第八章消化和吸收

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1、第八章 消化和吸收 生物体在新陈代谢过程中，不仅要从外界摄取O2，还要摄取各种营养物质，为机体的生长发育提供原料，也为机体代谢过程提供能量，但是天然的营养物质（蛋白质，糖类、脂肪）多为结构复杂，且难溶解于水的大分子物质。消化系统包括消化道和消化腺。1 消化：将天然的、结构复杂的，难以溶解于水的大分子物质，经过一系列物理、化学作用，分解成结构简单的、可溶性的小分子的、能被机体吸收的物质的过程称为消化。吸收：食物经过消化后，透过消化管粘膜进入血液循环的过程，称为吸收。第一节 消化生理概述一 消化的意义1 把结构复杂的物质转变为结构简单的物质提供吸收、利用，通过机体代谢转变成本身组织成分。食物蛋白组

2、织蛋白。淀粉糖原。食物脂肪体脂肪2 消化起解毒作用，消除蛋白质毒性，阻止食物吸收过速。二 消化机能的进化结构简单的原生生物：细胞内消化多细白生物：细胞外消化（细胞内消化痕迹：白血球吞噬细菌作用）物理性消化：食物经口腔进入消化管后，消化系统一方面使食物以适宜的速度沿消化管道不断移动，同时进行研磨、搅拌和混合使食物从大块、碎块，变成小块。此过程由消化管各种运动形式来完成。化学性消化：通过消化管、消化腺分泌消化液中的消化酶对食物中蛋白质、糖类和脂肪进行分解，使之成为可吸收小分子物质。三 消化道的模式结构消化管的主要部分为食道、胃和肠。由内到外依次为粘膜层、粘膜下层、肌层和外膜层。粘膜层又分为上皮、固

3、有膜和粘膜肌层三层。粘膜下层是纤维性结缔组织，有血管、淋巴管和神经丛。肌层由肌纤维组成，在食道和肠部分的肌纤维都分为两层，内环外纵。胃壁的肌层则分为三层，即内斜行，中环行，外纵行。肌层在食道的上端是横纹肌，其下段和胃、肠一样都是平滑肌。有的鱼类胃肠也混有横纹肌。肌层之间有自律神经丛，称为肠肌丛。外膜是疏松结缔组织形成的纤维膜。外膜是被间皮和薄层结缔组织组成的浆膜包裹。 粘膜层是执行消化吸收的主要部位，有时褶成皱壁，有时下陷成窝，有时突出成绒毛，含有各种腺体，分泌消化液如唾液腺、胰腺。肝脏处于消化管外，有管道与消化管相同。消化管的特点：增加皱襞，扩大管腔面积，增加与食物的接触，以利于对食物消化吸

4、收，特别是小肠通过增加长度、褶皱和突起的绒毛等方式可扩大面积数百倍。小肠形成褶皱，褶皱上有绒毛，绒毛上还分布很多微绒毛。四 消化道的运动方式一种是混合食物，即在消化管内任何一部分将内容物充分混合，此种运动是靠消化道壁的蠕动或局部的分节运动；另一种方式是推动内容物从一部位至另一部位的推进式运动，即推进食物在消化管内以适宜的速度前进，使之被消化和吸收。这些运动包括蠕动、分节运动、摆动、紧张性收缩等。五 消化腺的分泌和消化液的作用消化液由消化腺的腺细胞分泌，消化液是由水盐类和有机物组成的，而有机物中，以具有蛋白质成分的消化酶起着最重要的作用。分泌过程就是分泌液在细胞内形成和向外排除的过程。关于腺体分

5、泌的机制问题，目前还没有得到完满的解释。曾经有人认为分泌是一个被动过程，但越来越多的实验证明分泌液的形成和排出，都是腺细胞的主动活动过程，是腺细胞兴奋时的新陈代谢的结果，因此，需要消耗能量和氧，并且做了“功”。消化液中含有很多不同的消化酶，以分解不同的物质，如蛋白质、脂肪、糖类。消化同类食物消化酶对食物作用并不完全相同，如胃蛋白酶和胰蛋白酶对蛋白质分解作用，消化液不提供消化酶发挥作用的条件，如胃蛋白酶在酸性条件起作用，而胰蛋白酶和糜蛋白酶在碱性条件下发挥作用。六 消化管平滑肌的生物电现象（一） 静息电位：幅值波动较大，其形成机制主要与K+外向扩散有关（二） 慢波电位： 1 基本电节律的概念：消

