森林生态学：第4章 森林群落

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1、第四章第四章森林群落森林群落 第一节第一节 森林群落的概念森林群落的概念一、生物群落的概念一、生物群落的概念生物群落生物群落：生物群落是特定的空间和特定的生境下若：生物群落是特定的空间和特定的生境下若干生物种群有规律的组合，它们之间或它们与生境之干生物种群有规律的组合，它们之间或它们与生境之间彼此影响，相互作用，具有一定的形态结构和营养间彼此影响，相互作用，具有一定的形态结构和营养结构，执行一定的功能。结构，执行一定的功能。森林群落森林群落：以木本植物为主体的植物群落，称为森林：以木本植物为主体的植物群落，称为森林群落。群落。 第一节第一节 森林群落的概念森林群落的概念二、生物群落的二、生物群

2、落的特征特征（一）具有一定的种类组成（一）具有一定的种类组成（二）物种间具有相互作用（二）物种间具有相互作用（三）形成特有的群落环境（三）形成特有的群落环境（四）具有一定的结构（四）具有一定的结构（五）具有一定的动态特征（五）具有一定的动态特征（六）具有一定的分布范围（六）具有一定的分布范围（七）群落的边界特征（七）群落的边界特征 第一节第一节 森林群落的概念森林群落的概念三、森林群落的三、森林群落的组成组成（一）（一）优势种优势种：群落中能有效控制能量流动和物质循：群落中能有效控制能量流动和物质循环，对群落的结构和环境具有明显控制作用的树种。环，对群落的结构和环境具有明显控制作用的树种。（二

3、）（二）建群种：建群种：生物群落中，优势层片中的优势种。生物群落中，优势层片中的优势种。 森林群落中，森林群落中，乔木层乔木层中的优势种，称为建群种。中的优势种，称为建群种。单纯林单纯林：只有一个建群种的森林群落称为单纯林，或：只有一个建群种的森林群落称为单纯林，或 纯林。纯林。混交林混交林：有两个以上建群种的森林群落称为混交林。：有两个以上建群种的森林群落称为混交林。 第一节第一节 森林群落的概念森林群落的概念四、生物群落的数量特征四、生物群落的数量特征（一）（一）最小面积最小面积： 1 概念：概念： 最小面积最小面积：能够包括绝大多数植物种类的最小群落面：能够包括绝大多数植物种类的最小群落

4、面 积，称为群落的最小面积。积，称为群落的最小面积。 表现面积表现面积：表现出该群落一般结构特征的最小群落面：表现出该群落一般结构特征的最小群落面 积，称为群落的表现面积。积，称为群落的表现面积。 2 最小面积的确定方法：最小面积的确定方法：种种-面积曲线面积曲线 第一节第一节 森林群落的概念森林群落的概念 第一节第一节 森林群落的概念森林群落的概念 第一节第一节 森林群落的概念森林群落的概念当样方面积扩大当样方面积扩大10，而种数增加，而种数增加不超过不超过10时，这时，这时的面积可以作为时的面积可以作为群落最小面积的标群落最小面积的标准。准。 第一节第一节 森林群落的概念森林群落的概念群落

5、最小面积，可以反映群落结构特征。组成群落的群落最小面积，可以反映群落结构特征。组成群落的物种越丰富，群落的最小面积越大。物种越丰富，群落的最小面积越大。 如西双版纳热带雨林，由于环境条件优越，群落结构如西双版纳热带雨林，由于环境条件优越，群落结构复杂，物种多样性十分丰富，其最小群面积可达复杂，物种多样性十分丰富，其最小群面积可达2500，群落内主要高等植物在，群落内主要高等植物在130种左右；而东北小兴安种左右；而东北小兴安岭红松林群落，最小面积为岭红松林群落，最小面积为400，主要高等植物仅，主要高等植物仅40种左右。种左右。 第一节第一节 森林群落的概念森林群落的概念（二）（二）密度密度：

6、 1 群落密度：单位面积内的植物株数。群落密度：单位面积内的植物株数。 2 相对密度：样地内某一物种的个体数占全部物种个相对密度：样地内某一物种的个体数占全部物种个体数目的百分比，称为该物种的相对密度。体数目的百分比，称为该物种的相对密度。 注意：注意： 灌木型和丛生草本植物常以灌木型和丛生草本植物常以株丛株丛和和草丛草丛为单位进行计为单位进行计数；根茎型植物常以数；根茎型植物常以构件构件为单位。为单位。 第一节第一节 森林群落的概念森林群落的概念（三）（三）多度多度 指群落中某一种群数量的大小。指群落中某一种群数量的大小。 多度种群个体数量多度种群个体数量/相同生活型相同生活型所有种群个体数

7、量所有种群个体数量 多度的统计法多度的统计法：（：（1）个体的直接计算法，即个体的直接计算法，即“记名算记名算法法”，对树木种类，或者在详细的群落研究中，常用，对树木种类，或者在详细的群落研究中，常用记名计算法记名计算法；（；（2）目测估计法。一般在植物个体数量目测估计法。一般在植物个体数量多而植物体形小的群落（如灌木、草本群落），或者多而植物体形小的群落（如灌木、草本群落），或者在踏察中，常用目测估计法。目测估计法是按预先确在踏察中，常用目测估计法。目测估计法是按预先确定的多度等级来估计单位面积上个体的多少。定的多度等级来估计单位面积上个体的多少。 第一节第一节 森林群落的概念森林群落的概念

8、 第一节第一节 森林群落的概念森林群落的概念（四）（四）盖度盖度： 1 投影盖度：植物体垂直投影所覆盖的土地面积占样投影盖度：植物体垂直投影所覆盖的土地面积占样 地面积的百分比。地面积的百分比。 郁闭度郁闭度：森林群落中的乔木层的总盖度：森林群落中的乔木层的总盖度 2 基盖度基盖度：植物基部覆盖面积与样地面积之比称为基：植物基部覆盖面积与样地面积之比称为基 盖度，又称为真盖度。盖度，又称为真盖度。 草本层：以草本层：以2.54cm（1英寸）高位置的面积计算。英寸）高位置的面积计算。 乔木层：以乔木层：以1.3m处的胸高断面积计算。处的胸高断面积计算。 3 相对盖度相对盖度：群落中某一种群的盖度

