海洋生态学第四课生态系统中的生物种群与动态

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1、PAGE-1-作业 1海水的溶解性、透光性、流动性、浮力及pH缓冲性能对海洋生物有何重要意义？1、由于海水具有很强的溶解性，浮游植物进行光合作用所必须的氮、磷等无机盐都以适合于浮游植物吸收的形式存在于海水中，便于浮游植物的吸收利用。2、海水具有透光性，光线可以透入一定的深度，为浮游植物光合作用提供必需的光照条件。另外，表层海水通过海气交换，溶解二氧化碳。3、有了上述条件，生活于海洋表层的大量浮游植物就可以通过光合作用制造有机物，由于海洋的流动性，扩大了物质的分布范围，这是所有海洋动物直接或间接的食物来源，是海洋生态系统正常运转的基础。4、在海洋环境中，大量个体小、结构简单而脆弱的生物得以生存，

2、这是由于海水浮力对这些生物具有支撑、传送和保护作用，从而使它们可以有简单的繁殖过程和减少结构的复杂性。5、由于海洋水体大、海水有较高的比热，加上混合作用，海水成分、热量分布相对均匀。因此，海水组分稳定，缓冲性能好，即使有生物活动，pH也是相对稳定的。这些环境条件在相当大的距离内都较为恒定，使得海洋生物可以分布在很大的范围内。PAGE-2-作业 2简述海流的生态作用海流与光照、温度的共同作用是控制海洋生态过程的主要因素。 海洋主要生产者的生长受光透射深度的控制，只能生活在海洋表层，所以大部分海洋生物的活动也主要发生在海洋以下几百米的表层。大洋表层环流影响海洋生物的扩散。 大洋表层的气旋型和反气旋

3、型环流以及各种流系交汇的海洋锋面引起的海水辐聚、辐散和海水混合，这些过程控制着初级生产的营养盐供应，进而对不同海域浮游植物的种类组成和初级生产力分布产生直接影响。初级生产者的组成、生产力水平又与不同海域的能流、物流模式有关。 此外，大洋深层环流可将表层含氧水带到深层，再加上从上层沉降的各种有机物质提供的食物条件，从而保证即使在大洋深层海底也有生物生存。海洋生态学4-1 种群的概念与种群统计学基本参数4-2 种群的数量变动与生态对策4-3 种群的衰退与灭绝4-4 集合种群海洋生态学一、种群的概念二、种群密度与阿利氏规律三、种群的年龄结构与性比四、出生率与死亡率PAGE-5-一、种群的概念种群(居

4、群、繁群、 Population)：特定时间内栖息于特定空间的同种生物的集合群。种群内部的个体可以自由交配繁衍后代，从而与邻近地区的种群在形态和生态特征上彼此存在一定差异。种群是物种在自然界中存在的基本单位，也是生物群落基本组成单位。生物种：一组彼此能互配并产生后代的种群，组与组之间在生殖上是隔离的。分布广泛的物种常在形态、生理、行为与遗传特征上存在广泛变异。PAGE-6-空间分布特征：在适于种群生存的范围内分布数量特征：在一个基本范围内数量变动遗传特征：基因库，有一定的遗传特征自然种群基本特征一、种群的概念PAGE-7-二、种群密度与阿利氏规律1、绝对密度 所有个体的直接计数 取样调查：样方

5、法、标志重捕2、相对密度单位捕捞力量渔获量种群密度PAGE-8-阿利氏规律 （Allees law）二、种群密度与阿利氏规律每一种生物种群都有自己的最适密度（optimum density），种群密度过疏和过密对种群的生存与发展都是不利的加拉帕戈斯群岛海洋保护区加拉帕戈斯群岛海洋保护区PAGE-10-均匀分布、随机分布、成群分布种群个体的空间分布类型 二、种群密度与阿利氏规律PAGE-11-二、种群密度与阿利氏规律有利：繁殖 、防卫 、索饵 、提高游泳效率、改变环境化学性质以抵抗有毒物质，若形成社会结构，自我调节及生存能力更强。不利：种内竞争、大量被捕食成因：水动力条件、温盐及营养盐含量变化等

