCA循环的反应在线粒体内进行，其循环的反应在线粒体内进行，其中的大多数酶定位在线粒体的基质中；中的大多数酶定位在线粒体的基质中；原核微生物，原核微生物，例如细菌中，大多数酶都存在于细例如细菌中，大多数酶都存在于细胞质内。只有胞质内。只有琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶属于例外，它在线粒体属于例外，它在线粒体或细菌中都是结合在或细菌中都是结合在膜膜上的。上的。TCATCA循环的特点有循环的特点有： 氧虽不直接参与其中反应，但必须在有氧条件下运转（氧虽不直接参与其中反应，但必须在有氧条件下运转（NADNAD+和和 FADFAD 再生时需氧再生时需氧）；）；

30、每分子丙酮酸可产每分子丙酮酸可产4 4个个NADHNADHH H+、1个个FADHFADH2 2 和和GTPGTP，总共总共相当于相当于1515个个ATPATP，因此产能效率极高；因此产能效率极高； TCATCA位于一切分解代谢和合成代谢中的位于一切分解代谢和合成代谢中的枢纽枢纽地位，可为地位，可为微生物的生物合成提供各种碳架原料，还与人类的发酵生微生物的生物合成提供各种碳架原料，还与人类的发酵生产紧密相关。产紧密相关。 又称又称电子传递链电子传递链（ electron transport chain，ETCETC），是指位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上的、是指位于原核生物细胞膜上或真

31、核生物线粒体膜上的、由一系列氧化还原势呈梯度差的、链状排列的由一系列氧化还原势呈梯度差的、链状排列的氢（或电氢（或电子）传递体子）传递体组成的多酶氧化还原体系组成的多酶氧化还原体系。呼吸链呼吸链（respiratory chain，RCRC）低氧化还原势的化合物低氧化还原势的化合物高氧化还原势化合物高氧化还原势化合物Eg.Eg.分子氧或其他无机、有机氧化物分子氧或其他无机、有机氧化物推动了推动了ATP的合成的合成氢或电子氢或电子逐逐级级传传递递（1 1）NADHNADH脱氢酶（脱氢酶（NAD NAD 和和 NADPNADP）（2 2）黄素蛋白（黄素蛋白（FAD FAD 和和 FMNFMN）（3

32、 3）铁硫蛋白（）铁硫蛋白（Fe-SFe-S）（4 4）泛醌（）泛醌（CoQCoQ） （5 5）细胞色素系统（）细胞色素系统（CytCyt） 电子传递系统中的氧化还原酶电子传递系统中的氧化还原酶NADNAD或或NADPNADPFADFAD或或FMNFMN铁硫蛋白铁硫蛋白泛醌泛醌细细胞胞色色素素系系统统ATPATPATP1NAD(P)H 3ATP1NAD(P)H 3ATP； 1FADH1FADH2 2 2ATP 2ATP 。（2）无氧呼吸无氧呼吸（anaerobic respiration） 又称又称厌氧呼吸厌氧呼吸， 某些厌氧和兼性厌氧微生物在某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下，将降解底物的

33、过程中释放出的电子交给无氧条件下，将降解底物的过程中释放出的电子交给NADNAD（P P）+ +、FADFAD或或FMNFMN等电子载体，再经电子传递系等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体统传给外源电子受体氧化态无机物（氧化态无机物（NONO3 3- -、NONO2 2- -、SOSO4 42-2-、S S2 2O O3 32-2-、COCO2 2等），或延胡索酸等有机物，从而等），或延胡索酸等有机物，从而生成相应的还原型产物并释放出能量的过程。生成相应的还原型产物并释放出能量的过程。 这是一类在无氧条件下进行的、产能效率较低这是一类在无氧条件下进行的、产能效率较低的特殊呼吸。的特殊呼

34、吸。呼吸作用与发酵作用的根本区别：呼吸作用与发酵作用的根本区别： 电子载体不是将电子直接传递给底物降解的电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体。能量后再交给最终电子受体。最最初初能能源源有机物有机物还原态无机物还原态无机物日光日光化能异养微生物化能异养微生物化能自养微生物化能自养微生物光能营养微生物光能营养微生物通通用用能能源源（ATP）二、自养微生物的生物氧化二、自养微生物的生物氧化 氨的氧化氨的氧化 硫的氧化硫的氧化 铁的氧化铁的氧化 氢的氧化氢的氧化一些微生物可以从氧化无机物获得能