9、与所有物种盖：群落中某一种群的盖度与所有物种盖 度度 之和的比，称为相对盖度。之和的比，称为相对盖度。 第一节第一节 森林群落的概念森林群落的概念 第一节第一节 森林群落的概念森林群落的概念 第一节第一节 森林群落的概念森林群落的概念（五）（五）频度频度： 指群落中，某一物种在水平方向上分布的均匀程度。指群落中，某一物种在水平方向上分布的均匀程度。 个体分布越均匀，频度越高个体分布越均匀，频度越高 频度某一物种出现的样方数频度某一物种出现的样方数/全部样方数目全部样方数目 相对频度相对频度：某一物种的频度与全部物种频度之和的：某一物种的频度与全部物种频度之和的 比，称为该物种的相对频度。比，称

10、为该物种的相对频度。 第一节第一节 森林群落的概念森林群落的概念 第一节第一节 森林群落的概念森林群落的概念 第一节第一节 森林群落的概念森林群落的概念（六）（六）高度高度：生物体在垂直方向上的大小。：生物体在垂直方向上的大小。 （七）（七）重量重量：用来衡量种群生物量和现存量的指标。：用来衡量种群生物量和现存量的指标。（八）（八）优势度和重要值优势度和重要值 1 优势度优势度: 表示物种在群落中的地位和作用。优势度表示物种在群落中的地位和作用。优势度大的种就是群落中的优势种。大的种就是群落中的优势种。 一般以一般以盖度盖度、密度密度或或多度多度以及重量的组合来衡量。以及重量的组合来衡量。 第

11、一节第一节 森林群落的概念森林群落的概念 2 重要值重要值： Curtis等（等（1951）提出用重要值来表示每一个物种的）提出用重要值来表示每一个物种的相对重要性。相对重要性。 森林群落森林群落： 重要值重要值=相对密度相对频度相对显著度相对密度相对频度相对显著度 草原群落草原群落： 重要值重要值=相对密度相对频度相对盖度相对密度相对频度相对盖度 第一节第一节 森林群落的概念森林群落的概念（九）（九）综合优势比综合优势比 缩写为缩写为SDR （summed dominance ratio ）。）。 包含包含2因素、因素、3因素、因素、4因素和因素和5因素因素4类。类。 常用的为常用的为2因素

12、的综合优势比。即在因素的综合优势比。即在密度比密度比、盖度比、盖度比、频度比、高度比频度比、高度比和和重量比重量比这五项指标中任意选取两项这五项指标中任意选取两项求其平均值再乘以求其平均值再乘以100。 SDR（）（）（密度比盖度比）（密度比盖度比）/2 100第二节第二节 群落的物种多样性群落的物种多样性（一）生物多样性（一）生物多样性 1 概念概念：指生物中的多样化和变异性以及物种生境的：指生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性，它包括植物、动物和微生物的所有种及生态复杂性，它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。其组成的群落和生态系统。也可表述为：也可表述为：

13、生物多样性是生物及其与环境形成的生态复合体以及生物多样性是生物及其与环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总和，它包括动物、植物、与此相关的各种生态过程的总和，它包括动物、植物、微生物和它们所包含的基因，以及由它们与环境形成微生物和它们所包含的基因，以及由它们与环境形成的复杂的生态系统。的复杂的生态系统。第二节第二节 群落的物种多样性群落的物种多样性2 生物多样性的组成：生物多样性的组成： 遗传多样性遗传多样性：种内所有遗传变异信息的总和，蕴藏在：种内所有遗传变异信息的总和，蕴藏在动植物和微生物的个体基因里。动植物和微生物的个体基因里。 物种多样性物种多样性：以种为单位的生命有机体的

14、复杂多样化。：以种为单位的生命有机体的复杂多样化。 生态系统多样性生态系统多样性：生物圈内栖息地、生物群落和生态：生物圈内栖息地、生物群落和生态学过程的多样化。学过程的多样化。第二节第二节 群落的物种多样性群落的物种多样性（二）保护生物多样性的意义（二）保护生物多样性的意义1 各种生物组成的生物总体控制和调节着影响地球环境各种生物组成的生物总体控制和调节着影响地球环境的物理和化学过程，共同的物理和化学过程，共同 维持着一个适合包括人类维持着一个适合包括人类 在内的所有生物生存的地在内的所有生物生存的地 球环境。球环境。2 各种生物为人类提供了丰各种生物为人类提供了丰 富的食物及各种原材料。富的

15、食物及各种原材料。第二节第二节 群落的物种多样性群落的物种多样性3 各种生物组成的丰富的自然界为人类提供了休憩、旅各种生物组成的丰富的自然界为人类提供了休憩、旅游的场所，丰富了人们的精神生活。游的场所，丰富了人们的精神生活。 4 许多生物可能具有我们尚未发现的某些功能或特别的许多生物可能具有我们尚未发现的某些功能或特别的遗传信息，这些功能和遗传信息在未来将被开发和利遗传信息，这些功能和遗传信息在未来将被开发和利用。用。5 地球上的生物多样性保证了无论发生什么样的灾害，地球上的生物多样性保证了无论发生什么样的灾害，总会有一些物种保存下来，继续它们的功能，使自然总会有一些物种保存下来，继续它们的功

