神经生物绪论第一章中文

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1、神经生物学神经生物学第一章第一章 绪绪 论论一、神经生物学发展简史一、神经生物学发展简史 神经科学神经科学 基础神经科学基础神经科学(脑科学脑科学) 临床神经科学临床神经科学1.临床神经科学临床神经科学-研究神经系统疾病为主研究神经系统疾病为主 神经病学神经病学 神经外科学神经外科学 精神病学精神病学2.基础神经科学基础神经科学-基础理论研究为主（神经生物学）基础理论研究为主（神经生物学） 是生命科学中的一门基础实验科学，以研究神经系是生命科学中的一门基础实验科学，以研究神经系统为目的的综合科学（实验科学）统为目的的综合科学（实验科学） 包括多种传统学科：神经解剖学、神经组织学、神经包括多种传

2、统学科：神经解剖学、神经组织学、神经生理学、神经化学、神经药理学、神经病理学、分子神生理学、神经化学、神经药理学、神经病理学、分子神经生物学和神经心理学。经生物学和神经心理学。二、二、神经生物学的分科神经生物学的分科1. 发育神经生物学发育神经生物学 Development Neurobiology2. 比较神经生物学比较神经生物学 Comparative Neurobiology3. 分子神经生物学分子神经生物学 Molecular Neurobiology4. 细胞神经生物学细胞神经生物学 Cellular Neurobiology5. 系统神经生物学系统神经生物学 Systemic Ne

3、urobiology6. 行为神经生物学行为神经生物学 Behavioral Neurobiology 从研究的内容和角度可分从研究的内容和角度可分6个学科，但就一个学科，但就一个课题，往往是多个学科多种研究方法结合。个课题，往往是多个学科多种研究方法结合。三、神经生物学地位三、神经生物学地位从上个世纪从上个世纪90年代以来，分子生物学快速发展。人类年代以来，分子生物学快速发展。人类有有33.5万多结构基因，万多结构基因，60%以上在神经系统内。以上在神经系统内。美国于美国于1990年推出了年推出了“脑的十年计划脑的十年计划”，接着欧洲和，接着欧洲和日本也相继开展了神经生物学相关的大型研究计划

4、。日本也相继开展了神经生物学相关的大型研究计划。21世纪为世纪为“脑的世纪脑的世纪”。研究队伍的学科范围不断壮大。研究队伍的学科范围不断壮大。从神经生物学的几个主要杂志的从神经生物学的几个主要杂志的影响因子影响因子上可以看出：上可以看出：自然神经科学自然神经科学的影响因子是的影响因子是15,神经元神经元的影响的影响因子是因子是14,神经科学杂志神经科学杂志的影响因子是的影响因子是8，此外，此外，科学科学期刊上还有专门的神经生物学专题，其中的期刊上还有专门的神经生物学专题，其中的文章数量在生物学领域几乎是最多的。文章数量在生物学领域几乎是最多的。 第二章第二章 神经组织的结构和功能神经组织的结构

5、和功能掌握要点掌握要点1.尼式体的组成尼式体的组成2.神经纤维的定义、分类神经纤维的定义、分类3.突触的定义、分类突触的定义、分类4.按突触连接方式，特殊形态的突触包括哪几种按突触连接方式，特殊形态的突触包括哪几种5.神经胶质细胞的主要功能神经胶质细胞的主要功能6. 星形胶质细胞的主要特异性标志物星形胶质细胞的主要特异性标志物神经组织最主要细胞：神经组织最主要细胞：神经元神经元和和神经胶质神经胶质 细胞细胞。神经元神经元：数量为数量为1014，接受、加工并传递信息，是，接受、加工并传递信息，是 神经系统的遗传、解剖、功能和营养单位。神经系统的遗传、解剖、功能和营养单位。神经胶质细胞神经胶质细胞

6、：为神经元数量的为神经元数量的10-50倍。主要起倍。主要起 隔离、支持及营养周围神经元的隔离、支持及营养周围神经元的 作用。作用。第一节第一节 神经元神经元 虽然神经元形态与功能多种多样，但虽然神经元形态与功能多种多样，但结构上大致都可分成胞体和突起两部分。结构上大致都可分成胞体和突起两部分。突起又分突起又分树突树突（dendrite）和）和轴突轴突（axon）两种。两种。 树突树突输入信号输入信号 神经元神经元 胞体胞体整合信号整合信号 轴突轴突传导输出信号传导输出信号神经元的分类神经元的分类 按形态或神经突起按形态或神经突起(树突和轴突树突和轴突)的总数分类，分为：的总数分类，分为：假单