35、一些微生物可以从氧化无机物获得能量，同化合成细胞物质，这类细菌称量，同化合成细胞物质，这类细菌称为化能自养微生物。它们在无机能源为化能自养微生物。它们在无机能源氧化过程中通氧化过程中通过氧化磷酸化过氧化磷酸化产生产生ATPATP。1.氨的氧化氨的氧化NHNH3 3和和NONO2 2- -是可以用作能源的最普通的无机氮化合物，是可以用作能源的最普通的无机氮化合物，能被硝化细菌所氧化，硝化细菌可分为两个亚群：能被硝化细菌所氧化，硝化细菌可分为两个亚群：亚硝化细菌和硝化细菌。亚硝化细菌和硝化细菌。氨氧化为硝酸的过程可分为两个阶段，先由氨氧化为硝酸的过程可分为两个阶段，先由亚硝化亚硝化细菌细菌将氨氧化

36、为亚硝酸，再由将氨氧化为亚硝酸，再由硝化细菌硝化细菌将亚硝酸氧将亚硝酸氧化为硝酸。由氨氧化为硝酸是通过这两类细菌依次化为硝酸。由氨氧化为硝酸是通过这两类细菌依次进行的。进行的。注：硝化细菌都是一些专性好氧的革兰氏阳性细注：硝化细菌都是一些专性好氧的革兰氏阳性细菌，以分子氧为最终电子受体，且大多数是专性菌，以分子氧为最终电子受体，且大多数是专性无机营养型。无机营养型。N2的同化还原（生物固氮）共生固氮微生物共生固氮微生物大豆根瘤大豆根瘤苜蓿根瘤豌豆根瘤自生固氮微生物自生固氮微生物形态：形态：生物固氮过程生物固氮过程2.硫的氧化硫的氧化硫杆菌能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫杆菌能够利用一种

37、或多种还原态或部分还原态的硫化合物硫化合物( (包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐酸盐和亚硫酸盐) )作能源。作能源。H H2 2S S首先被氧化成元素硫，随之被硫氧化酶和细胞色首先被氧化成元素硫，随之被硫氧化酶和细胞色素系统氧化成亚硫酸盐，放出的电子在传递过程中素系统氧化成亚硫酸盐，放出的电子在传递过程中可以偶联产生四个可以偶联产生四个ATPATP。亚硫酸盐的氧化可分为两条途径，一是直接氧化成亚硫酸盐的氧化可分为两条途径，一是直接氧化成SOSO42-2-的途径，由亚硫酸盐的途径，由亚硫酸盐- -细胞色素细胞色素c c还原酶和末端还原酶和末端

38、细胞色素系统催化，产生一个细胞色素系统催化，产生一个ATPATP；二是经磷酸腺；二是经磷酸腺苷硫酸的氧化途径，每氧化一分子苷硫酸的氧化途径，每氧化一分子SOSO3 32-2-产生产生2.52.5个个ATPATP。3.铁的氧化铁的氧化从亚铁到高铁状态的铁的氧化，对于少数细菌来说也从亚铁到高铁状态的铁的氧化，对于少数细菌来说也是一种产能反应，但从这种氧化中只有少量的能量可是一种产能反应，但从这种氧化中只有少量的能量可以被利用。以被利用。亚铁的氧化仅在嗜酸性的亚铁的氧化仅在嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌氧化亚铁硫杆菌(Thiobacillus ferrooxidans)(Thiobacillus ferro

39、oxidans)中进行了较为详细的研中进行了较为详细的研究。在低究。在低pHpH环境中这种菌能利用亚铁氧化时放出的能环境中这种菌能利用亚铁氧化时放出的能量生长。量生长。 在该菌的呼吸链中发现了一种含铜蛋白质在该菌的呼吸链中发现了一种含铜蛋白质 (rusticyanin)(rusticyanin)，它与几种细胞色素，它与几种细胞色素c c和一种细胞色素和一种细胞色素a1a1氧氧 化酶构成电子传递链。在电子传递到氧的过程中细胞质内化酶构成电子传递链。在电子传递到氧的过程中细胞质内有质子消耗，从而驱动有质子消耗，从而驱动ATPATP的合成。的合成。 4.4.氢的氧化氢的氧化氢细菌都是一些呈革兰氏阴性