16、能，使自然界的动态平衡不致遭到破坏。界的动态平衡不致遭到破坏。第二节第二节 群落的物种多样性群落的物种多样性（三）生物多样性丧失的主要（三）生物多样性丧失的主要原因原因：生境的丧失和破碎化生境的丧失和破碎化引入物种引入物种植物和动物种的过度利用植物和动物种的过度利用土壤、水和大气污染土壤、水和大气污染全球气候变暖全球气候变暖工业化的农业和林业工业化的农业和林业第二节第二节 群落的物种多样性群落的物种多样性（四）物种多样性的测定（四）物种多样性的测定: : 1. 种的丰富度、均匀度和多样性种的丰富度、均匀度和多样性 （1）丰富度丰富度（richness）：指一个群落或生境中物种）：指一个群落或生

17、境中物种数目的多少。数目的多少。 （2）种的均匀度种的均匀度(evenness)：指一个群落或生境中全：指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况部物种个体数目的分配状况 （3）多样性多样性（diversity）：种的多样性是种的均匀度）：种的多样性是种的均匀度与种的丰富度的综合。与种的丰富度的综合。第二节第二节 群落的物种多样性群落的物种多样性 2. 物种多样性指数物种多样性指数 多样性指数多样性指数 辛普森（辛普森（Simpson）指数）指数 其中，其中，D为辛普森指数；为辛普森指数；S为物种总数；为物种总数；Pi为物种为物种i的个体数与所有物种个体总数之比。的个体数与所有物种个体总数之

18、比。第二节第二节 群落的物种多样性群落的物种多样性 香农威纳（香农威纳（Shannon-Weiner）指数）指数 其中，其中，H为香农威纳指数；为香农威纳指数；S和和Pi的含义同辛普的含义同辛普森指数。森指数。第二节第二节 群落的物种多样性群落的物种多样性 例如，设有例如，设有A、B、C三个群落，各有两个物种组成，三个群落，各有两个物种组成，其中各个群落个体数组成如下表：其中各个群落个体数组成如下表： 物种甲物种甲物种乙物种乙群落群落A100（1.0）0（0）群落群落B 50 （0.5）50（0.5）群落群落C 99 （0.99） 1（0.01）第二节第二节 群落的物种多样性群落的物种多样性

19、辛普森（辛普森（Simpson）指数：）指数：DA= 0DB= 1-（50/100）2+（50/100）2= 0.5DC= 1-（99/100）2+（1/100）2= 0.0198 香农威纳（香农威纳（Shannon-Weiner）指数：）指数：HA= 0HB= （0.5 ln 0.5+0.5 ln0.5 ）= 0.69HC= （ 0.99 ln 0.99+0.01 ln0.01 ）= 0.056 第二节第二节 群落的物种多样性群落的物种多样性（五）群落物种多样性的（五）群落物种多样性的梯度梯度变化变化 纬度梯度纬度梯度：从热带到两极随着纬度的增加，生物群落：从热带到两极随着纬度的增加，生物群

20、落的物种多样性有逐渐减少的趋势。的物种多样性有逐渐减少的趋势。 海拔梯度海拔梯度：在大多数情况下物种多样性与海拔高度呈：在大多数情况下物种多样性与海拔高度呈负相关，即随着海拔高度的升高，群落物种多样性逐负相关，即随着海拔高度的升高，群落物种多样性逐渐降低。渐降低。第二节第二节 群落的物种多样性群落的物种多样性 时间梯度时间梯度：大多数研究表明，在群落演替的早期，随：大多数研究表明，在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样性增加。着演替的进展，物种多样性增加。 在群落演替的后期当群落中出现非常强的优势种时，在群落演替的后期当群落中出现非常强的优势种时，多样性会降低。多样性会降低。 干扰梯度干扰

21、梯度：中等干扰条件下，物种多样性最高；较强：中等干扰条件下，物种多样性最高；较强的干扰与较弱的干扰条件下，物种多样性都比较低。的干扰与较弱的干扰条件下，物种多样性都比较低。第二节第二节 群落的物种多样性群落的物种多样性（六）（六）“岛屿岛屿”与生物多样性与生物多样性 1. 种种-面积关系面积关系 Preston（1962）提出：）提出： S=CAZ 其中，其中，S为物种数量；为物种数量；A为面积；为面积；C、Z为常数；为常数；Z一般为一般为0.180.35。 生态学意义生态学意义：物种数量随岛屿：物种数量随岛屿面积的增加而增加。面积的增加而增加。第二节第二节 群落的物种多样性群落的物种多样性

22、（2）岛屿生物地理学理论）岛屿生物地理学理论 1967年，年，Robert MacArthur 和和E. O.Wilson提出：提出：岛屿物种丰富度取决于物种的迁入和迁出（灭绝）。岛屿物种丰富度取决于物种的迁入和迁出（灭绝）。迁入率主要取决于岛屿的隔离程度，隔离程度越高，迁入率主要取决于岛屿的隔离程度，隔离程度越高，迁入率越低；灭绝率与岛屿的大小有关，大岛屿的迁入率越低；灭绝率与岛屿的大小有关，大岛屿的灭绝率低，小岛屿的灭绝率高。灭绝率低，小岛屿的灭绝率高。 距离效应距离效应：物种迁入率随岛屿与大陆的距离增加：物种迁入率随岛屿与大陆的距离增加而降低的现象而降低的现象 面积效应面积效应：岛屿面积

23、越小，种群则越小；由随机：岛屿面积越小，种群则越小；由随机因素引起的物种灭绝率将会增加。因素引起的物种灭绝率将会增加。第二节第二节 群落的物种多样性群落的物种多样性迁入率与灭绝率同时与迁入率与灭绝率同时与岛屿中物种丰富度有关，随岛屿中物种丰富度有关，随着丰富度的增加，着丰富度的增加，迁入率与灭绝率分别降低与升高。迁入率与灭绝率分别降低与升高。当迁入率与灭绝率相当时，岛屿物种丰富度达到平当迁入率与灭绝率相当时，岛屿物种丰富度达到平衡状态时，即虽然物种组成在不断更新，但其丰富衡状态时，即虽然物种组成在不断更新，但其丰富度保持相对稳定。度保持相对稳定。第二节第二节 群落的物种多样性群落的物种多样性