6、化道的平滑肌细胞可在静息膜电位的基础上产生自发性去极化和复极化的节律性电位波动，其频率较慢，故称为慢波电位，又称基本电节律。慢波是平滑肌的起步电位，控制平滑肌收缩的节律，并决定蠕动的方向、节律和速度。2 基本电节律的生理意义（1） 提高平滑肌的兴奋性，使平滑肌有可能接受刺激而产生动作电位；（2） 基本电节律是平滑肌收缩节律的控制波，其传导方向决定了肌肉收缩的传播方向。（三） 动作电位Ca2+通透性增加，Ca2+内流，产生动作电位。主要是Ca2+的作用，而Na+的作用较弱。七 消化管平滑肌的生理特征（一） 共性：兴奋性、收缩性（二） 特性：1 兴奋性较低，收缩缓慢，潜伏期长。2 富有延展性3 节

7、律性运动：离体平滑肌器官（小肠），仍能作有节律的收缩，这种运动是平滑肌本身及其神经丛所产生的冲动影响造成的，但整体内，消化管作为一个统一整体在工作，既受管腔内容物理化因素影响，也受中枢神经系统影响。4 持续的收缩和紧张（不需中枢神经系统维持，相对于骨骼肌）。这样的特性有利于维持胃肠的基础压力。长时间处于微弱的收缩，称紧张性，使消化管保持一定形状和位置。5 对化学、温度、机械牵张等刺激敏感：对电刺激不敏感，但对生物组织产物刺激特别敏感。肾上腺素使其舒张，乙酰胆碱使其收缩，机械牵拉，温度突然改变可引起强烈收缩。第二节 口腔和食道消化一 口鱼类无唾液腺。捕捉、撕裂、磨碎食物；有的鱼类口腔和咽头有味蕾

8、，有味觉作用。二 咽鳃耙：滤食；咽齿：咀嚼三 食道1 消化酶：无胃类，如鲤的食道内含有淀粉酶、麦芽糖酶和蛋白酶。2 味蕾和横纹肌：具有选择食物的作用。第三节 胃内消化胃是在动物进化过程中出现的。从低等动物到脊索动物文昌鱼，都没有真正的胃。到了鱼类才开始有胃，但有些鱼类仍然没有胃，有的鱼类却具有复杂的胃。胃是消化道最膨大的部分，位于食道后方，其近食道的部分称为贲门部，近肠的一段称为幽门部。一般鱼类的胃组织结构有四层：最内为粘膜层，其次为粘膜下层，肌肉层，最外为浆膜层。胃与食道交界处有贲门括约肌，与肠交接处有幽门括约肌。在外形上可将鱼类的胃分成五种类型。（略）胃的功能主要是贮存食物和消化食物。胃的

9、消化作用：胃运动机械消化、胃液化学消化。一 胃的运动（一） 容受性舒张咀嚼和吞咽食物时，食团刺激咽和食道感受器，可反射性地通过迷走神经引起胃壁肌肉舒张称为容受性舒张。容受性舒张能使胃容量增加，有利于进食后食物在胃内的贮存。（二） 紧张性收缩胃壁平滑肌经常保持着某种程度的收缩状态，称为紧张性收缩。紧张性收缩能维持胃内一定的基础压力，有利于食糜和胃液的混合，并协助推动食糜向肠移动。（三） 胃蠕动方向是从贲门部向幽门部。作用是使食物与胃液混合均匀并将食物由胃送入肠。鱼胃蠕动较慢。一定温度范围内，胃蠕动随温度的升高而加快。但超过一定温度会突然停止。（四） 胃运动的调节1 神经调节交感神经：增强；副交感

10、神经：增强。2 体液调节胃泌素：增强乙酰胆碱：增强肾上腺素：增强促胰液素：减弱胆囊收缩素：减弱二 胃腺及胃液（一） 胃腺贲门腺：粘液（粘液细胞）幽门腺：粘液（粘液细胞）、胃泌素（G细胞）胃腺：内因子和盐酸（壁细胞），胃蛋白酶原（主细胞），粘液（粘液细胞）以上均为管状腺。注：鱼类的泌酸与泌酶细胞分工并不明确。例1 软骨鱼类粘液细胞：粘液胃体部：颗粒细胞既泌酸，又能泌酶。例2 硬骨鱼类粘液细胞：粘液胃体部和幽门部：酶原细胞既能分泌盐酸，又能分泌酶。（二） 胃液胃液中除了水外，主要含有盐酸、胃蛋白酶和粘液。胃蛋白酶是由酶原细胞分泌的胃蛋白酶原在盐酸和已经转变成的胃蛋白酶的作用下转化而成的。胃蛋白酶将