7、极神经元、双极神经元和多极神经元。假单极神经元、双极神经元和多极神经元。按功能分为感觉、运动和联络神经元。按功能分为感觉、运动和联络神经元。一、胞体一、胞体 又称又称核周体核周体，呈三角形或多角形，与其他种，呈三角形或多角形，与其他种类身体细胞的基本构造相似。胞体类身体细胞的基本构造相似。胞体最突出最突出的部分的部分是是胞核胞核，光镜下呈空泡状，核仁深染。，光镜下呈空泡状，核仁深染。 神经元的基因和身体其他细胞的基因相同，神经元的基因和身体其他细胞的基因相同，但基因的调节和表达方式特别，能够合成但基因的调节和表达方式特别，能够合成特异的特异的蛋白质蛋白质，维持神经细胞特异的结构和功能。神经，维

8、持神经细胞特异的结构和功能。神经元胞体和突起中代谢和功能活动所需的元胞体和突起中代谢和功能活动所需的蛋白质和蛋白质和酶类酶类，几乎都是在，几乎都是在胞体内合成胞体内合成的并运输到所需的的并运输到所需的部位。部位。 胞体接受输入的信息并加以整合分析，作出胞体接受输入的信息并加以整合分析，作出综合性反应。综合性反应。细胞器：细胞器： 线粒体线粒体-氧化供能氧化供能 粗面内质网和核糖体粗面内质网和核糖体-合成蛋白质合成蛋白质 (尼氏体尼氏体) 高尔基体高尔基体-分泌蛋白的加工和包装分泌蛋白的加工和包装 光面内质网光面内质网-运输蛋白质运输蛋白质 溶酶体等等溶酶体等等非膜性细胞骨架成分：非膜性细胞骨架

9、成分： 微管微管-细胞形态、运动和物质转运细胞形态、运动和物质转运 微丝微丝-细胞形态、运动和分泌颗粒移动排除细胞形态、运动和分泌颗粒移动排除 神经微丝神经微丝-保持形态、物质转运保持形态、物质转运光镜：光镜：二、树突二、树突 从胞体延伸出来，在延伸过程中逐渐从胞体延伸出来，在延伸过程中逐渐变细，不断发出分支，与其他细胞的轴突变细，不断发出分支，与其他细胞的轴突终末构成突触。单个神经元的树突统称为终末构成突触。单个神经元的树突统称为树突树。因为树突的作用相当于神经元的树突树。因为树突的作用相当于神经元的天线，上面覆盖着成千上万的突触，是神天线，上面覆盖着成千上万的突触，是神经元信息传入的功能区

10、。经元信息传入的功能区。 有些神经元的树突表面发出多种形有些神经元的树突表面发出多种形状的突起，称为状的突起，称为树突棘树突棘，它是突触输入，它是突触输入的重要靶点。的重要靶点。 胞体中所包含的成分大多可以进入胞体中所包含的成分大多可以进入树突，但会逐渐减少。树突，但会逐渐减少。 树突与轴突最主要的区别是树突内树突与轴突最主要的区别是树突内含有尼氏体，而且贯穿树突的全长。含有尼氏体，而且贯穿树突的全长。Dendritic spines (树突棘)This is a computer reconstruction of a segment of dendrite, showing the var

11、iable shapes and sizes of spines. Each spine is postsynaptic to one or two axon terminals (Harris and Stevens, 1989)三、轴突和轴突终末三、轴突和轴突终末 轴突是神经冲动的传送区，主要是传出信息，现在认为轴突是神经冲动的传送区，主要是传出信息，现在认为有的轴突也可以接受信息。有的轴突也可以接受信息。 一般一个神经元只有一个轴突，表面光滑匀称，很少分一般一个神经元只有一个轴突，表面光滑匀称，很少分支，偶有分支多呈直角发出，形成侧枝。支，偶有分支多呈直角发出，形成侧枝。轴丘轴丘：胞体的