24、第二节第二节 群落的物种多样性群落的物种多样性 第二节第二节 群落的物种多样性群落的物种多样性(七七)多样性与稳定性多样性与稳定性 在群落多样性与稳定性的关系上，目前仍未定论。在群落多样性与稳定性的关系上，目前仍未定论。多数生态学家认为，群落的多样性是群落稳定性的一多数生态学家认为，群落的多样性是群落稳定性的一个重要尺度，多样性高的群落，物种之间往往形成了个重要尺度，多样性高的群落，物种之间往往形成了比较复杂的相互关系，食物链和食物网更加趋于复比较复杂的相互关系，食物链和食物网更加趋于复杂，当面对来自外界环境的变化或群落内部种群的波杂，当面对来自外界环境的变化或群落内部种群的波动时，群落由于有

25、一个较强大的反馈系统，从而可以动时，群落由于有一个较强大的反馈系统，从而可以得到较大的缓冲。从群落能量学的角度来看，多样性得到较大的缓冲。从群落能量学的角度来看，多样性高的群落，能流途径更多一些，当某一条途径受到干高的群落，能流途径更多一些，当某一条途径受到干扰被堵塞不通时，就会有其它的路线予以补充。扰被堵塞不通时，就会有其它的路线予以补充。第三节第三节 森林群落的结构森林群落的结构（一）森林群落的垂直结构（一）森林群落的垂直结构 成层性成层性是植物群落的基本特点是植物群落的基本特点。第三节第三节 森林群落的结构森林群落的结构层间植物层间植物：群落中，有一些植物，如藤本植物和附生、：群落中，有

26、一些植物，如藤本植物和附生、寄生植物，它们并不形成独立的层次，而是分别依附寄生植物，它们并不形成独立的层次，而是分别依附于各层次直立的植物体上。于各层次直立的植物体上。主林冠层主林冠层和和次林冠层次林冠层。更新层更新层：幼龄乔木组成的层称为更新层。：幼龄乔木组成的层称为更新层。林相林相：森林的层次结构称为林相。：森林的层次结构称为林相。单层林单层林：只有一个乔木层的森林群落。：只有一个乔木层的森林群落。复层林复层林：具有两个或两个以上的乔木层的森林群落。：具有两个或两个以上的乔木层的森林群落。第三节第三节 森林群落的结构森林群落的结构群落分层的意义群落分层的意义 显著提高了植物利用环境资源的能

27、力减缓了竞争。显著提高了植物利用环境资源的能力减缓了竞争。动物分层现象动物分层现象 主要与食物有关。如森林中的鸟类，往往有不同的主要与食物有关。如森林中的鸟类，往往有不同的栖息空间，如森林的中层栖息着山雀、啄木鸟等，而栖息空间，如森林的中层栖息着山雀、啄木鸟等，而林冠层则栖息着柳莺、交嘴等。林冠层则栖息着柳莺、交嘴等。第三节第三节 森林群落的结构森林群落的结构第三节第三节 森林群落的结构森林群落的结构（二）群落的生活型（二）群落的生活型 1. 概念：概念： 趋同适应（生态趋同）趋同适应（生态趋同）：不同种类的植物生长在相：不同种类的植物生长在相同或相似的环境条件下，往往形成相同或相似的适同或相

28、似的环境条件下，往往形成相同或相似的适应方式和途径，在外貌上及内部生理和发育上表现应方式和途径，在外貌上及内部生理和发育上表现出一致性或相似性。出一致性或相似性。 第三节第三节 森林群落的结构森林群落的结构 趋异适应（种群分异）趋异适应（种群分异）：同一种植物的不同个体，：同一种植物的不同个体，由于分布地区的间隔，长期接受不同环境条件的影响，由于分布地区的间隔，长期接受不同环境条件的影响，在不同个体群间产生相应的生态变异，在形态、生理在不同个体群间产生相应的生态变异，在形态、生理及发育上表现出相应的差异，这种现象成为趋异适应，及发育上表现出相应的差异，这种现象成为趋异适应，或种群分异。或种群分

29、异。 生活型生活型：生活型是指植物长期在一定环境综合影响：生活型是指植物长期在一定环境综合影响下所呈现的适应形态特征。下所呈现的适应形态特征。第三节第三节 森林群落的结构森林群落的结构 2. 生活型的分类：生活型的分类： Raunkiaer的生活型分类，以的生活型分类，以休眠芽的高低和保护休眠芽的高低和保护的的方式来划分生活型。方式来划分生活型。 高位芽植物高位芽植物:休眠芽位于距地面较高的位置，一般休眠芽位于距地面较高的位置，一般25以上。以上。 地上芽植物地上芽植物： 休眠芽位于土壤表面之上，休眠芽位于土壤表面之上，25之下，之下，多为半灌木或草本植物。多为半灌木或草本植物。 地面芽植物地

30、面芽植物： 休眠芽位于近地面土层内，冬季地上休眠芽位于近地面土层内，冬季地上部分全部枯死，多为多年生草本植物。部分全部枯死，多为多年生草本植物。 隐芽植物隐芽植物： 休眠芽位于较深土层中或水中，多为鳞休眠芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。 一年生植物一年生植物： 以种子形式渡过不利季节。以种子形式渡过不利季节。第三节第三节 森林群落的结构森林群落的结构 3. 生活型谱：生活型谱： 群落中不同生活型植物的数量对比关系，称为群落中不同生活型植物的数量对比关系，称为生生活型谱活型谱。 每一类植物群落都是由几种生活

31、型的植物所组成，每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成，但其中有一类生活型占优势，生活型与环境关系密切。但其中有一类生活型占优势，生活型与环境关系密切。 高位芽植物高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，如热带雨林群落。征，如热带雨林群落。第三节第三节 森林群落的结构森林群落的结构 地面芽植物地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林群落。的严寒季节，如温带针叶林、落叶林群落。 地上芽植物地上芽植物占优势，反映了该地区环境比较湿冷，占优势，反映了该地区环境比较湿冷，如长白山寒温带暗