11、蛋白质分为蛋白胨和蛋白月示，同时游离少量多肽和氨基酸。胃蛋白酶适应于酸性环境。一般来说，软骨鱼类要求pH2,硬骨鱼类要求pH23。A盐酸的分泌：由壁细胞（泌酸细胞）分泌，两种形式，一种与蛋白质结合形成盐酸蛋白盐，一种游离，胃液中含酸量随动物种类不同而不同，哺乳类一般0.91.5，鱼类也是，还随胃内充实程度不同而改变，鲽空胃2.47.6，进食后增加。B盐酸的作用：杀灭随食物进入胃内的细菌；激活胃蛋白酶原，使其转变为有活性的胃蛋白酶，并为其提供必要的酸性环境；进入小肠内可引起胰泌素的释放，从而有促进胰液、胆汁和小肠液分泌的作用；所造成的酸性环境有利于铁和钙在小肠内吸收。粘液的作用：胃粘膜细胞上皮及

12、胃腺的粘液细胞分泌，主要成分为糖蛋白1 润滑： 使食物易于通过。2 保护胃粘膜，使之不易受到机械的或生化的损伤。3 粘液为中性或偏碱性，覆盖于胃粘膜表面，降低胃液酸度，减弱胃蛋白酶活性，防止盐酸和胃蛋白酶对胃粘膜消化。值得提出的是，不同的鱼类，胃液成分不同，所含各种物质比例也不同。这与它们的食性相适应。如鲻鱼是植食性鱼类，虽然有胃，但并不分泌胃蛋白酶，却分泌淀粉酶和麦芽糖酶等。无胃鱼类一般为草食性或杂食性，用肠消化代替胃消化，在整个消化道都有酶活性存在，如鲤鱼，整个消化道都有淀粉酶存在。三 胃液分泌的调节 胃液的分泌是复杂的，他的活动一般受神经和体液因素调节，在正常情况下，引起胃液分泌的刺激物

13、就是食物。不同食物引起具有不同成分的胃液分泌。（一） 哺乳类：哺乳类在空腹时，胃腺不分泌酸性胃液，只分泌中性或碱性的液体；进食时，开始分泌胃液。哺乳类的胃液分泌由两个途径所引起，一为神经反射途径，一为食物入胃的直接刺激。神经性反射途径是胃液的分泌通过迷走神经的兴奋引起的。交感神经可以抑制胃液分泌。胃液的分泌也可以建立条件反射。 食物入口引起胃液分泌，这是由于食物刺激口腔粘膜等处的感受器（化学和机械），通过脑神经（5、7、9、10）传至中枢，在经传出神经（10）传至胃腺，引起胃液分泌，迷走神经海促使胃幽门部的G细胞产生一种促胃液素（胃泌素），它被吸收入血后，循环到胃，引起胃液分泌。当胃内盐酸达到

14、一定浓度时，对胃液分泌有抑制作用。对胃的直接刺激可通过三个途径引起胃液分泌。一是接触刺激，即食物接触胃壁，引起胃壁机械扩张从而引起分泌；二是化学刺激；再一是激素引起分泌。饱食动物胃幽门部的G细胞产生一种促胃液素（胃泌素），它被吸收入血后，循环到胃，引起胃液分泌。（二） 软骨鱼类：软骨鱼类胃酸的分泌受交感神经的抑制。破坏脊髓能使胃出现麻痹性分泌。此时，即使胃中没有食物也分泌大量的盐酸。注射肾上腺素（E）能使麻痹性分泌停止。因此，麻痹性分泌可能是脊髓损伤后丢失了交感神经的抑制作用之故。软骨鱼类在空腹时亦能持续分泌少量的胃酸；直接刺激交感神经抑制这种分泌，而切断迷走神经或者注射阿托品对胃酸的分泌没有

15、影响。但在离体情况下乙酰胆碱和组胺能促进胃酸分泌。（三） 硬骨鱼类：硬骨鱼类与软骨鱼类不同，它们在饥饿时胃呈中性。在鲇鱼观察到神经系统对胃酸分泌的作用。鲇鱼在刚刚吞下食物而尚未开始消化时就有大量的胃液分泌。给长期饥饿的鲇鱼投喂活饵料并养成习惯，然后把它们放入有玻璃隔板的水族箱中，向隔板的另一边投入活饵料，鲇鱼多次试图吞食而撞在隔板上，同时有纯净的胃液经胃瘘管流出。这表明鲇鱼的胃液分泌过程存在着条件反射。但具体机制尚不清楚。除神经调节外，胃液分泌也受体液因素影响。比如给欧洲鲇鱼和鳕鱼注射组胺都能使胃酸分泌增加。但如同神经因素一样，许多问题尚没有得到阐明，因此，胃液分泌的调节机制尚有待深入研究。四