12、锥形隆起，轴突多由轴丘发出，也可由树突根胞体的锥形隆起，轴突多由轴丘发出，也可由树突根 部发出。轴丘呈三角形或扇形，其中几乎没有游离蛋部发出。轴丘呈三角形或扇形，其中几乎没有游离蛋 白质和粗面内质网，但有大量的微丝和微管。白质和粗面内质网，但有大量的微丝和微管。始段始段：轴丘顶端到开始出现髓鞘的那一段轴突，兴奋阈值最轴丘顶端到开始出现髓鞘的那一段轴突，兴奋阈值最 低，是神经冲动的触发区或发起处。低，是神经冲动的触发区或发起处。轴膜：轴膜：轴突的质膜轴突的质膜轴浆：轴浆：轴突的细胞浆；在轴浆中有细胞骨架、光面内质网轴突的细胞浆；在轴浆中有细胞骨架、光面内质网 等，但没有核糖体和粗面内质网，不能合

13、成蛋白质，等，但没有核糖体和粗面内质网，不能合成蛋白质， 所需蛋白质完全依靠所需蛋白质完全依靠轴浆运输轴浆运输。 神经纤维轴神经纤维轴突内的轴浆经常突内的轴浆经常在流动，其作用在流动，其作用在于运输物质，在于运输物质，此现象称为轴浆此现象称为轴浆运输。轴浆运输运输。轴浆运输与神经纤维的信与神经纤维的信息传递以及轴突息传递以及轴突的生长、再生有的生长、再生有密切关系。密切关系。 髓鞘髓鞘：胶质细胞包绕轴突的大部分形成髓鞘，髓鞘主要胶质细胞包绕轴突的大部分形成髓鞘，髓鞘主要 由两种胶质细胞形成：由两种胶质细胞形成：PNS施万式细胞；施万式细胞； CNS少突胶质细胞。少突胶质细胞。轴突终末轴突终末：

14、轴突在末端处失去髓鞘，并发出一些细小终轴突在末端处失去髓鞘，并发出一些细小终末样分支，称为轴突终末。末样分支，称为轴突终末。 终末内充满线粒体、酶和载体终末内充满线粒体、酶和载体合成神经递质；合成神经递质； 充满突触囊泡充满突触囊泡储存和释放神经递质；储存和释放神经递质； 膜受体膜受体接受外界信息，并加以整合，以修正和调整递接受外界信息，并加以整合，以修正和调整递 质的合成和分泌质的合成和分泌。 又称为终末扣，又称为终末扣，就像一个膨胀的就像一个膨胀的圆盘。末梢是轴圆盘。末梢是轴突和其他神经元突和其他神经元(或其他细胞或其他细胞)的的连接点，并在此连接点，并在此将信息传递给它将信息传递给它们，

15、这个连接点们，这个连接点又称为突触。又称为突触。四、神经纤维四、神经纤维 神经纤维是指神经细胞发出的轴突或长神经纤维是指神经细胞发出的轴突或长树突，树突，其主要功能是传导兴奋或冲动。其主要功能是传导兴奋或冲动。 可分为两种：可分为两种： 1. 有髓纤维有髓纤维-每一条神经纤维都有自己每一条神经纤维都有自己的神经膜；的神经膜； 2. 无髓纤维无髓纤维-若干条神经纤维有一个神若干条神经纤维有一个神经膜包裹。经膜包裹。根据直径，分为根据直径，分为4类：类：类：直径类：直径12-20m，只见于肌神经；，只见于肌神经；类：直径类：直径6(5)-12m，皮神经常见；，皮神经常见；类：直径类：直径1(2)-

16、 6(5)-m ，肌神经和皮神，肌神经和皮神 经均有；经均有；类：直径类：直径1m以下或以下或0.5-1 m。 、类均有有髓纤维，而类均有有髓纤维，而类类是无髓纤维。是无髓纤维。不同种类的神经纤维，其传导兴奋的速不同种类的神经纤维，其传导兴奋的速度有很大的差别。这与神经纤维的直径、度有很大的差别。这与神经纤维的直径、有无髓鞘、髓鞘的厚度以及温度高低等有无髓鞘、髓鞘的厚度以及温度高低等有关。有关。一般来说，有髓鞘的比无髓鞘的纤维传一般来说，有髓鞘的比无髓鞘的纤维传导速度快。导速度快。直径粗比直径细的纤维传导速度快。直径粗比直径细的纤维传导速度快。根据传导速度和动作电位的特点，分为根据传导速度和动