32、针叶林。如长白山寒温带暗针叶林。 一年生植物一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带草原。群落的特征，如东北温带草原。第三节第三节 森林群落的结构森林群落的结构 4. 层片：层片：分为三级：分为三级：第一级：同种个体的集合；第一级：同种个体的集合；第二级：同一生活型的不同植物的组合；第二级：同一生活型的不同植物的组合；第三级：不同生活型的不同植物的组合。第三级：不同生活型的不同植物的组合。第三节第三节 森林群落的结构森林群落的结构 5. 生活型生活型和和生长型生长型的异同：的异同： 生活型生活型是指有机体对环境及其节律变化长期适应而是

33、指有机体对环境及其节律变化长期适应而形成的一种形态表现，是依据形态适应来划分的。形成的一种形态表现，是依据形态适应来划分的。 生长型生长型是指控制有机体一般结构的形态特征，是根是指控制有机体一般结构的形态特征，是根据总体形态划分的。据总体形态划分的。 目前许多研究并不对它们进行划分，同时大多数的目前许多研究并不对它们进行划分，同时大多数的生活型分类系统都采取将二者结合起来的办法。生活型分类系统都采取将二者结合起来的办法。第三节第三节 森林群落的结构森林群落的结构生长型生长型木本植物木本植物半木本植物半木本植物草本植物草本植物叶状体植物叶状体植物第三节第三节 森林群落的结构森林群落的结构（三）森

34、林群落的水平结构（三）森林群落的水平结构 镶嵌性镶嵌性是植物群落水平结构的主要特征。是植物群落水平结构的主要特征。 镶嵌性镶嵌性：层片在水平空间上的不均匀配置，使：层片在水平空间上的不均匀配置，使群落在外形上表现为斑块相间的结构特征，称群落在外形上表现为斑块相间的结构特征，称之为镶嵌性。之为镶嵌性。 镶嵌性主要是由于环境在水平方向上的异质性镶嵌性主要是由于环境在水平方向上的异质性造成的。造成的。第三节第三节 森林群落的结构森林群落的结构 第三节第三节 森林群落的结构森林群落的结构（四）森林群落的（四）森林群落的时间结构时间结构 随着气候季节性随着气候季节性交替，群落呈现不交替，群落呈现不同的外

35、貌，称为同的外貌，称为季季相相。第四节第四节 群落交错区群落交错区（一）（一）生态梯度生态梯度的概念的概念 生物群落沿一环境梯度的变化序列称为群落梯度，生物群落沿一环境梯度的变化序列称为群落梯度，环境梯度与群落梯度的综合称为生态梯度。环境梯度与群落梯度的综合称为生态梯度。（二）（二）群落交错区群落交错区 又称为生态交错带，是指两个或多个群落之间的过又称为生态交错带，是指两个或多个群落之间的过渡地带。渡地带。 边缘效应边缘效应：发育完好的群落交错区，可包含相邻两：发育完好的群落交错区，可包含相邻两个群落共有的物种以及群落交错区特有的物种，因此个群落共有的物种以及群落交错区特有的物种，因此物种的数

36、目及一些种群的密度往往比相邻的群落大，物种的数目及一些种群的密度往往比相邻的群落大，这种现象称为边缘效应。这种现象称为边缘效应。第四节第四节 群落交错区群落交错区（三）森林与非森林的群落交错区（三）森林与非森林的群落交错区 森林与其他地带性植被森林与其他地带性植被的交界处称为的交界处称为森林线森林线。 超过森林线后，单株林超过森林线后，单株林木分布的界限称为木分布的界限称为树木线树木线。 1. 低海拔森林线低海拔森林线 形成原因：形成原因：降水、干扰降水、干扰（开垦、放牧等）（开垦、放牧等）第四节第四节 群落交错区群落交错区2. 高海拔森林线高海拔森林线形成原因：形成原因：温度温度风风积雪积雪

37、火、动物和其他动物火、动物和其他动物第四节第四节 群落交错区群落交错区 3. 极地森林线极地森林线 北半球最北的森林类型是北方针叶林，再往北半球最北的森林类型是北方针叶林，再往北让位于冻原。北让位于冻原。 形成原因：主要为形成原因：主要为温度温度，风风与与火火也有一定的也有一定的影响。影响。 全球气候变化导致森林线的移动。全球气候变化导致森林线的移动。第五节第五节 群落中的种间关系群落中的种间关系 第五节第五节 群落中的种间关系群落中的种间关系（一）互利共生（一）互利共生 对双方有利的对双方有利的共生关系。共生关系。 1. 连体互利共生连体互利共生 菌根、地衣、根瘤菌根、地衣、根瘤第五节第五节

38、 群落中的种间关系群落中的种间关系2. 非连体互利共生非连体互利共生 动物传粉动物传粉 鸟与有蹄动物鸟与有蹄动物第五节第五节 群落中的种间关系群落中的种间关系（二）（二）偏利共生偏利共生 对一方有利而对另一方无害。对一方有利而对另一方无害。 附生植物：一种植物将另一种植物作为寄居场附生植物：一种植物将另一种植物作为寄居场所，而不获取任何物质。所，而不获取任何物质。 一种植物利用另一种植物制造的小环境。一种植物利用另一种植物制造的小环境。第五节第五节 群落中的种间关系群落中的种间关系（三）（三）非消费性的物理掠夺非消费性的物理掠夺 一方并不从另一方直接一方并不从另一方直接获取营养。如：藤本和获取

39、营养。如：藤本和攀援植物。攀援植物。 动物窃取筑巢材料动物窃取筑巢材料鸟类把蛋产在别的鸟类把蛋产在别的鸟的巢中。鸟的巢中。第五节第五节 群落中的种间关系群落中的种间关系（四）消费性的物理掠夺（四）消费性的物理掠夺 1. 寄生寄生 桑寄生（半寄生）桑寄生（半寄生） 菟丝子（全寄生）菟丝子（全寄生）第五节第五节 群落中的种间关系群落中的种间关系 2. 捕食捕食 捕食的生态学意义：捕食的生态学意义： （1）调节被食者种群数量）调节被食者种群数量 美国亚里桑那州：黑尾鹿群（美国亚里桑那州：黑尾鹿群（4000头）头）狮，捕狮，捕杀狮子，增加到杀狮子，增加到40000头，草原被破坏，最后消失殆尽。头，草原