16、鱼类胃内消化与哺乳类的比较鱼类胃内消化比哺乳类简单，而适应性较广，主要有以下特点：1 鱼类胃腺结构简单,有的鱼类甚至没有胃的结构；2 鱼类胃中游离酸的浓度较高，一般在0.61.0%HCl，而哺乳类一般为0.40.5% HCl。3 鱼类胃蛋白酶适宜的pH值范围，一般在23，而哺乳类一般近乎2。4 鱼类胃蛋白酶的适宜温度，一般在3050。5 鱼类胃液分泌无明显的条件反射现象。6 鱼类胃内消化比哺乳类慢得多。7 鱼类的消化酶种类与食性有关。8 哺乳类胃蛋白酶原的分泌主要是迷走神经促进的，而鱼类虽然胃中具有丰富的迷走纤维，但尚未证实它对胃蛋白酶原的分泌有影响。第四节 幽门垂 鱼类所特有的结构，位于幽门

17、部附近的肠道处，有膨出的盲囊，开口于胰管和胆管开口附近，与肠道相同，无腺体，含有类胰蛋白酶，胰蛋白酶、淀粉酶。可能是进行酶分泌以增加肠消化能力的器官，以补充胰腺和其他消化腺不足。第五节 肠内消化 肠内消化是整个消化过程最重要的阶段,肠内受到肠运动的机械作用和胰脏/肝脏以及肠液消化酶的化学作用,营养成分变成简单成分而被吸收入体内,食物通过这一部分后,消化过程基本完成,只剩下未消化的食物残渣.。一 肠的形态结构和组织结构 软骨鱼类已螺旋瓣增加面积，硬骨鱼类增加长度增加面积。鱼类肠壁与哺乳类一样分四层，但没有哺乳类的绒毛，只是表面积多皱褶，借以扩大表面积。鱼类肠粘膜上没有哺乳类所具有的十二指肠腺和肠

18、腺，一般不含多细胞腺，只有一些分泌细胞。一、 肠的运动（机械性消化） 高等脊椎动物肠分大肠、小肠，鱼类肠属于中肠，直肠属于后肠。1.分节运动为一种以环行肌舒缩为主的节律性运动。由于环行肌在许多点上同时收缩，可把食糜分成若干节段，一段时间后，收缩的部位开始舒张，舒张的部位开始收缩，这段食糜重新分节，如此反复。其作用在于使食糜与消化液充分混合，化学性消化和肠粘膜对消化产物的吸收。例：鲤鱼：在整个肠道每隔23处中间变细，然后复原，接着又变细。这一现象推测就是一种分节运动。2摆动是纵行肌缓慢而有规律的舒缩，使食物在肠中来回摆动，亦不向前推进。主要在于使食糜充分混合。这种运动方式出现在消化道排空的时候。

19、摆动是肌原性的运动。不受神经控制，因此破坏神经的药物不影响摆动。3 蠕动：和胃蠕动相同，是一种将食物向前推动的波形运动，食团前有舒展波，后有收缩波，食糜被推向前方，蠕动较缓慢，一分钟只推动12cm，蠕动的强度在各消化管不同，前步较强，后部较弱，蠕动的意义在于将食物向前推进，此外，还有一种快速蠕动波，一秒可推进225cm，有了这种运动就有了便意，有利于粪便排除。受神经控制，是神经元性的。4 集团运动集团运动一般是在受到扩张或刺激的部位发生缩窄点，并使远端收缩，将内容物压缩成一团，向下推行。二 、肠运动的调节1.神经调节支配肠的神经有交感神经和副交感神经。一般说来，副交感神经兴奋能加强肠的运动，而

20、交感神经兴奋则产生抑制作用。但这种效果还依肠当时的状态而定，如肠肌紧张性高，无论交感神经还是副交感神经都使之抑制；相反，如紧张性低，则这两种神经兴奋都有增强其活动的作用。在软骨鱼类，刺激迷走神经和交感神经都引起胃肠运动加强，而没有看到抑制效果。在硬骨鱼类，刺激迷走神经只引起胃运动，并不引起肠运动；刺激内脏神经（交感神经）引起肠运动。所以，在鱼类很少见到交感神经的抑制作用。2体液调节许多化学因素能够影响肠运动。如5-羟色胺可使肠蠕动加强，同时可使血管收缩。胃泌素、胆囊收缩素、P物质等都能加强肠运动。肾上腺素、胰高血糖素、促胰液素等则可抑制肠运动。在软骨鱼类，乙酰胆碱可刺激离体胃的收缩。肾上腺素使