17、作电位的特点，分为3类：类：A类：是有髓鞘的类：是有髓鞘的躯体传入和传出纤维躯体传入和传出纤维，传导速，传导速 度度6-120m/s，直径，直径1-20m以上。还可根据以上。还可根据传导速度的快慢，分为传导速度的快慢，分为等亚型；等亚型；B类：传导速度类：传导速度3-15m/s，直径，直径3m，在组织学，在组织学和传导速度上和传导速度上A类无法区别，类无法区别，但属于有髓鞘但属于有髓鞘的传出的自主神经的节前轴突的传出的自主神经的节前轴突 ；C类：传导速度为类：传导速度为0.6-2m/s，直径小于，直径小于1m ，是，是无髓鞘的纤维无髓鞘的纤维，又分为，又分为s.C 和和dr.C 两个亚两个亚型

18、，型，前者是节后的交感轴突，后者是外周前者是节后的交感轴突，后者是外周传入轴突传入轴突。 神经纤维的传导是双向的，但在整体中，由于神经纤维的传导是双向的，但在整体中，由于突触的作用，一些神经纤维总是将信号由周围传至突触的作用，一些神经纤维总是将信号由周围传至中枢，而另一些则由中枢传向周围，中枢，而另一些则由中枢传向周围，根据信号传导根据信号传导的方向，的方向，分为传入神经纤维和传出神经纤维。分为传入神经纤维和传出神经纤维。传入神经纤维传入神经纤维1. 躯体反射传入纤维躯体反射传入纤维 A，牵张感受器，反射性调节活动，不到达，牵张感受器，反射性调节活动，不到达丘脑和皮质；丘脑和皮质；2. 躯体感

19、觉传入纤维躯体感觉传入纤维 ., 浅感觉（触、压和位置感）和深感觉，浅感觉（触、压和位置感）和深感觉，投射到皮质，形成意识。投射到皮质，形成意识。3. 内脏反射传入纤维内脏反射传入纤维 位于位于副交感纤维副交感纤维，多在脊髓和延髓形成反射，多在脊髓和延髓形成反射联系，而不投射到高级中枢，却控制重要内脏活联系，而不投射到高级中枢，却控制重要内脏活动（心反射，主动脉反射，排尿反射等）动（心反射，主动脉反射，排尿反射等） 。4. 内脏感觉传入纤维内脏感觉传入纤维 A 和和A；投射到大脑皮质，传导有意识的内投射到大脑皮质，传导有意识的内脏感觉。脏感觉。 腹部内脏腹部内脏-交感交感N 气管、食管、盆腔气

20、管、食管、盆腔-副交感副交感N传出神经纤维传出神经纤维1. 躯体传出纤维躯体传出纤维 A、A 梭外肌纤维梭外肌纤维 A 梭内肌纤维梭内肌纤维2. 内脏传出纤维内脏传出纤维 B和和s.C，分别是自主神经的，分别是自主神经的节前节前和和节后纤节后纤维维，将自主神经冲动传输给心肌、平滑肌，将自主神经冲动传输给心肌、平滑肌和腺体。和腺体。第二节第二节 突触和突触回路突触和突触回路突触：突触：是两个神经元之间或神经元与效应器细是两个神经元之间或神经元与效应器细 胞之间功能性接触点，并借以传递信息胞之间功能性接触点，并借以传递信息 的特化结构。的特化结构。功能性接触点：功能性接触点：两细胞之间没有原生质相

21、通，两细胞之间没有原生质相通， 电镜下中间有裂隙，神经信息在此处由电镜下中间有裂隙，神经信息在此处由电脉冲传导转化为化学性传递，又由化电脉冲传导转化为化学性传递，又由化学传递转换为电脉冲传递。学传递转换为电脉冲传递。功能：功能： 神经冲动神经冲动 化学信号化学信号 神经冲动神经冲动 (突触前神经元突触前神经元) (神经递质神经递质) (突触后神经元突触后神经元) 分类：分类： 化学性突触化学性突触：由神经：由神经 递质等化学物质介导递质等化学物质介导 电突触：电突触：突触前电脉突触前电脉 冲可直接传递到突触冲可直接传递到突触 后后How many synapses are in one neu