40、被破坏，最后消失殆尽。 （2）捕食者可作为自然选择的力量对被食者起作用。）捕食者可作为自然选择的力量对被食者起作用。在一定程度上提高被食者种群的质量。在一定程度上提高被食者种群的质量。 波兰，水獭波兰，水獭鱼鱼第五节第五节 群落中的种间关系群落中的种间关系（五）抗生作用（五）抗生作用 生物之间通过化学物质起作用。生物之间通过化学物质起作用。 1. 微生物与其他生物之间的抗生作用微生物与其他生物之间的抗生作用 青霉素的发现。真菌（青霉素的发现。真菌（Penicillium属）产生青霉素，属）产生青霉素，抑制细菌的增长。抑制细菌的增长。 2. 植物与动物之间之间的抗生作用植物与动物之间之间的抗生作

41、用 植物含有化学物质，口味较差；植物含有化学物质，口味较差； 植物受到昆虫的伤害时，分泌抑制昆虫种群增长的植物受到昆虫的伤害时，分泌抑制昆虫种群增长的多酚类物质。多酚类物质。第五节第五节 群落中的种间关系群落中的种间关系 3. 植物之间植物之间 异株克生作用异株克生作用:一种植物将其产生的次生代谢物质释一种植物将其产生的次生代谢物质释放到环境中，这些物质抑制其他植物的发芽和生长，放到环境中，这些物质抑制其他植物的发芽和生长，这种现象称为异株克生作用，又称为这种现象称为异株克生作用，又称为他感作用他感作用。 黑胡桃树。黑胡桃树。第五节第五节 群落中的种间关系群落中的种间关系（六）竞争（六）竞争

42、1. 概念：具有相似要求的物种，为争夺资源和空间，概念：具有相似要求的物种，为争夺资源和空间，各方都力求抑制对方，结果给双方都带来不利影响，各方都力求抑制对方，结果给双方都带来不利影响，这种现象称为竞争。这种现象称为竞争。 2. 竞争的结果：竞争的结果：第五节第五节 群落中的种间关系群落中的种间关系（七）竞争排斥原理和生态位的概念（七）竞争排斥原理和生态位的概念 1. 竞争排斥原理竞争排斥原理 高斯（高斯（Gause，1934），草履虫实验：），草履虫实验：两个对同一种资源产生竞争物种不能长期共存，两个对同一种资源产生竞争物种不能长期共存，一个占优势，一个物种被淘汰。称为高斯假说，一个占优势，

43、一个物种被淘汰。称为高斯假说，或竞争排斥原理。或竞争排斥原理。第五节第五节 群落中的种间关系群落中的种间关系两个物种共存。两个物种共存。为了解释这种现象，提出了为了解释这种现象，提出了生态位生态位的概念！的概念！第五节第五节 群落中的种间关系群落中的种间关系 2. 生态位生态位 （1）概念：某一物种与其环境（生物的和非物的）概念：某一物种与其环境（生物的和非物的）所有关系的总和，称为生态位。包括三方面的内所有关系的总和，称为生态位。包括三方面的内容：容： 功能功能：物种在生态系统中的功能地位。：物种在生态系统中的功能地位。 适应适应：物种的生境。：物种的生境。 分布特征分布特征：物种所分布的地

44、理区域。：物种所分布的地理区域。 第五节第五节 群落中的种间关系群落中的种间关系Odum的生态位的概念：不仅包括生物占据的物的生态位的概念：不仅包括生物占据的物理空间，还包括它在生物群落中的地位和角色理空间，还包括它在生物群落中的地位和角色（营养位置），以及它们在温度、湿度、（营养位置），以及它们在温度、湿度、pH，土，土壤和其他生活条件的梯度变化中的位置。壤和其他生活条件的梯度变化中的位置。 第五节第五节 群落中的种间关系群落中的种间关系（2）生态位与竞争的关系）生态位与竞争的关系 生态位重叠导致两个物种的竞争。生态位重叠导致两个物种的竞争。 物种间竞争的结果，或导致一个物种被取代，或导物种

45、间竞争的结果，或导致一个物种被取代，或导致生态位的分化。致生态位的分化。 如动物，取食不同植物；取食相同植物的不同部分；如动物，取食不同植物；取食相同植物的不同部分；占据相同地段，但时间错开。占据相同地段，但时间错开。 植物，白桦和红松。植物，白桦和红松。 种内竞争促进生态位的泛化。种内竞争促进生态位的泛化。 第五节第五节 群落中的种间关系群落中的种间关系 物种间竞争的实质是生态位的重叠。重叠越多，物种间竞争的实质是生态位的重叠。重叠越多，竞争越强烈；重叠越少，竞争越弱。竞争越强烈；重叠越少，竞争越弱。 第五节第五节 群落中的种间关系群落中的种间关系Huchinson（1957）用）用n维的超

46、体积来描述生态位。维的超体积来描述生态位。生态位为在生态位为在n维空间中物种能够存活和增殖的范围维空间中物种能够存活和增殖的范围。在任一维上的分在任一维上的分离都会导致生态离都会导致生态位的分离。位的分离。 第五节第五节 群落中的种间关系群落中的种间关系基础生态位基础生态位：一个物种在理论上所能栖息的最大空间。：一个物种在理论上所能栖息的最大空间。现实生态位现实生态位：由于竞争的存在，物种只能占据基础生：由于竞争的存在，物种只能占据基础生态位的一部分，物种实际占有的生态位称为现实生态态位的一部分，物种实际占有的生态位称为现实生态位。位。 第六节第六节 群落演替群落演替一、群落演替的概念：一、群

