生物化学:第六节 多糖的生物合成

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1、多糖的生物合成多糖的生物合成 一一. 蔗糖的合成蔗糖的合成 高等生物内,双糖或多糖合成的延长反高等生物内,双糖或多糖合成的延长反应中,提供的单糖基必须是活化的糖供体,应中,提供的单糖基必须是活化的糖供体,糖核苷酸。糖核苷酸。 一一. 蔗糖的合成蔗糖的合成1、磷酸蔗糖合酶 在蔗糖的合成中,葡萄糖基的供体是在蔗糖的合成中,葡萄糖基的供体是UDPG(尿苷二磷酸葡萄糖尿苷二磷酸葡萄糖),而果糖的供体,而果糖的供体是是F-6-P(6-6-磷酸果糖磷酸果糖) ),两者首先结合形成磷,两者首先结合形成磷酸蔗糖,后者再水解成蔗糖。酸蔗糖,后者再水解成蔗糖。 一一. 蔗糖的合成蔗糖的合成 G-1-P + UTP

2、 + H2O UDPG + 2Pi (UDPGUDPG焦磷酸化酶,焦磷酸酶)焦磷酸化酶,焦磷酸酶)该反应的自由能变化很小,反应是可逆的。但该反应的自由能变化很小,反应是可逆的。但由于细胞内的焦磷酸酯酶能及时将焦磷酸水解由于细胞内的焦磷酸酯酶能及时将焦磷酸水解成成2 2分子磷酸,从而使反应向生成分子磷酸,从而使反应向生成UDPGUDPG的方向的方向进行。进行。1、磷酸蔗糖合酶一一. 蔗糖的合成蔗糖的合成 UDPG + F-6-P 磷酸蔗糖磷酸蔗糖 + UDP (磷酸蔗糖合酶)(磷酸蔗糖合酶)1、磷酸蔗糖合酶水解蔗糖蔗糖水解一一. 蔗糖的合成蔗糖的合成 2、蔗糖合酶 UDPG + F UDP +

3、蔗糖蔗糖 该反应主要起蔗糖分解的作用该反应主要起蔗糖分解的作用。 可以看出,整个合成过程需要消耗能量。可以看出,整个合成过程需要消耗能量。 二二. 淀粉的合成淀粉的合成 光合组织叶绿体在光合作用旺盛时,可直接光合组织叶绿体在光合作用旺盛时,可直接合成并累积淀粉;非光合组织也可利用葡萄糖合成并累积淀粉;非光合组织也可利用葡萄糖或蔗糖合成淀粉。或蔗糖合成淀粉。 淀粉的生物合成的基本过程是:淀粉的生物合成的基本过程是: 直链的增长是在原有的直链基础上逐步增加直链的增长是在原有的直链基础上逐步增加葡萄糖基;葡萄糖基; 支链的增多是把直链的一部分拆下来装配成支链的增多是把直链的一部分拆下来装配成侧枝。侧

4、枝。 二二. 淀粉的合成淀粉的合成 直链淀粉合成的直链淀粉合成的主要途径主要途径是:由是:由ADPG( (腺苷腺苷二磷酸葡萄糖二磷酸葡萄糖) )(也可用(也可用UDPGUDPG)作为葡萄糖基的供作为葡萄糖基的供体,加到多聚葡萄糖体,加到多聚葡萄糖引物的非还原末端上。引物的非还原末端上。 (一)直链淀粉的合成1、淀粉合酶转移酶类转移酶类二二. 淀粉的合成淀粉的合成(一)直链淀粉的合成1、淀粉合酶 合成过程需要消耗能量。由合成过程需要消耗能量。由 G-1-P G-1-P 淀粉淀粉中的中的1 1个葡萄糖基,需要消耗个葡萄糖基,需要消耗 1 1分子分子ATP ADPATP ADP,即消耗即消耗 1 1

5、 个高能磷酸键。个高能磷酸键。(G)n ADPG(G)n+ 1 ADP淀粉合酶淀粉合酶引物引物 二二. 淀粉的合成淀粉的合成 1-P-G + nG (n+1)G + Pi (n2)(一)直链淀粉的合成 2、淀粉磷酸化酶 次要途径,主要次要途径,主要作用是催化淀粉的作用是催化淀粉的水解。水解。二二. 淀粉的合成淀粉的合成(一)直链淀粉的合成 是一种糖基转移酶。转移的基团主要是麦是一种糖基转移酶。转移的基团主要是麦芽糖残基。芽糖残基。 它将一个麦芽糖残基转移至葡萄糖、麦芽它将一个麦芽糖残基转移至葡萄糖、麦芽(多)糖的(多)糖的-1-1,4 4糖苷键上,形成淀粉合成中糖苷键上,形成淀粉合成中的的“引