21、胃紧张性增高，并增强其运动性，但作用于肠螺旋瓣或直肠时，则减低紧张度，抑制运动。对于硬骨鱼类，目前缺乏充分研究，只观察到乙酰胆碱可部分地增强其紧张性，促进运动作用，而肾上腺素则使之下降，所以药物效应和刺激相应植物性神经效应并不一致。三、肠液的消化肠液是混合液体，主要是由胰脏、肝脏和肠粘膜分泌的成分（一）胰腺和胰液1 胰脏鱼类胰腺分布复杂，软骨鱼类胰脏是一个整体的致密组织，它的形状随鱼的种类有所差别，分大小不等的两叶，由峡部相连。硬骨鱼类胰脏分布有三种类型：一种是一块整体型的致密组织；一种是分叶型的，分布在体腔内许多部分，沿着肝脏、幽门垂、脾、肠等处的系膜中分布；一种是弥散型的，散步在体腔的整个

22、表面。属于第一类型的较少，大都属于第二类型。鲽鱼中第一、二类型都有，鳕和鲤科中第二、第三类型均有。肝脏是一个兼有内分泌和外分泌机能的腺体器官。内分泌（胰高血糖素）机能与糖代谢相关，外分泌物是胰液，与消化有关，有导管将分泌液导入肠内。含有酶原颗粒的腺泡细胞制造，很多鱼类胰脏分布在肝脏内，称为肝胰脏，两种组织虽然混在一起，但各自是独立的器官。肝组织分泌的胆汁沿肝导管输出，胰组织分泌的胰液沿胰管输出，到达肠道从各自的开口流入肠内。胰脏分为外分泌部和内分泌部。2 胰液（1）胰液的性质胰液为透明、无色的碱性液体，pH值7.88.4。（2）胰液的成分和作用胰液的主要成分是碳酸氢盐、消化酶等，消化力极强。碳

23、酸氢盐是胰液的主要无机成分，它和水分决定了胰液的量和性质，使胰液呈碱性。碳酸氢盐的作用在于中和肠内的胃酸，使肠粘膜免受强酸的侵蚀，同时也提供了肠内多种消化酶活动的最适pH值环境。胰淀粉酶可将事食物中的淀粉分解为麦芽糖。胰淀粉酶一经分泌，不需要激活就具有活性，最适pH值为6.77.0。胰脂肪酶可将脂肪分解成甘油和脂肪酸，最适pH值为7.58.5。胆盐可增强脂肪酶的活性。胰蛋白酶和糜蛋白酶都以不具活性的酶原形式存在于胰液中。肠液中的肠致活酶可激活胰蛋白酶原，使之转化为有活性的胰蛋白酶。此外，酸、活化的胰蛋白酶本身及组织液等也可使胰蛋白酶原活化。糜蛋白酶则是在胰蛋白酶作用下转变为具有活性的糜蛋白酶。

24、胰蛋白酶和糜蛋白酶作用相似，都可将蛋白质转化为胨和示。当二者同时作用时，使蛋白质分解成多肽和氨基酸。其最适pH值为89。鱼类胰提取液中除了有淀粉酶外，尚有其它糖酶，如麦芽糖酶、糖原酶等。蛋白酶中除胰蛋白酶外，尚有类胰蛋白酶、肠肽酶等。类胰蛋白酶也是以酶原形式分泌，在肠致活酶作用下被激活。有的鱼类（如底鳉）脂肪酶以酶原形式分泌。其它鱼类的脂肪酶是否也以酶原形式分泌，目前尚不明确。鱼类脂肪酶可被氯化镁激活。3.幽门垂 部分硬骨鱼类所具有，含有蛋白酶，如类胰蛋白酶、肽酶、胰蛋白酶。糖酶有淀粉酶、麦芽糖酶、乳糖酶等，一般认为幽门垂具有辅导消化和吸收两方面的功能。4胰液分泌的调节（1）神经调节进食动作刺

