微生物学：6 微生物的代谢与发酵

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1、第六章第六章微生物的代谢与发酵微生物的代谢与发酵新陈代谢新陈代谢n新陈代谢（或代谢）（新陈代谢（或代谢）（metabolism）：指发生在指发生在活细胞活细胞中的各种中的各种分解代谢分解代谢和和合合成代谢成代谢的总和。的总和。n新陈代谢新陈代谢 = 分解代谢分解代谢 + 合成代谢合成代谢n分解代谢（分解代谢（catabolism）：指复杂的有：指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，产机物分子通过分解代谢酶系的催化，产生生简单分子简单分子、腺苷三磷酸腺苷三磷酸（ATP）形式）形式的能量和的能量和还原力还原力（或称还原当量，一般（或称还原当量，一般用用H来表示）的作用。来表示）的作用。n合成代

2、谢（合成代谢（anabolism）：指在合成代谢酶：指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、系的催化下，由简单小分子、ATP形式的能形式的能量和量和H形式的还原力一起合成复杂的大分形式的还原力一起合成复杂的大分子的过程。子的过程。n复杂分子复杂分子 简单分子简单分子 + ATP + H （有机物）（有机物）分解代谢酶系分解代谢酶系合成代谢酶系合成代谢酶系微生物的能量代谢微生物的能量代谢n中心任务：生物体如何把外界环境中多种形式的中心任务：生物体如何把外界环境中多种形式的最初能源最初能源转换成对一切生命活动都能使用的转换成对一切生命活动都能使用的通用通用能源能源 ATP 。 有机物有机物n最初能

3、源最初能源 日日 光光 通用能源（通用能源（ATP） 还原态无机物还原态无机物化能异养菌化能异养菌 光能营养菌光能营养菌化能自养菌化能自养菌生物氧化与燃烧生物氧化与燃烧n生物氧化：发生在生物氧化：发生在活细胞活细胞内的一系列内的一系列产能性产能性氧化反氧化反应的总称。应的总称。比较项目比较项目燃燃 烧烧生物氧化生物氧化反应方程式反应方程式C6H12O6 6H2O步步 骤骤一步式快速反应一步式快速反应多步式阶梯反应多步式阶梯反应条条 件件激激 烈烈温温 和和催化剂催化剂无无酶酶产能形式产能形式热、光热、光大部分为大部分为ATP能量利用率能量利用率低低高高6CO23O23O2C6H12O6 6H2

4、O6CO23O23O2碳流碳流电子流电子流化能异养微生物的生物氧化化能异养微生物的生物氧化n生物氧化的过程生物氧化的过程n脱氢（或电子）脱氢（或电子）n递氢（或电子）递氢（或电子）n受氢（或电子）受氢（或电子）n功能功能n产能（）产能（）n产还原力产还原力n产小分子中间代谢物产小分子中间代谢物底物脱氢途径与递氢、受氢的关系底物脱氢途径与递氢、受氢的关系底物脱氢的途径底物脱氢的途径nEMP途径（糖酵解途径或己糖二磷酸途径）途径（糖酵解途径或己糖二磷酸途径）nHMP途径（己糖一磷酸途径或戊糖磷酸途径、途径（己糖一磷酸途径或戊糖磷酸途径、磷酸葡萄糖酸途径）磷酸葡萄糖酸途径）nED途径（途径（-酮酮-

5、脱氧脱氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸裂解葡萄糖酸裂解途径）途径）n三羧酸循环（三羧酸循环（TCA循环）循环）递氢和受氢递氢和受氢n在生物体内，贮存在葡萄糖等有机物中在生物体内，贮存在葡萄糖等有机物中的化学能，经上述的多种途径脱氢后，的化学能，经上述的多种途径脱氢后，经过经过呼吸链（或电子传递链）呼吸链（或电子传递链）等方式进等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。机氧化物）结合，以释放其化学潜能。n根据递氢特别是受氢过程中根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质氢受体性质的不同，可以把生物氧化区分成三种类的不同，可以把生物氧化区分成三