40、的兼性化能自养菌。它氢细菌都是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自养菌。它们能利用分子氢氧化产生的能量同化们能利用分子氢氧化产生的能量同化CO2CO2，也能利用，也能利用其他有机物生长。其他有机物生长。氢细菌的细胞膜上有泛醌、维生素氢细菌的细胞膜上有泛醌、维生素K K2 2及细胞色及细胞色素等呼吸链组分。素等呼吸链组分。在氢细菌中，电子直接从氢传递给电子传递系在氢细菌中，电子直接从氢传递给电子传递系统，电子在呼吸链传递过程中产生统，电子在呼吸链传递过程中产生ATPATP。最最初初能能源源有机物有机物还原态无机物还原态无机物日光日光化能异养微生物化能异养微生物化能自养微生物化能自养微生物光能营养微生物光

41、能营养微生物通通用用能能源源（ATP）三、能量转换三、能量转换 在产能代谢过程中，微生物通过在产能代谢过程中，微生物通过底物水平磷底物水平磷酸化和氧化磷酸化酸化和氧化磷酸化将某种物质氧化而释放将某种物质氧化而释放的能量储存于的能量储存于ATPATP等高能分子中。等高能分子中。 对光合微生物而言，则可通过对光合微生物而言，则可通过光合磷酸化光合磷酸化将光能转变为化学能储存于将光能转变为化学能储存于ATPATP中。中。1.1.底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)(substrate level phosphorylation) 物质在生物氧

42、化过程中，常生成一些含物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，而这些化合物可直有高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联接偶联ATPATP或或GTPGTP的合成，这种产生的合成，这种产生ATPATP等等高能分子的方式称为底物水平磷酸化。高能分子的方式称为底物水平磷酸化。底物水平磷酸化既存在于发酵过程中，底物水平磷酸化既存在于发酵过程中，也存在于呼吸作用过程中。也存在于呼吸作用过程中。2.2.氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)(oxidative phosphorylation)物质在生物氧化过程中形成的物质在生物氧化过程中形成的NADHNADH

43、和和FADHFADH2 2可通过位于线粒体内膜和细菌质膜可通过位于线粒体内膜和细菌质膜上的电子传递系统将电子传递给氧或其上的电子传递系统将电子传递给氧或其他氧化型物质，在这个过程中偶联着他氧化型物质，在这个过程中偶联着ATPATP的合成，这种产生的合成，这种产生ATPATP的方式称为氧化磷的方式称为氧化磷酸化。酸化。一分子一分子NADHNADH和和FADHFADH2 2可分别产生可分别产生3 3个和个和2 2个个ATPATP。化学化学渗透渗透偶联假说、偶联假说、构象变化偶联假说构象变化偶联假说 基质 位于细胞膜或线粒体内膜的呼吸链组分在传递来自位于细胞膜或线粒体内膜的呼吸链组分在传递来自基质的

44、氢时，在将电子传递给下一个电子载体的同时把基质的氢时，在将电子传递给下一个电子载体的同时把质子从膜内泵到膜外，因而造成了膜内外两侧的质子梯质子从膜内泵到膜外，因而造成了膜内外两侧的质子梯度和电位梯度，由此产生质子动势，这种动势蕴藏着电度和电位梯度，由此产生质子动势，这种动势蕴藏着电子传递过程中所释放的能量。在质子动势的驱动下，质子传递过程中所释放的能量。在质子动势的驱动下，质子通过跨膜的子通过跨膜的ATP合酶从膜外回到膜内，并释放能量驱合酶从膜外回到膜内，并释放能量驱使使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP。3.3.光合磷酸化光合磷酸化(photophosphorylation)(photopho

45、sphorylation)光合作用是自然界一个极其重要的生物学过程，光合作用是自然界一个极其重要的生物学过程，其实质是通过光合磷酸化将光能转变成化学能，其实质是通过光合磷酸化将光能转变成化学能，以用于从以用于从COCO2 2合成细胞物质。合成细胞物质。行光合作用的生物体除了绿色植物外，还包括行光合作用的生物体除了绿色植物外，还包括光合微生物，如藻类、蓝细菌和光合细菌光合微生物，如藻类、蓝细菌和光合细菌( (包包括紫色细菌、绿色细菌、嗜盐菌等括紫色细菌、绿色细菌、嗜盐菌等) )。它们利。它们利用光能维持生命，同时也为其他生物用光能维持生命，同时也为其他生物( (如动物如动物和异养微生物和异养微生