25、激食物反射感受器冲动沿传入神经、脑干和大脑皮层，最后由迷走神经合交感神经传至胰腺引起分泌。用乙酰胆碱、阿托品、组织胺和肾上腺素等注入鱼血管对胰液的分泌无效，所以，认为鱼类胰液分泌不受植物性神经影响。（2） 体液调节：酸性食糜进入肠后，盐酸刺激十二指肠粘膜分泌促胰液素，还使肠粘膜分泌促胰酶素，两者促使胆囊收缩和胰液分泌。（3）当胰液流入小肠后，胃酸被碳酸氢盐中和，食物及其分解产物即被胰酶分解，因而失去刺激胰液分泌作用。在哺乳类，调节胰液分泌的体液因素主要是促胰液素和促胰酶素。其中，促胰液素促使胰腺分泌水和无机盐，而分泌的酶很少；促胰酶素则促使胰腺分泌丰富的酶类，而盐类则很少。这两种物质有相互加强

26、的作用。在鱼类，盐酸能够使肠粘膜释放促胰液素，从而使胰液分泌增加。至于鱼类是否存在促胰酶素，现在还不得而知。四、 肝脏和胆汁（一） 肝肝在软骨鱼类分左右两叶，在硬骨鱼类，有单叶、两叶、三叶和多叶的四种。肝的功能复杂：消化、代谢、解毒、造血、排泄等。肝是最大的腺体，主要分泌胆汁，有助于消化吸收，还把吸收的物质合成糖原、脂肪和蛋白质，此外，对中间代谢，解毒作用、维生素储存以及免疫物质的生成都有重要作用。分泌的胆汁由肝管接受胆汁储于胆囊，然后由胆管排入肠腔。（二） 胆汁1 性质：黄绿色，味苦，强碱性（在胆囊中为弱酸性）。2 成分和作用成分：水、胆盐、胆色素、胆固醇、卵磷脂和无机盐作用：（1）促进脂肪

27、消化（激活脂肪酶、乳化脂肪）和吸收（复合物）；（2）使酸性变性蛋白和示沉淀；（3）促进维生素A、D、E、K的吸收；（4）有的鱼类胆汁内有消化酶。3 胆汁分泌和排出的调节肝细胞不断分泌胆汁，非消化期间，胆汁触于胆囊，在消化期，胆汁由肝直接排入肠或由胆囊排入肠。和胰液一样，进食动作或食物对胃、小肠的刺激均可反射性引起胆汁分泌，反射传出是迷走神经，切断迷走神经或由抗胆碱能药物（阿托品）可阻断这种反应，迷走神经也可直接促进胃泌素的释放，间接引起胆汁分泌和排除。体液因素：胃泌素通过血液循环作用于肝细胞，引起胆汁分泌，也可引起胃酸分泌，而后刺激肠粘膜释放促胰液素，间接引起胆汁分泌，促胰液素可刺激胆汁分泌增

28、加。胆囊收缩素可引起胆囊强烈收缩排出胆汁，胆盐排至小肠后，再吸收回血，传送至肝，促进胆汁分泌。在鱼类，有人用毛果芸香碱（胆碱能药物）注入血管，发现胆汁分泌增加；阿托品阻断副交感神经的作用，能抑制胆汁的分泌，因此，鱼类胆汁分泌可能受副交感神经支配。五、 幽门盲囊和螺旋瓣大多数硬骨鱼类如鳜、乌鳢等，在肠开始处具有许多盲囊状突出物称幽门盲囊（幽门垂）。这是鱼类特有的一种结构。在软骨鱼类不具有幽门垂，但在肠处具有螺旋瓣。幽门垂的作用：1 增大吸收面积；2 分泌消化酶蛋白酶：类胰蛋白酶、肽酶、胰蛋白酶等；糖酶：淀粉酶、麦芽糖酶等。螺旋瓣的作用：增加消化和吸收面积。六、肠腺和肠液高等脊椎动物小肠粘膜内有分

29、支的（十二指肠）和不分支的肠腺两种，而鱼类肠腔表皮只覆盖一层简单柱状上皮，只含一些杯状细胞位内分泌细胞。与哺乳类不同，没有由多细胞组成的肠腺，只是肠粘膜的杯状细胞分泌一些酶类而已。肠液中虽然含有许多酶类，如氨肽酶、肠肽酶、脂肪酶、麦芽糖酶等，但许多酶实际上是脱落的肠上皮中释放出来的细胞内酶。倘若小心地收集肠液，减少这种细胞的污染，则许多酶是不存在的。第五节 影响消化的因素一 食性与消化的关系 鱼类食性一般分为肉食性、草食性和杂食性，不同食性的鱼类具有的消化酶有很大的差别，肉食性鱼类蛋白酶活性强，消化道短；草食性鱼类糖酶活性强，消化道长。如狗鱼以蛋白酶占优势，鲤鱼以糖酶占优势，鲤鱼胰脏中淀粉酶比