6、种类型：型：n呼吸（有氧呼吸）呼吸（有氧呼吸）n无氧呼吸无氧呼吸n发酵发酵呼吸、无氧呼吸与发酵呼吸、无氧呼吸与发酵呼吸（呼吸（Respiration）n呼吸（有氧呼吸）呼吸（有氧呼吸）：一种：一种最普遍和最重最普遍和最重要要的生物氧化方式。其特点是底物按常的生物氧化方式。其特点是底物按常规方式脱氢后，经规方式脱氢后，经完整完整的呼吸链（或电的呼吸链（或电子传递链）递氢，最终由子传递链）递氢，最终由分子氧分子氧接受氢接受氢并产生水和释放能量（并产生水和释放能量（ATP）。）。n呼吸链：指位于呼吸链：指位于原核生物细胞膜原核生物细胞膜上或上或真核生物真核生物线粒体膜线粒体膜上的由一系列上的由一系列

7、氧化还原电势不同氧化还原电势不同的氢的氢传递体（或电子传递体）组成的一组链状传递传递体（或电子传递体）组成的一组链状传递顺序，它能把氢或电子从低氧化还原势化合物顺序，它能把氢或电子从低氧化还原势化合物处传递给高氧化还原势的分子氧或其他无机、处传递给高氧化还原势的分子氧或其他无机、有机氧化物，并使他们还原。在氢或电子传递有机氧化物，并使他们还原。在氢或电子传递过程中，通过与过程中，通过与氧化磷酸化反应氧化磷酸化反应发生偶联，就发生偶联，就可产生可产生ATP形式的能量。形式的能量。呼吸链呼吸链真核生物与原核生物呼吸链的比较真核生物与原核生物呼吸链的比较比较项目比较项目真核生物真核生物原核生物原核生

8、物所在部位所在部位线粒体膜线粒体膜细胞膜细胞膜组分可取代性组分可取代性弱弱强强组分的类型组分的类型少而稳定少而稳定多而变化多而变化受环境影响受环境影响小小大大有无分支链有无分支链一般无一般无较普遍较普遍P/O比比较高（较高（3）较低（较低（3）P/OP/O比：比：表示呼吸链氧化磷酸化效率的高低。表示呼吸链氧化磷酸化效率的高低。无氧呼吸无氧呼吸（Anaerobic respiration）n无氧呼吸（厌氧呼吸）无氧呼吸（厌氧呼吸）：一类呼吸链末端的氢：一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（个别为有机氧化物）受体为外源无机氧化物（个别为有机氧化物）的的 生物氧化。这是一类在无氧条件下进行的生物氧

9、化。这是一类在无氧条件下进行的产能效率较低产能效率较低的特殊呼吸。其特点是底物按常的特殊呼吸。其特点是底物按常规途径脱氢后，经规途径脱氢后，经部分部分呼吸链递氢，最终由呼吸链递氢，最终由氧氧化态的无机物化态的无机物（个别是（个别是有机物延胡索酸有机物延胡索酸）受氢。）受氢。无氧呼吸的类型无氧呼吸的类型n根据呼吸链末端的根据呼吸链末端的最终氢受体最终氢受体的不同，无氧呼吸可分为：的不同，无氧呼吸可分为： NO2-，NO，N2O，N2 NO3- SO32-，S3O62-，S2O32-，H2S SO42- S2- S0 CH3COOH CO2，HCO3- CH4 CO2，HCO3- 琥珀酸琥珀酸 延

10、胡索酸延胡索酸硝酸盐呼吸硝酸盐呼吸硫酸盐呼吸硫酸盐呼吸硫呼吸硫呼吸产乙酸细菌产乙酸细菌产甲烷菌产甲烷菌碳酸盐呼吸碳酸盐呼吸延胡索酸呼吸（产琥珀酸细菌）延胡索酸呼吸（产琥珀酸细菌）无机盐呼吸无机盐呼吸无氧呼吸无氧呼吸硝酸盐呼吸硝酸盐呼吸(Nitrate respiration)n硝酸盐呼吸（或硝酸盐呼吸（或反硝化作用反硝化作用）n最终氢受体：硝酸盐最终氢受体：硝酸盐n异化性异化性的硝酸盐还原作用的硝酸盐还原作用n同化性同化性硝酸盐还原作用：在有氧或无氧条件硝酸盐还原作用：在有氧或无氧条件下，微生物利用下，微生物利用硝酸盐硝酸盐作为其作为其氮源氮源营养物的营养物的作用。作用。n能进行硝酸盐呼吸的都