46、物) )提供了赖以生存的有机物。提供了赖以生存的有机物。 光合色素光合色素 光合色素光合色素是光合生物所特有的色素，是是光合生物所特有的色素，是将光能转化为化学能的关键物质。共分将光能转化为化学能的关键物质。共分三类：叶绿素三类：叶绿素 (chl)(chl)或细菌叶绿素或细菌叶绿素(Bchl)(Bchl)，类胡萝卜素和藻胆素。，类胡萝卜素和藻胆素。细菌叶绿素细菌叶绿素具有和高等植物中的叶绿素具有和高等植物中的叶绿素相类似的化学结构，两者的区别在于侧相类似的化学结构，两者的区别在于侧链基团的不同，以及由此而导致的光吸链基团的不同，以及由此而导致的光吸收特性的差异。收特性的差异。光合单位光合单位光

47、合色素分布于两个光合色素分布于两个“系统系统”，分别称为，分别称为“光光合系统合系统”和和“光合系统光合系统”。每个系统即为一。每个系统即为一个光合单位，其光合色素的成分和比例不同。个光合单位，其光合色素的成分和比例不同。一个光合单位由一个光捕获复合体和一个反应一个光合单位由一个光捕获复合体和一个反应中心复合体组成。中心复合体组成。光捕获复合体含有菌绿素和类胡萝卜素，它们光捕获复合体含有菌绿素和类胡萝卜素，它们吸收一个光子后，引起波长最长的菌绿素吸收一个光子后，引起波长最长的菌绿素(P870)(P870)激活，从而传给反应中心，激发态的激活，从而传给反应中心，激发态的P870P870可释放出一

48、个高能电子。可释放出一个高能电子。 非非环环式式光光合合磷磷酸酸化化电子的传递途径属非循环式的；电子的传递途径属非循环式的；在有氧条件下进行；在有氧条件下进行；有两个光合系统，其中色素系统有两个光合系统，其中色素系统I（PS I）含叶）含叶绿素绿素a，可以吸收利用红光，反应中心的吸收光，可以吸收利用红光，反应中心的吸收光波为波为“P700”，色素系统，色素系统II（PSII）含叶绿素）含叶绿素b，可以吸收利用蓝光，反应中心的吸收光波为，可以吸收利用蓝光，反应中心的吸收光波为“P680” ；反应中同时有反应中同时有ATP（产自（产自PSII）、）、NAD(P)H+H+ （产自（产自PS I）和）

49、和O2 产生；产生；NAD(P)H+H+中的中的H是来自是来自H2O分子光解后的分子光解后的H+和电子。和电子。 非环式光合磷酸化特点：非环式光合磷酸化特点：电子传递途径属循环式的；电子传递途径属循环式的；产产ATP和和NAD(P)H+H+分别进行；分别进行；NAD(P)H+H+中的中的H是来自是来自H2S等无机氢供体等无机氢供体无无O2产生。产生。 环式光合磷酸化特点：环式光合磷酸化特点： 这种不产氧的环式光合磷酸化，只存在这种不产氧的环式光合磷酸化，只存在于原核生物（光合细菌）中。于原核生物（光合细菌）中。 5.2 耗能代谢耗能代谢一、细胞物质的合成一、细胞物质的合成 COCO2 2的固定

50、的固定 生物固氮生物固氮 二碳化合物的同化二碳化合物的同化 糖类的合成糖类的合成 氨基酸的合成氨基酸的合成 核苷酸的合成核苷酸的合成二、其他耗能反应：运输、运动、生物发光二、其他耗能反应：运输、运动、生物发光1.CO1.CO2 2的固定的固定-P118-P118页页COCO2 2是自养微生物的主要或唯一碳源，是自养微生物的主要或唯一碳源， 也是异养微生物的辅助碳源也是异养微生物的辅助碳源COCO2 2的固定的固定将将COCO2 2还原为细胞物质的过程还原为细胞物质的过程微生物微生物COCO2 2固定的途径（周德庆固定的途径（周德庆P129P129） 卡尔文循环的三个阶段：卡尔文循环的三个阶段：