6、等。集群现象PAGE-12-年龄结构（年龄级比、年龄分布）：种群中各年龄期个体的百分比。从理论上说，种群在一个恒定的环境里，各年龄级的个体数基本上保持不变。年龄结构 三、种群的年龄结构和性比PAGE-13-表表4.1 东东海海大大黄黄鱼鱼的的种种群群数数量量与与年年龄龄结结构构 年 份 资 源 生 物量 （ 万t） 资 源 尾 数 （ 亿 尾 ） 年 龄 范 围 优 势 年 龄 组 平 均 年龄 产 量 （ 万t） 1957 57.6 14.96 114 95.2% 28 79.6% 5.5 17.8 1967 49.9 13.28 114 97.8% 27 81.8% 4.5 19.6 19

7、77 15.6 3.78 114 99.7% 14 96.9% 2.7 8.9 种群的年龄结构既取决于种的遗传特性，同时也取决于具体的环境条件，表现出对环境的适应关系。三、种群的年龄结构和性比年龄结构 PAGE-14-大多数种群倾向于保持1：1，种群性比的变化是种群自然调节的一种方式。鱼类 ：食物保障变化物质代谢过程改变内分泌作用改变性别形成 捕捞的影响也会影响种群的性别组成 三、种群的年龄结构和性比性比 PAGE-15-四、出生率和死亡率PAGE-16-最大出生率（maximum natality） 实际出生率（realized natality）或生态出生率（ecological nata

8、lity） 最低死亡率（minimum mortality） 实际死亡率（生态死亡率， ecological mortality） 四、出生率和死亡率PAGE-17-四、出生率和死亡率动态生命表 动态生命表 （dynamic life table）或股群生命表（cohort life table）根据观察一群同期出生的生物的存活（或死亡）情况所得数据而编制的，又称为特定年龄生命表。PAGE-18-四、出生率和死亡率表表4.2 藤壶（藤壶（Balanus glandula）的生命表）的生命表*PAGE-19-四、出生率和死亡率lx nx /n0 dx nx nx1 qx dx/ nxv计算平均期

9、望寿命计算平均期望寿命ex ：v先计算每年龄期的平均存活数目：先计算每年龄期的平均存活数目：v最后计算：最后计算：vex表示某年龄阶段（表示某年龄阶段（x期）开始平均还可能活多少时间的估计值。期）开始平均还可能活多少时间的估计值。v 其次计算其次计算“个体年个体年”的累积数：的累积数：Lx nx+ nx12 Tx xxL ex Tx nx 动态生命表 PAGE-20- 图图动态生命表和静态生命表的关系（动态生命表和静态生命表的关系（引自引自BegonBegon and Mortimer, 1981) and Mortimer, 1981)静态生命表静态生命表 （特定时间生命表）（特定时间生命表

10、） 动态生命表动态生命表 （特定年龄（特定年龄生命表）生命表） t0 t1 t2 t3 时时 间间 年年 龄龄 根据某一特定时间，对种群作年龄分布的调查结果而编制，所以又称为特定时间生命表 。四、出生率和死亡率静态生命表 PAGE-21-图图 4.4 存活曲线的类型（引自存活曲线的类型（引自 Odum， 1971） 存存 活活 数数 年龄（平均寿命）年龄（平均寿命） A B1 B2 B3 C 四、出生率和死亡率存活曲线 海洋生态学一、种群增长的数学模型二、自然种群的数量变动三、种群的生殖对策四、种群调节PAGE-23-1、离散增长假定：增长无限；世代不重叠；没有迁入和迁出；不具年龄结构 Nn=

11、2nN0 或 Nt=N0t : 每经过一个世代（或单位时间）的增长倍数，或称为周限增长率（reproductive rate）一、种群增长的数学模型指数式增长 PAGE-24-2、连续增长（世代重叠）即：N t N0ert瞬时增长率r和周限增长率的关系为： =er，r=ln 计算：种群数量的加倍时间一、种群增长的数学模型指数式增长 dNdt rN 图图4.5 种群指数生长曲线种群指数生长曲线 （引自（引自Emmel 1976） 指数生长指数生长 dNdt rN 趋于无限趋于无限 个体数（个体数（N） 时间（时间（t） PAGE-25-种群数量继续增加时，物种内竞争将越来越激烈，上式 （dN/d