30、狗鱼高一千倍，鲤鱼具麦芽糖酶，狗鱼完全没有。这种食性和养殖业饵料供应有密切关系，肉食性鱼类所投饵料应以动物蛋白为主，植食性应以植物性蛋白为主。二 发育阶段与消化的关系虹鳟 鱼体在不同发育阶段内各消化器官的消化酶的质和量，以及相对强度都有变化。如虹鳟各消化酶的变化。见表。养鱼各个阶段投饵也应该相应变化。三 季节与消化的关系 消化酶的活性发生季节性变化，与鱼体生长相适应，红大马哈鱼与马苏大马哈鱼蛋白酶活性产卵后下降，鲤鱼蛋白酶活性从春季到夏季是增加的，而在冬季可降低4766。四 运动与消化的关系 鱼类的活动性与消化酶活性有一定关系，活性越强的鱼类，其消化酶活性越强，增大消化能力，提供更多能源。第六

31、节 吸收食物消化产物、水、无机盐等，通过消化管粘膜上皮细胞进入血液和淋巴循环的过程称为吸收。一 吸收的部位和吸收的机制（一） 吸收的部位哺乳类吸收主要在小肠，吸收的不仅是消化的食物，消化管本身分泌的水份、盐类和有机成分也被吸收，在胃内，吸收少量水分、酒精、葡萄糖、氨基酸、大肠主要吸收水份和无机盐。与哺乳类相似，鱼类的肠也是吸收的主要部位。肠的皱襞多，粘膜血管丰富，柱状上皮细胞的边缘具有刷状缘，类似与哺乳动物的微绒毛。鱼类幽门垂也有吸收功能。（二） 吸收的机制：主动吸收、被动吸收主动吸收：指细胞膜在某种消耗能量过程中，把某种物质分子由膜的低浓度一侧移向高浓度一侧，需要由膜外供给能量，借助载体逆浓

32、度梯度转运。是吸收物质的最主要方式。载体、能量；胞饮易化扩散（载运扩散） 不溶于脂质的物质，在细胞膜蛋白质帮助下由膜的高浓度一侧向低浓度一侧扩散或转运的过程，细胞膜的蛋白质转运具有特定化学结构的物质，易化扩散具有饱和现象，即扩散通量一般与浓度大小成正比，但当浓度增大到一定限度时，扩散通量不再增加，还具有竞争抑制作用，即某一转运蛋白对甲乙两种结构类似的物质都有转运能力，当环境中增加甲物质将会减少乙物质的转运。被动吸收：滤过作用（静压差）、扩散作用（浓度差）、渗透作用（渗透压差，一种特殊的扩散）滤过作用如：肠、肾小球扩散作用如：当膜两侧流体压力相当，而两侧浓度不同时，溶质分子顺浓度梯度从摸的一侧扩

33、散到另一侧，如脂溶性物质通过细胞膜的扩散，CO2和O2等气体及小分子物质通过上皮微孔的扩散，扩散的通量取决于膜两侧浓度差，也取决于膜对该物质的通透性。二 主要营养物质的吸收（一） 水、无机盐、维生素的吸收1 水主要靠渗透吸收，小肠吸收其他物质，特别是吸收Na+时，使小肠上皮细胞内渗透压增高，这是促使吸收水分的重要因素，适应于海水生活的鱼类肠吸收能力较强、淡水鱼类吸水能力则较弱，除了随Na+主动转运外，也存在水单方面转运。鱼类消化道吸收水分部位主要在小肠下部和大肠附近。内分泌也影响水分吸收，肠对水的吸收是由促肾上腺皮质激素皮质醇控制。2 无机盐吸收包括Na+,K+,Ca+,Fe+的吸收。Na+,

34、K+为主动吸收，靠膜上存在的特殊载体或泵帮助进行，可逆浓度梯度转运。Na+吸收对其他物质如氨基酸、葡萄糖及水吸收有密切关系。Ca2+也靠主动转运，需要利用有氧代谢产生的高能磷酸键，同时还需要维生素D存在，肠内PH对钙离子吸收有影响，酸性时，Ca2+呈离子状态，吸收最好，若形成Ca3(PO4)2时便不能吸收。Fe2+也为主动吸收，食物中大多Fe3+必须还原为Fe2+方可被吸收，维生素C有促进Fe3+还原为Fe2+的作用，从而促进吸收。水：渗透 促肾上腺皮质激素-皮质醇系统控制无机盐：主动吸收 Na+的吸收与水、氨基酸、葡萄糖的吸收有关。维生素：大多数为扩散吸收，但VB12的吸收是通过胞饮作用。（