51、羧化期羧化期CO2的固定反应的固定反应还原期还原期CO2的还原反应的还原反应再生期再生期CO2受体的再生反应受体的再生反应2.2.生物固氮生物固氮若把光合作用看作是地球上最重要的生若把光合作用看作是地球上最重要的生物化学反应的话，则生物固氮应当是地物化学反应的话，则生物固氮应当是地球上仅次于光合作用的第二个最重要的球上仅次于光合作用的第二个最重要的生物化学反应。生物化学反应。生物固氮生物固氮是指分子氮通过固氮微生物固是指分子氮通过固氮微生物固氮酶系的催化而形成氨的过程。氮酶系的催化而形成氨的过程。固氮的生化机制固氮的生化机制固氮反应条件固氮反应条件 ATPATP 还原力还原力HH及其载体及其载

52、体 固氮酶固氮酶(nitrogenase)(nitrogenase) 还原底物还原底物N N2 2 镁离子镁离子 厌氧条件厌氧条件固氮反应总式固氮反应总式 N N2 2+6e+6H+6e+6H+ +12ATP2NH+12ATP2NH3 3+12ADP+12Pi+12ADP+12Pi3.3.二碳化合物的同化二碳化合物的同化作用：作用：当重要产能途径中的关键中间代谢物必须被大当重要产能途径中的关键中间代谢物必须被大量用作生物合成的原料而抽走时，仍可保证能量代谢的量用作生物合成的原料而抽走时，仍可保证能量代谢的正常进行。正常进行。 代谢物回补顺序代谢物回补顺序（anaplerotic sequenc

53、eanaplerotic sequence），又称），又称 代谢物补偿途径代谢物补偿途径或或回补途径回补途径（replenishment pathwayreplenishment pathway）, ,是指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢物的是指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢物的那些反应。那些反应。 不同的微生物种类或同种微生物在不同碳不同的微生物种类或同种微生物在不同碳源下，有不同的代谢物回补顺序。与源下，有不同的代谢物回补顺序。与EMPEMP途径途径和和TCATCA循环有关的回补顺序约有循环有关的回补顺序约有1010条。条。乙醛酸循环乙醛酸循环（glyoxyl

54、ate cycleglyoxylate cycle） 又称又称乙醛酸支路乙醛酸支路（glyoxylate shuntglyoxylate shunt），是），是TCATCA循环的一条回补途径，可使循环的一条回补途径，可使TCATCA循环不仅具有高效产能功循环不仅具有高效产能功能，而且还兼有可为许多重要生物合成反应提供有关中能，而且还兼有可为许多重要生物合成反应提供有关中间代谢物的功能，例如草酰乙酸可合成天冬氨酸，间代谢物的功能，例如草酰乙酸可合成天冬氨酸，酮戊二酸可合成谷氨酸，琥珀酸可合成叶卟啉等。酮戊二酸可合成谷氨酸，琥珀酸可合成叶卟啉等。在乙醛酸循环中有两个关键酶在乙醛酸循环中有两个关键酶

55、它们可使丙酮酸和乙酸等它们可使丙酮酸和乙酸等化合物合成化合物合成4C4C二羧酸，以保证微生物正常生物合成的需要二羧酸，以保证微生物正常生物合成的需要。异柠檬酸裂合酶异柠檬酸裂合酶（isocitrate lyase，ICLICL）苹果酸合酶苹果酸合酶（malate synthase，MSMS）乙醛酸循环的总反应式：乙醛酸循环的总反应式： 2 2丙酮酸丙酮酸琥珀酸琥珀酸2CO2CO2 2乙醛酸循环中的两个关键反应：乙醛酸循环中的两个关键反应：具有乙醛酸循环的微生物，普遍是好氧菌，具有乙醛酸循环的微生物，普遍是好氧菌，例如可用乙酸作唯一碳源生长的一些细菌，例如可用乙酸作唯一碳源生长的一些细菌，包括：

56、包括：AcetobacterAcetobacter（醋杆菌属）、（醋杆菌属）、AzotobacterAzotobacter（固氮菌属）、（固氮菌属）、E.coliE.coli、Enterobacter aerogenesEnterobacter aerogenes（产气肠杆菌）、（产气肠杆菌）、Paracoccus denitrificansParacoccus denitrificans（脱氮副球菌）、（脱氮副球菌）、Pseudomonas fluorescensPseudomonas fluorescens（荧光假单胞菌）、（荧光假单胞菌）、RhodospirillumRhodospiri