12、t）（1/N）代表每一个体的瞬时增长率， N t 0时，增长率为r， N t K，增长率0，假设这种制约是线性的。一、种群增长的数学模型逻辑斯谛增长PAGE-26-一、种群增长的数学模型逻辑斯谛增长直线方程：整理后：dNdt 1N rK Nr dNdt rN（1NK ） PAGE-27-一、种群增长的数学模型时滞影响的种群动态反应时滞T：从环境条件改变到相应的种群增长率改变之间的时滞dNdt rNKN（t T）K PAGE-28-二、自然种群的数量变动季节变化（seasonal variation）滞育（diapause）、休眠孢子（resting spore）年（际）变动（annual va

13、riation） 种群暴发或大发生有害藻华（赤潮）自然变动PAGE-29-二、自然种群的数量变动条件相对稳定的情况下，种群数量只在一定范围内发生较小的波动，有一定的上、下限，也有可能有个长期的平均水平。各种动物种群的稳定性程度并不一样，可划分为： 种群数量极不稳定：寿命少于一年; 较不稳定：生态寿命较长、出生率较高; 较为稳定：寿命长、出生率低种群的相对稳定性PAGE-30-三、种群的生殖对策r-选择和K-选择的典型特征 表表 4.5 海海洋洋 r选选择择和和 K选选择择的的生生活活史史比比较较（转转引引自自 Lalli & Parsons，1997） r选择 （机会种，opportunist

14、ic species） K选择 （平衡种，equilibrium species） 气 候 多变，难以预测，不确定 稳定，可预测，较确定 成体大小 小 大 生 长 率 快 慢 性成熟时间 早 迟 繁殖周期 多 少 幼体数量 多 少 扩散能力 高 低 种群大小 可变，常K 值 相对稳定，接近 K 值 竞争能力 低 高 死 亡 率 高，非密度制约 低，密度制约 生命周期 短（1a） 长（1a） 水层/底栖的比率 高 低 PAGE-31-三、种群的生殖对策两种极端对策之间是一个连续谱。 大部分海洋真骨鱼类是偏向于r选择，很多软骨鱼类（鲨、鳐）趋向于采取K选择。浮游植物通常属于r选择的类别，但如果深入

15、分析，也可发现有的也具有K选择的特征。生活史模式的多样化PAGE-32-三、种群的生殖对策K对策者种群有一个稳定平衡点（S）和一个灭绝点（X）。r对策者由于低密度下可以快速增长，所以只有一个平衡点S 。珍稀动物的保护、害虫防除及资源持续利用的理论依据。 实践意义PAGE-33-四、种群调节种群调节（regulation of population）： 种群变动过程中趋向于恢复到其平均密度的机制。非密度制约因素主要是一些非生物因素，如温度、盐度、气候等等。如灾变总是杀死一定比例的个体。密度制约因素主要是生物性因素，包括种内关系和种间关系。密度与非密度制约因素PAGE-34-四、种群调节自动调节学

16、派（self-regulation school）： 强调内源性因素，重视种群内个体间异质性对种群的作用； 种群密度影响自身的出生率、死亡率、生长与迁移； 种群自动调节是物种所具有的适应性特征，这种特征能带来进化上的利益。种群调节的内源性因素 行为调节（社会性交互作用调节）行为调节（社会性交互作用调节）温爱德华温爱德华（Wyune-Edwards）学说）学说 内 分 泌 调 节 （ 病 理 效 应 调 节 ）内 分 泌 调 节 （ 病 理 效 应 调 节 ） 克 里 斯 琴克 里 斯 琴（Christian）学说）学说 遗传调节遗传调节奇蒂（奇蒂（Chitty）学说）学说海洋生态学一、种群的建

17、立和种群的衰退与灭绝二、导致种群灭绝的内在机制三、灭绝旋涡PAGE-37-一、种群的建立和种群的衰退与灭绝 一个种群从原栖息地侵入到新的栖息地之后，经过适应新环境和逐渐扩展，实现种群增长，最后建立新栖息地的种群。随后一般出现三种情况： 较长期维持在一个平衡水平； 不规则或有规律波动； 衰落直至死亡。PAGE-39-一、种群的建立和种群的衰退与灭绝 生态灭绝（ecological extinct）：一般认为，一个种群的数量减少到对群落其他种群的影响微不足道时 ，这个种群就可能处在生态灭绝的状态。 最小生存种群（minimum viable population, MVP）：种群为免遭灭绝所必须维