47、落演替的概念： 群落演替群落演替：在一定地段上，一种生物群落为另一：在一定地段上，一种生物群落为另一种生物群落所取代的过程，称为群落演替。种生物群落所取代的过程，称为群落演替。 演替系列演替系列：演替过程中出现的一系列的群落类：演替过程中出现的一系列的群落类型，称为演替系列。型，称为演替系列。 第六节第六节 群落演替群落演替 第六节第六节 群落演替群落演替二、群落演替的二、群落演替的原因原因（一）（一）内部因素内部因素： 1. 建群种对环境条件的改变。建群种对环境条件的改变。 2. 不同树种的生态学特性与生物学特性的差异。不同树种的生态学特性与生物学特性的差异。 如白桦喜光，云杉耐荫。如白桦喜

48、光，云杉耐荫。（二）（二）外部因素外部因素： 1. 渐变的环境条件：冰期的进退，气候的改变等。渐变的环境条件：冰期的进退，气候的改变等。 2. 突然改变的环境条件：干扰是指发生在一定地理位突然改变的环境条件：干扰是指发生在一定地理位置上，对生态系统结构造成直接置上，对生态系统结构造成直接 损伤的、非连续的的损伤的、非连续的的物理作用或事件。如物理作用或事件。如:火灾、风害、病虫害等。火灾、风害、病虫害等。 第六节第六节 群落演替群落演替 第六节第六节 群落演替群落演替 三、群落演替的分类三、群落演替的分类（一）按演替发生的起始条件划分：（一）按演替发生的起始条件划分：原生演替原生演替和和次生次

49、生演替演替 1. 原生演替原生演替( primary succession）：开始于原生裸）：开始于原生裸地上的植物群落演替。地上的植物群落演替。 原生裸地原生裸地：指以前完全没有植物的地段，或原来存：指以前完全没有植物的地段，或原来存在过植被，但被彻底消灭，甚至植被下的土壤条件也在过植被，但被彻底消灭，甚至植被下的土壤条件也不复存在。例如：火山喷发熔岩破坏植被形成的裸地、不复存在。例如：火山喷发熔岩破坏植被形成的裸地、湖泊等。湖泊等。 原生演替原生演替特点特点：基质中没有植物的繁殖体，历经时：基质中没有植物的繁殖体，历经时间长，进行缓慢。间长，进行缓慢。 第六节第六节 群落演替群落演替 第六

50、节第六节 群落演替群落演替 2. 次生演替次生演替（secondary succession）：开始于次）：开始于次生裸地上的植物群落演替。生裸地上的植物群落演替。 次生裸地次生裸地：是植物已被消灭，土壤中仍保留原来群：是植物已被消灭，土壤中仍保留原来群落中的植物繁殖体。例如森林采伐后的皆伐迹地、开落中的植物繁殖体。例如森林采伐后的皆伐迹地、开垦草原、火灾和毁灭性的病虫害，都能造成次生裸地。垦草原、火灾和毁灭性的病虫害，都能造成次生裸地。 次生演替次生演替特点特点：由外部干扰所引起，基质中有植物：由外部干扰所引起，基质中有植物的繁殖体，演替速度往往较快。的繁殖体，演替速度往往较快。 森林被采伐

51、或火烧之后的恢复过程都可以看作是次森林被采伐或火烧之后的恢复过程都可以看作是次生演替过程。生演替过程。 第六节第六节 群落演替群落演替 第六节第六节 群落演替群落演替（二）按演替初始环境的水分条件划分：（二）按演替初始环境的水分条件划分： 旱生演替旱生演替和和水生演替水生演替 1. 旱生演替旱生演替：开始于裸露岩石、：开始于裸露岩石、沙地等干旱基质上的原生演替。沙地等干旱基质上的原生演替。 第六节第六节 群落演替群落演替 2. 水生演替水生演替： 从积水环境发生的原生演替。从积水环境发生的原生演替。 水生演替过程实际是湖泊被水生演替过程实际是湖泊被填平的过程。填平的过程。 在湖泊周围可同时看到

52、这些在湖泊周围可同时看到这些不同的阶段。不同的阶段。 第六节第六节 群落演替群落演替 第六节第六节 群落演替群落演替(三）按照演替的方向划分三）按照演替的方向划分 1. 进展演替进展演替：从结构简单、不稳定或稳定性较小：从结构简单、不稳定或稳定性较小的群落阶段向更复杂、更稳定的群落阶段的群落阶段向更复杂、更稳定的群落阶段 。 特征特征：（1）土壤顺行发展，厚度增加，有机质土壤顺行发展，厚度增加，有机质含量增加，层次分化明显；含量增加，层次分化明显； ( (2) )强烈影响外界环境及群落内的小气候；强烈影响外界环境及群落内的小气候； ( (3) )群落高度增加，层次增加，结构更加复杂；群落高度增

53、加，层次增加，结构更加复杂； ( (4) )生产力逐渐提高；生产力逐渐提高； ( (5) )物种多样性增加，稳定性提高；物种多样性增加，稳定性提高； ( (6) )群落向中生化的方向发展。群落向中生化的方向发展。 第六节第六节 群落演替群落演替 2. 逆行演替逆行演替： 在人为破坏或自然因素的干扰之下，稳定性高结在人为破坏或自然因素的干扰之下，稳定性高结构复杂的植物群落向结构简单、稳定性小的植物群落构复杂的植物群落向结构简单、稳定性小的植物群落演替。演替。 特征特征： （1）群落结构简单化；群落结构简单化； （2）生产力降低；生产力降低； （3）向旱生或湿生的方向发展；向旱生或湿生的方向发展；