57、llum（红螺菌属）等；（红螺菌属）等；真菌中的真菌中的SaccharomycesSaccharomyces（酵母属）、（酵母属）、Aspergillus nigerAspergillus niger（黑曲霉）、（黑曲霉）、PenicilliumPenicillium（青霉属）等。（青霉属）等。 无论自养微生物还是异养微生物，合成单糖无论自养微生物还是异养微生物，合成单糖的途径都是通过的途径都是通过EMP途径的逆行来合成葡萄途径的逆行来合成葡萄糖糖-6-磷酸，然后再转化为其它单糖或合成二磷酸，然后再转化为其它单糖或合成二糖和多糖。糖和多糖。用于合成葡萄糖的前体物质可以来自以下几个用于合成葡萄糖

58、的前体物质可以来自以下几个方面：方面：（1 1）自养微生物的）自养微生物的CO2CO2固定固定（2 2）异养微生物用以合成单糖的底物）异养微生物用以合成单糖的底物异养微生物用以合成单糖的底物异养微生物用以合成单糖的底物碳源碳源途径途径产物产物乙酸乙酸乙醛酸循环乙醛酸循环草酰乙酸草酰乙酸乙醇酸、草酸、甘氨酸乙醇酸、草酸、甘氨酸甘油酸途径甘油酸途径甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸 乳酸乳酸氧化氧化丙酮酸丙酮酸谷氨酸、天冬氨酸谷氨酸、天冬氨酸脱氨基脱氨基-酮戊二酸、草酰乙酸酮戊二酸、草酰乙酸亮氨酸亮氨酸降解降解丙酮酸丙酮酸 微生物可通过各种途径生成葡萄糖的前体物质，微生物可通过各种途径生成葡萄糖的前体

59、物质，包括：丙酮酸、草酰乙酸、磷酸烯醇式丙酮酸、甘油包括：丙酮酸、草酰乙酸、磷酸烯醇式丙酮酸、甘油醛醛-3-磷酸等。磷酸等。 微生物细胞壁肽聚糖的合成微生物细胞壁肽聚糖的合成4. 氨基酸的合成氨基酸的合成 (1)氨的来源氨的来源4种：直接从外界环境吸收；种：直接从外界环境吸收； 体内含氮化合物的分解；体内含氮化合物的分解； 硝酸盐还原；硝酸盐还原； 生物固氮作用。生物固氮作用。 (2)硫的来源硫的来源 来自于环境中的硫酸盐，但氧化态的无机硫要经过一系来自于环境中的硫酸盐，但氧化态的无机硫要经过一系列还原反应，才能用于生物合成。列还原反应，才能用于生物合成。 (3)氨基酸碳骨架的来源氨基酸碳骨架

60、的来源 来自糖代谢产生的中间产物。来自糖代谢产生的中间产物。 (4)氨基酸合成的途径氨基酸合成的途径 微生物体内合成氨基酸主要通过三类途径：氨基化作用、微生物体内合成氨基酸主要通过三类途径：氨基化作用、转氨基作用和由转氨基作用和由初生氨基酸初生氨基酸合成次生氨基酸。合成次生氨基酸。 5.3 5.3 微生物代谢的调节微生物代谢的调节酶活性调节酶活性调节：调节的是已有酶分子的：调节的是已有酶分子的活性，是在酶化学水平上发生的。活性，是在酶化学水平上发生的。酶合成调节酶合成调节：调节的是酶分子的合：调节的是酶分子的合成量，是在遗传水平上发生的。成量，是在遗传水平上发生的。一、酶活性调节酶活性调节是指

61、一定数量的酶，通过其分子构象或分子结是指一定数量的酶，通过其分子构象或分子结构的改变来调节其催化反应的速率。构的改变来调节其催化反应的速率。变构调节：变构调节：在一个由多步反应组成的代谢途径在一个由多步反应组成的代谢途径中，末端产物通常会反馈抑制该途径的第一个中，末端产物通常会反馈抑制该途径的第一个酶，这种酶通常被称为变构酶。酶，这种酶通常被称为变构酶。修饰调节：修饰调节：是通过共价调节酶来实现的。共价是通过共价调节酶来实现的。共价调节酶通过修饰酶催化其多肽链上某些基团进调节酶通过修饰酶催化其多肽链上某些基团进行可逆的共价修饰，使之处于活性和非活性的行可逆的共价修饰，使之处于活性和非活性的互变