35、二） 糖的吸收天然食物中，糖主要是淀粉和糖原，在肠中，几乎全被消化为单糖，如己糖和戊糖，对糖的消化吸收具选择性。己糖（葡萄糖、半乳糖）吸收最快，果糖次之，戊糖吸收最慢。吸收主要是小肠，胃中不被吸收，吸收的过程是耗能的主动转运过程，Na对葡萄糖吸收转运是必需的，阻断后，单糖转运不能进行。1 影响因素：糖浓度，一定范围内，浓度与吸收成正比。2 PH ：哺乳类在7.0时表现最大吸收。3 温度：温度升高，吸收增加4 内分泌激素：胰岛素和甲状腺素增加吸收速度。形式：单糖机制：主动吸收；过程：载体、能量、Na+（三） 蛋白质的吸收 食物中蛋白质水解为氨基酸而被吸收，氨基酸在肠中吸收很快，主要也是以主动转运

36、形式被吸收，通过载体转运至血液，与糖吸收相似，也需Na+主动转运提供能量，各种氨基酸吸收速度不一样。形式：氨基酸 GlyAlaCysGluValMetLeuTrpHe机制：主动吸收；过程：载体、能量、Na+（四） 脂肪的吸收脂肪消化后，主要形成甘油、游离氨基酸和甘油酯，此外，还有少量甘油二酯和甘油三酯，胆盐能与脂肪水解产物形成水溶性复合物，然后许多分子聚合成脂肪微滴，以这种形式而被吸收，脂肪微滴含胆盐、甘油一酯、脂肪酸。当复合物进入肠上皮后，在细胞内分解，分解后释放的胆盐即透过细胞而经门静脉回肝，其他脂肪水解产物（甘油一酯和脂肪酸）通过肠上皮细胞后，重新合成中性脂肪。并在外包一层卵磷脂和蛋白质

37、形成的膜而成为乳糜微粒，经中央乳糜管至淋巴，而后间接进入血液，长链脂肪以这种方式吸收，短、中链脂肪酸和甘油可溶于水，吸收后扩散进入血液，。鱼类脂肪吸收在肠和幽门垂细胞内进行。部位：肠、幽门垂转运机制尚不清楚。三 消化吸收率摄取的饵料通过消化道，消化和吸收其可被利用的成分供鱼体利用，而不被利用的成分形成粪便排出体外。（一）测定方法原理：消化吸收率（%）=100【（Aa）A】A ：摄食量（干重） a：排除残渣（干重）测定：消化吸收率（%）=100【1（饵料中指标物质浓度粪中指标物质浓度）（粪中营养成分浓度饵料中营养成分浓度）】指标物质：BaSO4、氧化铬、木质素、几丁质、硅酸、色素、放射性物质等。

38、1 指标物质必须是消化管所完全不被消化吸收的，同时也不影响饵料的消化吸收。2 指标物质必须与饵料混合均匀。3 消化道本身分泌物对消化吸收率测定的干扰。4 一些水溶性物质需注意避免流失。证明：设摄入饵料中的指标物质的量为M1，粪中指标物质的量为M2；设饵料和粪中营养物质浓度分别为c1和c2；摄入饵料的体积为V1，粪的体积为V2；设饵料和粪中的指标物质的浓度分别为c1和c2。则消化吸收率（%）=100【（Aa）A】=100【1（c2 V2）（c1 V1）】 （1）M1= M2 （2） M1= c1V1 （3）M2= c2V2 （4）由（1），（2），（3），（4）得消化吸收率=100【1（c2 c1）（c1 c2）】即消化吸收率（%）=100【1（饵料中指标物质浓度粪中指标物质浓度）（粪中营养成分浓度饵料中营养成分浓度）】（三） 各种营养物质的消化吸收率1 白质的消化吸收率：总体上来说比较高；动物性蛋白质的消化吸收率高于植物性蛋白质2 糖类的消化吸收率：总体上来说比较低；单糖和双糖的消化吸收率高于多糖3 脂肪的消化吸收率：总体上来说比较高；一般熔点低的脂肪消化吸收率稍高；脂肪的消化吸收率也与碳链长短和是否饱和有关。