11、是一些能进行硝酸盐呼吸的都是一些兼性厌氧微生物兼性厌氧微生物（即（即反硝化细菌反硝化细菌），如地衣芽孢杆菌等。），如地衣芽孢杆菌等。n反硝化细菌具有反硝化细菌具有完整的呼吸链完整的呼吸链，只有在无氧条，只有在无氧条件下，才能诱导出反硝化作用所需的硝酸盐还件下，才能诱导出反硝化作用所需的硝酸盐还原酶原酶A和亚硝酸还原酶。和亚硝酸还原酶。硫酸盐呼吸硫酸盐呼吸(Sulfate respiration)n硫酸盐还原细菌（或称硫酸盐还原细菌（或称反硫化细菌反硫化细菌）：一些严）：一些严格依赖于无氧环境的格依赖于无氧环境的专性厌氧细菌专性厌氧细菌，如脱硫弧，如脱硫弧菌。菌。n最终氢受体：最终氢受体：硫酸盐

12、硫酸盐n异化性异化性的硫酸盐还原作用的硫酸盐还原作用n最终产物：最终产物：H2S硫呼吸硫呼吸(Sulphur respiration)n最终氢受体：最终氢受体：无机硫无机硫n还原产物：还原产物：H2Sn能进行硫呼吸的微生物能进行硫呼吸的微生物只有只有氧化乙酸脱硫单胞氧化乙酸脱硫单胞菌。菌。碳酸盐呼吸碳酸盐呼吸(Carbonate respiration)n最终氢受体：最终氢受体：CO2或或重碳酸盐重碳酸盐n根据还原产物不同，可分为两种类型：根据还原产物不同，可分为两种类型：n产甲烷菌产生甲烷的碳酸盐呼吸产甲烷菌产生甲烷的碳酸盐呼吸n产乙酸细菌产生乙酸的碳酸盐呼吸产乙酸细菌产生乙酸的碳酸盐呼吸延

13、胡索酸呼吸延胡索酸呼吸(Fumarate respiration)n最终氢受体：最终氢受体：延胡索酸延胡索酸n还原产物：琥珀酸还原产物：琥珀酸n许多许多兼性厌氧细菌兼性厌氧细菌，如埃希氏杆菌属。，如埃希氏杆菌属。发酵（发酵（Fermentation）n在在发酵工业发酵工业上，发酵指任何利用好氧或厌氧微生物来上，发酵指任何利用好氧或厌氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。生产有用代谢产物的一类生产方式。n在在生物氧化或能量代谢生物氧化或能量代谢中，发酵指在无氧条件下，底中，发酵指在无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原力物脱氢后所产生的还原力H不经过不经过呼吸链传递而直呼吸链传递而直接交给某一接

14、交给某一内源氧化性中间代谢产物内源氧化性中间代谢产物的一类的一类低效产能低效产能反应。反应。 底物底物 H2 底物底物 + 少量能量少量能量无无OO2 2条件下条件下中间代谢物中间代谢物中间代谢物中间代谢物-H-H2 2（发酵产物）（发酵产物）发酵类型发酵类型n1. 由由EMP途径中丙酮酸出发的发酵途径中丙酮酸出发的发酵n酵母型酒精发酵酵母型酒精发酵n同型同型乳酸发酵乳酸发酵n丙酸发酵丙酸发酵n混合酸发酵混合酸发酵n丁酸型发酵丁酸型发酵n丙酮丁醇发酵丙酮丁醇发酵n2. 通过通过HMP途径的发酵途径的发酵 异型异型乳酸发酵乳酸发酵n葡萄糖葡萄糖 乳酸乳酸 + 乙醇乙醇 + CO2 + H2On核