6、物引物”。 3、D-酶二二. 淀粉的合成淀粉的合成(一)直链淀粉的合成 4、蔗糖转化为淀粉 在植物细胞中,淀粉合成的糖基大多来源于在植物细胞中,淀粉合成的糖基大多来源于蔗糖。在蔗糖合酶的催化下,蔗糖中的葡萄糖基蔗糖。在蔗糖合酶的催化下,蔗糖中的葡萄糖基转移到转移到ADPADP(UDPUDP)上,形成上,形成ADPGADPG,然后在淀粉合然后在淀粉合酶的催化下,酶的催化下,ADPGADPG将其葡萄糖基转移到淀粉的非将其葡萄糖基转移到淀粉的非还原端,使淀粉链延长。还原端,使淀粉链延长。 这种方式就不需要额外的这种方式就不需要额外的ATPATP的消耗,仅仅由的消耗,仅仅由ADPADP作为葡萄糖基的载

7、体,将葡萄糖基从蔗糖转移作为葡萄糖基的载体,将葡萄糖基从蔗糖转移至淀粉链的末端。至淀粉链的末端。二二. 淀粉的合成淀粉的合成(一)直链淀粉的合成 4、蔗糖转化为淀粉 1 1分子蔗糖的水解产物全部转变成淀粉的葡萄分子蔗糖的水解产物全部转变成淀粉的葡萄糖基需消耗多少高能磷酸键?糖基需消耗多少高能磷酸键?二二. 淀粉的合成淀粉的合成(二) 支链淀粉的合成 支链淀粉的分支处是支链淀粉的分支处是a-1,6a-1,6糖苷键,它是由糖苷键,它是由Q Q酶酶( (分支酶分支酶) )催化形成的。催化形成的。 Q Q酶能从直链淀粉的非还原端切下一个长度酶能从直链淀粉的非还原端切下一个长度为为6 6或或7 7个糖残

8、基的寡聚糖片段,然后将它转移个糖残基的寡聚糖片段,然后将它转移到附近的直链片段的一个葡萄糖残基的到附近的直链片段的一个葡萄糖残基的6-6-羟基羟基上,形成上,形成a-1,6a-1,6糖苷键。糖苷键。 支链淀粉的合成是在淀粉合酶和支链淀粉的合成是在淀粉合酶和Q Q酶的共同酶的共同作用下完成的。作用下完成的。二二. 淀粉的合成淀粉的合成(二) 支链淀粉的合成三三. 糖原的合成糖原的合成 在动物的肝脏中,可以将多余的葡萄在动物的肝脏中,可以将多余的葡萄糖合成为糖原,作为贮备的能源物质。糖合成为糖原,作为贮备的能源物质。糖原的生物合糖原的生物合成与淀粉的合成与淀粉的合成的基本过程成的基本过程相似。相似

9、。三三. 糖原的合成糖原的合成(一)直链的合成(一)直链的合成 由由UDPG(尿苷二磷酸葡萄糖尿苷二磷酸葡萄糖)作为葡萄作为葡萄糖基的供体,加到多聚葡萄糖糖基的供体,加到多聚葡萄糖引物的非引物的非还原末端上。还原末端上。1. UDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶(焦磷酸酶焦磷酸酶)2. 生糖原蛋白生糖原蛋白 具有自动催化功能具有自动催化功能, ,催化催化UDPGUDPG连接到生糖原蛋连接到生糖原蛋白上白上, ,形成糖原分子的核心。形成糖原分子的核心。3. 糖原合酶糖原合酶 UDPG + Gn-生糖原蛋白生糖原蛋白 Gn+1-生糖原蛋白生糖原蛋白+UDP n3三三. 糖原的合成糖原的合成(一)直链的合成1. UDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶(焦磷酸酶焦磷酸酶)2. 生糖原蛋白生糖原蛋白 3. 糖原合酶糖原合酶4. 糖原分支酶糖原分支酶 1,41,61,41,6转葡糖基酶(切割,连接)转葡糖基酶(切割,连接)三三. 糖原的合成糖原的合成(二)支链的合成

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