22、ron? 1,000 to 200,000!一、化学性突触一、化学性突触(一一) 结构结构1. 突触前部：突触前部：突触前轴突终末突触前轴突终末 突触前部以突触前膜与突触后部的突触突触前部以突触前膜与突触后部的突触后膜相对应，两膜间为突触间隙。后膜相对应，两膜间为突触间隙。 突触前部含有不同形态的突触前部含有不同形态的突触囊泡突触囊泡，线，线粒体，滑面内质网，微管及粒体，滑面内质网，微管及突触前致密突起突触前致密突起（突触前膜胞浆面附着的致密物质）。（突触前膜胞浆面附着的致密物质）。突触囊泡：突触囊泡：膜包被，储存神经递质膜包被，储存神经递质 小清亮突触囊泡小清亮突触囊泡(SSV) - 经典递

23、质经典递质 小致密核心囊泡小致密核心囊泡(SDV) - 单胺递质单胺递质 大致密核心囊泡大致密核心囊泡(LDV)- 肽类、胺类肽类、胺类 突触活性区：突触活性区： 突触囊泡与突触前致密物质突触囊泡与突触前致密物质2. 突触后部突触后部突触后膜：突触后膜：突触后膜致密区，内含有神经递质的受体蛋突触后膜致密区，内含有神经递质的受体蛋 白，通道蛋白等。白，通道蛋白等。功能：功能：将胞间的化学信号转化为突触后细胞的胞内信号。将胞间的化学信号转化为突触后细胞的胞内信号。3. 突触间隙突触间隙 冲动传到突触前末梢冲动传到突触前末梢,触发前膜中的二价钙离子触发前膜中的二价钙离子（Ca2+）通道开放，一定量的

24、）通道开放，一定量的Ca2+顺浓度差流入突触扣。顺浓度差流入突触扣。在在Ca2+ 的作用下一定数量的突触泡与突触前膜融合后开的作用下一定数量的突触泡与突触前膜融合后开口，将内含的递质外排到突触间隙。此过程称胞吐。被释口，将内含的递质外排到突触间隙。此过程称胞吐。被释放的递质，扩散通过突触间隙，到达突触后膜，与位于后放的递质，扩散通过突触间隙，到达突触后膜，与位于后膜中的受体结合，形成递质受体复合体，触发受体改变构膜中的受体结合，形成递质受体复合体，触发受体改变构型，开放通道，使某些特定离子得以沿各自浓度梯度流入型，开放通道，使某些特定离子得以沿各自浓度梯度流入或流出。这种离子流所携带的净电流，

25、或使突触后膜出现或流出。这种离子流所携带的净电流，或使突触后膜出现去极化变化，称兴奋性突触后电位去极化变化，称兴奋性突触后电位(EPSP)，或使突触后，或使突触后膜出现超极化变化，称抑制性突触后电位膜出现超极化变化，称抑制性突触后电位(IPSP)。 在突触传递中递质一旦释放，无论是否已与受体结在突触传递中递质一旦释放，无论是否已与受体结合，便又迅速地被分解或被重吸收到突触扣内或扩散离开合，便又迅速地被分解或被重吸收到突触扣内或扩散离开突触间隙，使突触得以为下次传递作好准备。突触间隙，使突触得以为下次传递作好准备。 (二二) 分类分类1. 按生理功能分类：按生理功能分类： 兴奋性兴奋性(Gray

26、型型) 抑制型抑制型( Gray型型) 突触囊泡突触囊泡 大圆球型大圆球型 小扁平性、多形性小扁平性、多形性 突触前致密突起突触前致密突起间距离间距离约约80nm约约60nm突触间隙突触间隙 约约30nm 约约20nm 突触后致密物质突触后致密物质 2050nm (非对称型非对称型) 1020nm (对称型对称型) 2. 按突触联系方式：按突触联系方式：3. 特殊形态的突触特殊形态的突触A. 平行性突触平行性突触B. 连续性突触连续性突触C. 交互性突触交互性突触D. 突触小球突触小球E. 自突触自突触二、二、电突触电突触 最大特征是两个神经元膜相距最大特征是两个神经元膜相距非常近，为缝隙连接