54、 （4）对环境资源的利用不充分。对环境资源的利用不充分。 第六节第六节 群落演替群落演替 第六节第六节 群落演替群落演替 3. 循环演替循环演替： 糖槭林糖槭林黄桦黄桦山毛榉山毛榉美国美国New Hampshire的北方硬阔叶林的循环演替的北方硬阔叶林的循环演替第六节第六节 群落演替群落演替（四）按演替发生的时间进程：（四）按演替发生的时间进程： 1. 世纪演替世纪演替：以地质年代来计算，常伴随气候的历：以地质年代来计算，常伴随气候的历史变迁和地貌的大规模改造。史变迁和地貌的大规模改造。 2. 长期演替长期演替：常达几十年，甚至几百年。一般森林：常达几十年，甚至几百年。一般森林群落的演替属于这

55、种演替。群落的演替属于这种演替。 3. 快速演替快速演替：几年或十几年间发生的演替。如弃耕：几年或十几年间发生的演替。如弃耕地的演替。地的演替。 第六节第六节 群落演替群落演替 四、演替的实例：四、演替的实例： 东北阔叶红松林的演替东北阔叶红松林的演替 第六节第六节 群落演替群落演替 五、群落演替的顶级学说五、群落演替的顶级学说（一）（一）演替顶级演替顶级：植物群落的演替最后停留在一个成：植物群落的演替最后停留在一个成熟的相对稳定的阶段，这一阶段称为演替顶级，或顶熟的相对稳定的阶段，这一阶段称为演替顶级，或顶级群落。级群落。 特征特征：（1）群落物种间能很好的相互适应；群落物种间能很好的相互适

56、应； （2）主要组成物种能在群落内完成更新，主要组成物种能在群落内完成更新， 同时能够排除新种类的入侵；同时能够排除新种类的入侵； （3）在物种组成和结构上已趋于稳定；在物种组成和结构上已趋于稳定； （4）对环境资源达到最大程度的利用。对环境资源达到最大程度的利用。 第六节第六节 群落演替群落演替（二）有关演替顶级的学说（二）有关演替顶级的学说 1. 单元顶级学说单元顶级学说 以以Clements为代表。为代表。 （1）一个气候区只有一个潜在的气候顶级，它是一个气候区只有一个潜在的气候顶级，它是 与该地区气候相适应的最稳定的群落。与该地区气候相适应的最稳定的群落。 （2）在一个气候区所有演替系

57、列的群落，如果给在一个气候区所有演替系列的群落，如果给以充分时间的话，最终将趋向于一个中生的单一顶级，以充分时间的话，最终将趋向于一个中生的单一顶级，这种顶级是由该地区的气候所决定的，因此称为气候这种顶级是由该地区的气候所决定的，因此称为气候顶级。顶级。 第六节第六节 群落演替群落演替 亚顶级亚顶级：在任何演替中，由于某种原因，是演替长：在任何演替中，由于某种原因，是演替长期停留在演替顶级之前的一个阶段，这一阶段称为亚期停留在演替顶级之前的一个阶段，这一阶段称为亚顶级。顶级。 偏途顶级偏途顶级：又称为干扰顶级，由于干扰使得真正：又称为干扰顶级，由于干扰使得真正的演替顶级受到改变，而形成另外一个

58、相对稳定的群的演替顶级受到改变，而形成另外一个相对稳定的群落称为偏途顶级。落称为偏途顶级。 后顶级或前顶级后顶级或前顶级：在某一气候区，由于局部环境的：在某一气候区，由于局部环境的差异，出现了相邻气候区的的顶级，称为前顶级或后差异，出现了相邻气候区的的顶级，称为前顶级或后顶级。顶级。 第六节第六节 群落演替群落演替 2. 多元顶级学说多元顶级学说 以坦斯利（以坦斯利（Tansley）为代表。）为代表。 ( (1) )如果一个群落相对稳定，能自行繁殖，并终如果一个群落相对稳定，能自行繁殖，并终结了演替的过程，就可称为顶级群落。结了演替的过程，就可称为顶级群落。 ( (2) )在一个气候区内，群落

59、演替的最终结果，不在一个气候区内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶级。一定都汇集于一个共同的气候顶级。 ( (3) )在一个气候区，除了气候顶级之外，还存在在一个气候区，除了气候顶级之外，还存在同等重要的土壤顶级、气候顶级、火烧顶级，同时还同等重要的土壤顶级、气候顶级、火烧顶级，同时还可存在一些复合型的顶级，如地形可存在一些复合型的顶级，如地形气候顶级。气候顶级。 第六节第六节 群落演替群落演替 3. 顶级格局假说顶级格局假说 由怀梯克（由怀梯克（Whittaker）提出。）提出。 ( (1) )在任何一个区域内，环境因子都是连续不断在任何一个区域内，环境因子都是连续不断变化

60、的，随着环境梯度的变化，各种类型的顶级群落变化的，随着环境梯度的变化，各种类型的顶级群落也是连续变化的，构成一个顶级群落连续变化的格局。也是连续变化的，构成一个顶级群落连续变化的格局。 ( (2) )在这一格局中，分布最为广泛，且常位于格在这一格局中，分布最为广泛，且常位于格局中心的顶级群落，称为优势顶级，它是最能反应该局中心的顶级群落，称为优势顶级，它是最能反应该地区气候特征的顶级群落。优势顶级相当于单元顶级地区气候特征的顶级群落。优势顶级相当于单元顶级学说的气候顶级。学说的气候顶级。 第六节第六节 群落演替群落演替 六、森林经营与演替六、森林经营与演替（一）采伐方式与演替（一）采伐方式与演替 皆伐适用于早期演替阶段的林分及其更新。皆伐适用于早期演替阶段的林分及其更新。（二）经营方向与演替（二）经营方向与演替 处于早期演替阶段的林分，适于培育中小径处于早期演替阶段的林分，适于培育中小径 材；后期演替阶段的林分，适于培育大径材，并有材；后期演替阶段的林分，适于培育大径材，并有 良好的生态效益。良好的生态效益。（三）群落演替理论的应用（三）群落演替理论的应用 封山育林封山育林栽针保阔栽针保阔 第六节第六节 群落演替群落演替 第六节第六节 群落演替群落演替