15、糖核糖 乳酸乳酸 + 乙酸乙酸 + 2H2OADP+PiATP2ADP+Pi2ATPADP+PiATP同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较类型类型途径途径产物产物产能产能/1葡萄糖葡萄糖菌种代表菌种代表同型同型EMP2乳酸乳酸2ATP德氏乳杆菌德氏乳杆菌粪链球菌粪链球菌异型异型HMP1乳酸乳酸1乙醇乙醇1CO21ATP肠肠膜明串珠菌膜明串珠菌1乳酸乳酸1乙酸乙酸1CO22ATP短乳杆菌短乳杆菌n3. 通过通过ED途径进行的发酵途径进行的发酵 细菌的酒精发酵细菌的酒精发酵n4. 氨基酸发酵产能氨基酸发酵产能 Stickland反应反应：以一种：以一种氨基酸作氢供体和以

16、另一种氨基酸作氢受体而氨基酸作氢供体和以另一种氨基酸作氢受体而产能的独特发酵类型。产能的独特发酵类型。产能效率很低，产能效率很低，每分子每分子氨基酸仅产生氨基酸仅产生1个个ATP。n酒精发酵的三个类型酒精发酵的三个类型n酵母的酵母的“同型酒精发酵同型酒精发酵”：由酿酒酵母等通过：由酿酒酵母等通过EMP途径途径进行。进行。葡萄糖葡萄糖 + 2ADP + 2Pi 2乙醇乙醇 + 2CO2 + 2ATPn细菌的细菌的“同型酒精发酵同型酒精发酵”：由运动发酵单胞菌等：由运动发酵单胞菌等通过通过ED途径途径进行。进行。葡萄糖葡萄糖 + ADP + Pi 2乙醇乙醇 + 2CO2 + ATPn细菌的细菌的

17、“异型酒精发酵异型酒精发酵”：由：由Leuconostoc mesenteroides等通过等通过HMP途径途径进行。进行。葡萄糖葡萄糖 + ADP + Pi 乳酸乳酸 + 乙醇乙醇 + CO2 + ATP自养微生物同化自养微生物同化CO2的条件和途径的条件和途径CO2CH2O化能自养微生物的生物氧化化能自养微生物的生物氧化细胞物质细胞物质光能自养微生物的光合磷酸化光能自养微生物的光合磷酸化ATPHCalvinCalvin循环循环乙酰乙酰-CoA-CoA途径途径4C4C途径途径还原性还原性TCATCA途径途径自养微生物的生物氧化和产能自养微生物的生物氧化和产能n化能自养菌化能自养菌n化能自养菌

18、为还原化能自养菌为还原CO2而需要的而需要的ATP和还原和还原力力H是通过是通过氧化无机底物氧化无机底物（NH4+、NO2-、H2S、S0、H2和和Fe2+等）来实现。其产能途等）来实现。其产能途径主要是借助于经过呼吸链的径主要是借助于经过呼吸链的氧化磷酸化氧化磷酸化反反应，因此，应，因此，绝大多数化能自养菌是好氧菌绝大多数化能自养菌是好氧菌。n光能自养菌光能自养菌n n产能途径产能途径n循环光合磷酸化循环光合磷酸化n非循环光合磷酸化非循环光合磷酸化n嗜盐菌紫膜的光合作用嗜盐菌紫膜的光合作用光能自养微生物光能自养微生物产氧产氧不产氧（仅原核生物有）：光合细菌不产氧（仅原核生物有）：光合细菌真核生物：藻类及其他绿色植物真核生物：藻类及其他绿色植物原核生物：蓝细菌原核生物：蓝细菌自养微生物的自养微生物的CO2固定固定nCalvin循环：光能自养生物和化能自养生物固定循环：光能自养生物和化能自养生物固定CO2的的主要途径主要途径。n厌氧乙酰厌氧乙酰-CoA途径：一些途径：一些能利用氢的严格厌氧菌能利用氢的严格厌氧菌包括包括产甲烷菌、硫酸盐还原菌和产乙酸菌中发现的新的自产甲烷菌、硫酸盐还原菌和产乙酸菌中发现的新的自养养CO2还原途径。还原途径。n还原性还原性TCA循环途径：少数光合细菌如嗜硫代硫酸盐循环途径：少数光合细菌如嗜硫代硫酸盐绿菌固定绿菌固定CO2的途径。的途径。