27、，非常近，为缝隙连接，2nm。缝隙。缝隙连接紧密对称，连接紧密对称，无可以区分突触前、无可以区分突触前、后成分的形态特征。后成分的形态特征。 缝隙之间形成缝隙之间形成细胞间管道细胞间管道，低低阻通道阻通道，传导速度快，有利于细胞，传导速度快，有利于细胞之间进行精确、快速、双向的同步之间进行精确、快速、双向的同步化活动。化活动。 轴体型、轴树型、轴轴型和树轴体型、轴树型、轴轴型和树树型等等，也可兼有化学突触的特树型等等，也可兼有化学突触的特点，称为混合性突触。点，称为混合性突触。三、三、突触回路突触回路 局部回路神经元：在同一结构水平范围内构成回局部回路神经元：在同一结构水平范围内构成回 路的神

28、经元。路的神经元。突触回路突触回路 微回路：独立的整合单位，是执行信微回路：独立的整合单位，是执行信 息处理的初级阶段息处理的初级阶段 局部神经元回路：由局部回路神经元局部神经元回路：由局部回路神经元 构成的功能活动环路构成的功能活动环路 (一一) 微回路微回路突触性辐射、突触性会聚、突触前抑制、前馈抑制、返回抑制突触性辐射、突触性会聚、突触前抑制、前馈抑制、返回抑制(二二) 局部神经元回路局部神经元回路三种类型：三种类型：一种局部神经元组成：一种局部神经元组成：Renshaw cell（润绍细（润绍细胞）胞）二个局部神经元组成：二个局部神经元组成：reciprocal synapse多个局部

29、神经元组成：多个局部神经元组成：小脑皮质颗粒细胞小脑皮质颗粒细胞星状星状C或篮细胞或篮细胞浦肯野细胞浦肯野细胞(三三) 神经网络神经网络神经系统每一功能的形态基础神经系统每一功能的形态基础 机体行为模式的发生器机体行为模式的发生器 - 专用和分散两种基本模型专用和分散两种基本模型第三节第三节 神经胶质细胞神经胶质细胞 是神经系统的间质细胞或支持细胞，一般不具有传导冲是神经系统的间质细胞或支持细胞，一般不具有传导冲动的功能。动的功能。 各种神经胶质细胞均不能产生动作电位。各种神经胶质细胞均不能产生动作电位。 中枢：星形胶质细胞、少突胶质细胞、中枢：星形胶质细胞、少突胶质细胞、 小胶质细胞和室管膜

30、细胞小胶质细胞和室管膜细胞 周围：施万细胞周围：施万细胞功能：功能：支持作用支持作用 绝缘作用绝缘作用 屏障作用屏障作用 营养性作用营养性作用 修复和再生作用修复和再生作用 维持神经元周围的离子平衡维持神经元周围的离子平衡 参与神经递质摄取与分泌参与神经递质摄取与分泌一、一、星形胶质细胞星形胶质细胞 原浆性星形胶质细胞：灰质原浆性星形胶质细胞：灰质 纤维性星形胶质细胞：白质纤维性星形胶质细胞：白质特异性标志物特异性标志物: 胶质原纤维酸性蛋白胶质原纤维酸性蛋白(GFAP) 功能：功能： 诱导和维持血脑屏障的组成诱导和维持血脑屏障的组成 胚胎发育过程中神经细胞迁移的脚手架胚胎发育过程中神经细胞迁移的脚手架 参与某些跨突触的信号传递过程参与某些跨突触的信号传递过程 调节谷氨酸和调节谷氨酸和-氨基丁酸的互相转变氨基丁酸的互相转变 对对K+有空间缓冲作用，参与神经冲动消失过程有空间缓冲作用，参与神经冲动消失过程 分泌多种神经营养物质，存活，突起生长，损分泌多种神经营养物质，存活，突起生长，损 伤修复伤修复 二、二、少突胶质细胞少突胶质细胞 参与髓鞘的形成参与髓鞘的形成 抑制神经元轴突生长抑制神经元轴突生长三、三、小胶质细胞小胶质细胞 脑内的巨噬细胞，吞噬作用，源于单脑内的巨噬细胞，吞噬作用，源于单核细胞核细胞