18、持的最低个体数量 。PAGE-40-二、导致种群灭绝的内在机制种群内个体具有不同形态的同源基因，即等位基因，是产生遗传变异的分子基础，丰富的遗传变异有助于种群适应不断变化的环境。种群内的个体数量与遗传变异丰度密切相关。哈温定律（Hardy-Weinberg law）：在一个很大的种群中，个体的交配是完全随机的，没有优先配对，没有其他因素干扰（如突变、选择、迁移、漂移等），则基因频率和基因型频率保持一定，各代不变，就基因而言达到了平衡，基因型比例保持不变 。遗传变化遗传变异性的丧失PAGE-42-二、导致种群灭绝的内在机制遗传变异丧失将限制一个种群对环境长期变化作出反应的能力。稀有等位基因或未显

19、示优势的等位基因的独特组合可能使物种适应重金属污染环境的变化小种群稀有等位基因丧失以及杂合性下降，导致没有合适的遗传选择适应环境变化小种群近亲交配，容易产生近亲衰退。遗传变化遗传变异性的丧失PAGE-43-二、导致种群灭绝的内在机制种群个体数量降到某一水平后，个体死亡率和出生率的差异就引起种群数量的上下随机波动。随机统计变化对于出生率低的物种（K-选择）来说，灭绝的概率更大，因为这些物种从种群数量偶然减少中恢复需要更长的时间。统计变化种群数量的剧烈波动PAGE-44-三、灭绝旋涡 灭绝旋涡（extinction vortices） ：环境变化、统计变化和遗传因子的共同效应使得由一个因素引起的种

20、群数量下降反过来又加剧其他因素的敏感性，产生旋涡效应，加速种群走向灭绝 。 海洋生态学一、集合种群的概念二、集合种群研究的应用意义PAGE-47-一、集合种群的概念局域种群（local population）：分布在生境斑块中的种群，局域种群内个体相互之间关系密切，在该生境斑块中生存与繁殖。集合种群（metapopulation）：也叫复合种群、联种群，在一定时间内具有相互作用的局域种群的集合，即由局域种群之间通过某种程度的个体迁移、扩散而相互联系的区域种群。PAGE-48-一、集合种群的概念集合种群的时间概念，因为每个局域种群都会因随机波动而灭绝，所以局域种群之间的相互作用或联系在时间上是有

21、限的；局域种群之间是可在一定程度上相互作用的，即生境斑块不是完全隔离的，局域种群之间可以通过个体的迁移而彼此联系。 PAGE-50-二、集合种群理论的意义与应用受人类活动影响，种群生境破碎、片段化日益严重，种群动态变化出现新的特征，集合种群现象越来越普遍。在内湾、潮间带，人为造成的生境破碎化也日益普遍，造成很多负面效应，对生态环境和生物物种的生存极为有害。PAGE-51-二、集合种群理论的意义与应用一个刚刚破碎化的栖息生境中生存的种群由于个体迁移能力差而不具备集合种群的功能；生境隔离程度越明显，局域种群个体的扩散受阻碍越明显，增加其灭绝的风险；原先的区域大种群逐渐转变为一些孤立的小种群，其结果

22、将引起遗传变异的丧失和随机波动的加剧，从而增加局域种群灭绝的速率；人为造成的空间破碎化会改变内湾和潮间带的水动力学过程，使之失去原来生态环境的特征（生境退化）并导致该环境中的生物群落结构也发生变化。 PAGE-52-二、集合种群理论的意义与应用濒危种类的保护，是否会走向灭绝或还能维持生存多少时间，注意维持迁移通道。保护区的资源溢出效应建立一个大保护区与几个小保护区的争论与集合种群理论有关。 本章思考题PAGE-53-问题： 什么叫阿利氏规律？种群的集群现象有何生态学意义？ 动态生命表与静态生命表的区别是什么？ 种群逻辑斯谛增长模型的假设条件是什么？为什么说该模型描述了种群密度与增长率之间存在的负反馈机制？ r-对策者和K-对策者的生活史类型有哪些差别？ 试从小种群对遗传变异性和统计变化的敏感性分析种群灭绝的内在机制。名词解释：种群，生物种，生态灭绝，最小生存种群，灭绝旋涡，集合种群