62、状态，从而导致调节酶的活化或抑制，以互变状态，从而导致调节酶的活化或抑制，以控制代谢的速度和方向。控制代谢的速度和方向。二、分支合成途径调节二、分支合成途径调节同工酶（同工酶（isoenzymeisoenzyme）协同反馈抑制协同反馈抑制累积反馈抑制累积反馈抑制顺序反馈抑制顺序反馈抑制5.4 5.4 微生物次级代谢与次级代谢产物微生物次级代谢与次级代谢产物初级代谢初级代谢：微生物从外界吸收各种营养物质，：微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动的物质和能量的过程，称为的物质和能量的过程，称为次级代谢次级代谢：是指微生物在一定

63、的生长时期，以：是指微生物在一定的生长时期，以初级代谢产物为前体，合成一些对微生物的生初级代谢产物为前体，合成一些对微生物的生命活动无明确功能的物质的过程。此过程形成命活动无明确功能的物质的过程。此过程形成的产物即为次级代谢产物。的产物即为次级代谢产物。 根据代谢过程中产生的代谢产物对生物体根据代谢过程中产生的代谢产物对生物体的作用不同，可分为：的作用不同，可分为：初级代谢初级代谢次级代谢次级代谢5.4 5.4 微生物次级代谢与次级代谢产物微生物次级代谢与次级代谢产物初级代谢初级代谢：把营养物质转变成细胞的把营养物质转变成细胞的结构物质结构物质，或对机体具或对机体具生理活性的物质生理活性的物质

64、，或为机体生长提供能量，或为机体生长提供能量的物质的一类代谢类型。的物质的一类代谢类型。初级代谢对生命活动是必须的，它存在于一切生物体内。初级代谢对生命活动是必须的，它存在于一切生物体内。 供机体进行生物合成的各种小供机体进行生物合成的各种小分子前体物分子前体物、单体单体和和多聚体多聚体物质，例如丙酮酸、各种氨基酸、物质，例如丙酮酸、各种氨基酸、核苷酸等。核苷酸等。 在能量代谢和代谢调节中起作用的各种物质，在能量代谢和代谢调节中起作用的各种物质，例如例如ATPATP。初级代谢的产物称为初级代谢的产物称为初级代谢产物初级代谢产物，具体包括：，具体包括：次级代谢次级代谢：微生物在一定的生长时期（一

65、般是稳微生物在一定的生长时期（一般是稳定生长时期），以初级代谢产物为前体，合成一些对定生长时期），以初级代谢产物为前体，合成一些对微生物的生命活动微生物的生命活动没有明确功能没有明确功能的物质的过程。的物质的过程。 次级代谢并不普遍存在于生物界，也不存在于整次级代谢并不普遍存在于生物界，也不存在于整个生长时期，即次级代谢并非生命活动所必须的。但个生长时期，即次级代谢并非生命活动所必须的。但次级代谢产物次级代谢产物对人类是很重要的，例如对人类是很重要的，例如抗生素、抗生素、生长刺激素、色素、生物碱生长刺激素、色素、生物碱等。等。名词解释名词解释分解代谢；合成代谢；糖酵解；发酵；分解代谢；合成代谢

66、；糖酵解；发酵；乙醇发酵；乳酸发酵；有氧呼吸；无氧乙醇发酵；乳酸发酵；有氧呼吸；无氧呼吸；底物水平磷酸化；氧化磷酸化；呼吸；底物水平磷酸化；氧化磷酸化；紫膜光合磷酸化；初级代谢；次级代谢紫膜光合磷酸化；初级代谢；次级代谢思考题思考题1.1.比较有氧呼吸和无氧呼吸产生能量的多比较有氧呼吸和无氧呼吸产生能量的多少，并说明原因少，并说明原因2.2.酵母菌和细菌的乙醇发酵有什么不同？酵母菌和细菌的乙醇发酵有什么不同？3.3.能量转换中能量转换中ATPATP的产生方式有哪些？的产生方式有哪些？4.4.举例说明举例说明G+G+菌细胞壁肽聚糖合成过程及菌细胞壁肽聚糖合成过程及青霉素抑制机制。青霉素抑制机制。5.5.简述化能自养微生物的生物氧化作用简述化能自养微生物的生物氧化作用